Воздушный мешок - Air sac

Эта статья о компоненте скелетной системы динозавров и птиц. Для структур в легких млекопитающих см. легочная альвеола.

Воздушные мешочки - это места внутри организма, где постоянно присутствует воздух. Среди современных животных больше всего воздушных мешочков обладают птицы (9–11), причем их вымершие динозавр родственники демонстрируют большой рост пневматизация (наличие воздуха) в костях.[1] Теропод, подобно Аэростеон, имеют много воздушных мешков в теле, которые находятся не только в костях, и их можно определить как более примитивную форму современных дыхательных путей птиц.[2] Зауроподы хорошо известны количеством воздушных карманов в костях (особенно в позвонках), хотя один теропод, Дейнохейрус, показывает конкурирующее количество воздушных карманов.[3]

Функция

Легкие птицы получают свежий воздух как во время выдоха, так и во время вдоха, потому что воздушные мешки выполняют всю «накачку», а легкие просто поглощают кислород.

Примерно с 1870 года ученые в целом согласились с тем, что постчерепные скелеты многих динозавров содержат множество полостей, заполненных воздухом (посткраниальная скелетная пневматичность ), особенно в позвонках. Пневматизация черепа (например, околоносовых пазух ) находится в обоих синапсиды и архозавры, но посткраниальная пневматизация встречается только у птиц, нептичьих заурисхий динозавры и птерозавры.

Долгое время эти полости считались просто устройствами для экономии веса, но Баккер предположил, что они были связаны с воздушные мешки как те, которые делают птицы ' дыхательные системы самый эффективный из всех животных ».[4]

Джон Рубен и другие. (1997, 1999, 2003, 2004) оспаривали это и предположили, что у динозавров была "приливная" дыхательная система (входящая и выходящая), приводимая в движение крокодилоподобным печеночный поршень механизм - мышцы, прикрепленные в основном к лобок тянуть печень назад, что заставляет легкие расширяться для вдоха; когда эти мышцы расслабляются, легкие возвращаются к своему прежнему размеру и форме, и животное выдыхает. Они также представили это как повод для сомнений в том, что птицы произошли от динозавров.[5][6][7][8][9]

Критики утверждали, что без птичьих воздушных мешочков умеренные улучшения некоторых аспектов современной рептилии кровообращение и дыхательные системы позволят рептилии достичь от 50% до 70% потока кислорода млекопитающего аналогичного размера,[10] и что отсутствие птичьих воздушных мешков не предотвратит развитие эндотермии.[11] В научных журналах Рубена опубликовано очень мало официальных опровержений. и другие.Утверждение, что у динозавров не могло быть воздушных мешков птичьего типа; но один указывает, что Синозауроптерикс Ископаемое, на котором они основывали большую часть своих аргументов, было сильно уплощено, и поэтому было невозможно сказать, имеет ли печень правильную форму, чтобы действовать как часть печеночного поршневого механизма.[12] Некоторые недавние статьи просто отмечают без дальнейших комментариев, что Рубен и другие. выступал против наличия воздушных мешков у динозавров.[13]

Свидетельство

Исследователи представили доказательства и аргументы в пользу воздушных мешков в зауроподы, "прозауроподы ", целурозавры, кератозавры, а тероподы Аэростеон и Целофиз.

У продвинутых зауроподов («неозауроподов») позвонки нижней части спины и бедра имеют признаки воздушных мешков. У ранних зауроподов только шейные (шейные) позвонки проявляют эти особенности. Если последовательность развития эмбрионов птиц гид, воздушные мешки фактически развились до каналов в скелете, которые вмещают их в более поздних формах.[14][15]

Сравнение воздушных мешков Маджунгазавр и птица

Свидетельства наличия воздушных мешков также были обнаружены у теропод. Исследования показывают, что окаменелости целурозавры,[16] кератозавры,[13] и тероподы Целофиз и Аэростеон демонстрируют свидетельства наличия воздушных мешков. Целофиз, с конца Триасовый, является одним из первых динозавров, в окаменелостях которого есть следы каналов для воздушных мешков.[15] Аэростеон, поздний мел аллозавр были найдены самые похожие на птиц воздушные мешочки.[17]

Рано зауроподоморфы, включая группу, традиционно называемую «прозауроподами», также могли иметь воздушные мешочки. Хотя возможные пневматические вмятины были обнаружены в Платеозавр и Текодонтозавр, углубления очень маленькие. Одно исследование, проведенное в 2007 году, пришло к выводу, что у прозауроподов, вероятно, были брюшные и шейные воздушные мешки, на основании данных о них в сестринских таксонах (теропод и зауропод). Исследование пришло к выводу, что невозможно определить, были ли у прозауроподов проточные легкие, похожие на птичьи, но воздушные мешочки почти наверняка присутствовали.[18] Дополнительным показателем наличия воздушных мешков и их использования при вентиляции легких является реконструкция объема воздухообмена (объема воздуха, обмениваемого при каждом вдохе). Платеозавр, который при выражении в виде отношения объема воздуха к массе тела при 29 мл / кг аналогичен значениям для гусей и других птиц и намного выше, чем типичные значения для млекопитающих.[19]

Пока никаких доказательств наличия воздушных мешков в орнитисхий динозавры. Но это не означает, что орнитисхианы не могли иметь скорость метаболизма, сравнимую с таковой у млекопитающих, поскольку у млекопитающих также нет воздушных мешков.[20]

Разработка

Было предложено три объяснения развития воздушных мешков у динозавров:[17]

  • Увеличение дыхательной способности. Это, вероятно, наиболее распространенная гипотеза, которая хорошо согласуется с идеей о том, что у многих динозавров был довольно высокий скорость метаболизма.
  • Улучшение баланса и маневренности за счет снижения центр гравитации и сокращение инерция вращения. Однако это не объясняет расширение воздушных мешков у четвероногих зауропод.
  • Как охлаждающий механизм. Кажется, что воздушные мешочки и перья возникли примерно в одно время в целурозавры. Если бы перья сохраняли тепло, их владельцам потребовались бы средства отвода лишнего тепла. Эта идея правдоподобна, но требует дальнейшей эмпирической поддержки.

Расчеты объемов различных частей зауроподов Апатозавр'Дыхательная система подтверждает данные о птичьих воздушных мешочках у зауроподов:

  • При условии, что Апатозавр, как ближайшие выжившие родственники динозавров крокодилы и птицы, не было диафрагма, то объем мертвого пространства 30-тонного экземпляра будет около 184 литров. Это общий объем рта, трахеи и воздуховодов. Если животное выдыхает меньше, чем этот, несвежий воздух не удаляется и всасывается обратно в легкие при следующем вдохе.
  • Оценки его дыхательный объем - количество воздуха, попадающего в легкие или из них за один вдох - зависит от типа дыхательная система у животного было: 904 литра птичьего; 225 литров для млекопитающих; 19 литров, если рептилия.

Исходя из этого, Апатозавр не могла иметь дыхательную систему рептилий, поскольку ее дыхательный объем был бы меньше, чем объем мертвого пространства, так что несвежий воздух не выталкивался, а всасывался обратно в легкие. Точно так же система млекопитающих будет обеспечивать легкие только 225 - 184 = 41 литром свежего насыщенного кислородом воздуха при каждом вдохе. Апатозавр поэтому должна была иметь либо систему, неизвестную в современном мире, либо что-то подобное птицы ', с множеством воздушных мешков и проточным легким. Кроме того, птичьей системе потребуется лишь объем легких около 600 литров, в то время как для млекопитающих потребуется около 2950 литров, что превышает предполагаемые 1700 литров пространства, доступного в 30-тонной системе. Апатозавр' грудь.[21]

Крючковидные отростки - это маленькие белые шпоры примерно на полпути вдоль ребер. Остальная часть этой схемы показывает воздушные мешки и другие части дыхательной системы птицы: 1 шейный воздушный мешок, 2 ключичный воздушный мешок, 3 краниальный грудной воздушный мешок, 4 каудальный грудной воздушный мешок, 5 брюшных воздушных мешков (5 'дивертикул в тазовую пояс), 6 легких, 7 трахей

Дыхательные системы динозавров с воздушными мешками, напоминающими птичьи, могли поддерживать более высокий уровень активности, чем млекопитающие такого же размера и телосложения. Помимо обеспечения очень эффективного снабжения кислородом, быстрый воздушный поток был бы эффективным механизмом охлаждения, который важен для активных, но слишком больших животных, чтобы избавиться от всего избыточного тепла через кожу.[20]

Палеонтолог Питер Уорд утверждал, что эволюция системы воздушного мешка, которая впервые появилась у самых ранних динозавров, могла быть ответом на очень низкий (11%) уровень кислорода в атмосфере. Карнийский и Norian возрасты триасового периода.[22]

Рекомендации

  1. ^ Ромер, А.; Парсонс, Т. (1977). Тело позвоночного. Holt-Saunders International. С. 330–334. ISBN  978-0-03-910284-5.
  2. ^ Серено, П.; Martinez, R.N .; Wilson, J.A .; Varricchio, D.J .; Alcober, O.A .; Ларссон, H.C.E. (2008). Кемп, Том (ред.). «Доказательства наличия птичьих внутригрудных воздушных мешков у нового хищного динозавра из Аргентины». PLOS ONE. 3 (9): e3303. Bibcode:2008PLoSO ... 3.3303S. Дои:10.1371 / journal.pone.0003303. ЧВК  2553519. PMID  18825273.
  3. ^ Lee, Y.N .; Барсболд, Р.; Карри, П.Дж.; Кобаяши, Ю .; Lee, H.J .; Годфруа, П.; Escuillié, F.O .; Чинзориг, Т. (2014). "Разгадка давних загадок гигантского орнитомимозавра Дейнохейрус mirificus". Природа. 515 (7526): 257–260. Bibcode:2014Натура.515..257L. Дои:10.1038 / природа13874. PMID  25337880. S2CID  2986017.
  4. ^ Баккер, Роберт Т. (1972). «Анатомические и экологические свидетельства эндотермии у динозавров». Природа. 238 (5359): 81–85. Bibcode:1972 г.Натура 238 ... 81Б. Дои:10.1038 / 238081a0. S2CID  4176132.
  5. ^ Ruben, J.A .; Джонс, Т.Д .; Гейст, Н. И Хиллениус, В. Дж. (Ноябрь 1997 г.). «Структура легких и вентиляция у тероподных динозавров и ранних птиц». Наука. 278 (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Научный ... 278.1267R. Дои:10.1126 / science.278.5341.1267.
  6. ^ Ruben, J.A .; Джонс, Т.Д .; Geist, N.R .; Leitch, A. & Hillenius, W.J. (1997). «Вентиляция легких и газообмен у тероподных динозавров». Наука. 278 (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Научный ... 278.1267R. Дои:10.1126 / science.278.5341.1267.
  7. ^ Ruben, J.A .; Dal Sasso, C .; Geist, N.R .; Hillenius, W. J .; Джонс, Т. Д. и Синьор, М. (январь 1999 г.). «Легочная функция и метаболическая физиология тероподных динозавров». Наука. 283 (5401): 514–516. Bibcode:1999Научный ... 283..514R. Дои:10.1126 / science.283.5401.514. PMID  9915693.
  8. ^ Ruben, J. A .; Джонс, Т. Д. и Гейст, Н. Р. (2003). «Дыхание и репродуктивная палеофизиология динозавров и ранних птиц». Physiol. Biochem. Zool. 76 (2): 141–164. Дои:10.1086/375425. HDL:10211.1/1472. PMID  12794669. S2CID  222819.
  9. ^ Hillenius, W. J .; Рубен, Дж. (Ноябрь – декабрь 2004 г.). «Эволюция эндотермии у наземных позвоночных: кто? Когда? Почему?». Физиологическая и биохимическая зоология. 77 (6): 1019–1042. Дои:10.1086/425185. PMID  15674773. S2CID  29300018.
  10. ^ Hicks, J.W .; Фермер, К. (Ноябрь 1997 г.). «Вентиляция легких и газообмен у динозавров теропод». Наука. 278 (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Научный ... 278.1267R. Дои:10.1126 / science.278.5341.1267.
  11. ^ Hicks, J.W .; Фермер, К. (Сентябрь 1999 г.). «Потенциал газообмена в легких рептилий: последствия для связи динозавров и птиц». Физиология дыхания. 117 (2–3): 73–83. Дои:10.1016 / S0034-5687 (99) 00060-2. PMID  10563436.
  12. ^ Currie, P.J .; Чен, Пи-Дж. (Декабрь 2001 г.). "Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, Северо-Восточный Китай ". Канадский журнал наук о Земле. 38 (12): 1705–1727. Bibcode:2001CaJES..38.1705C. Дои:10.1139 / cjes-38-12-1705.
  13. ^ а б О'Коннор, П .; Классенс, Л. (июль 2005 г.). «Базовая конструкция легких птиц и проточная вентиляция у динозавров-теропод, не являющихся птицами». Природа. 436 (7048): 253–256. Bibcode:2005Натура.436..253O. Дои:10.1038 / природа03716. PMID  16015329. S2CID  4390587.
  14. ^ Ведель, М.Дж. (2003). «Позвоночная пневматичность, воздушные мешки и физиология зауроподовых динозавров». Палеобиология. 29 (2): 243–255. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0243: VPASAT> 2.0.CO; 2. Полный текст в настоящее время онлайн на "Findarticles.com: Пневматичность позвонков, воздушные мешки и физиология динозавров зауроподов". Палеобиология. 2003. и «Позвоночная пневматичность, воздушные мешки и физиология зауроподовых динозавров» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 15 февраля 2015 г. Подробные анатомические анализы можно найти на сайте Ведель, М.Дж. (2003). «Эволюция позвоночной пневматичности у динозавров зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных. 23 (2): 344–357. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2003) 023 [0344: TEOVPI] 2.0.CO; 2.
  15. ^ а б Ведель, М.Дж. (июнь 2006 г.). «Происхождение посткраниальной скелетной пневматичности у динозавров». Интегративная зоология. 1 (2): 80–85. Дои:10.1111 / j.1749-4877.2006.00019.x. PMID  21395998.
  16. ^ Naish, D .; Мартил, Д. М. и Фрей, Э. (июнь 2004 г.). «Экология, систематика и биогеографические отношения динозавров, включая нового теропод, из формации Сантана (? Альб, ранний мел) Бразилии». Историческая биология. 16 (2–4): 57–70. CiteSeerX  10.1.1.394.9219. Дои:10.1080/08912960410001674200. S2CID  18592288. Это также одна из нескольких тем, представленных в сообщении в блоге Найша, "Базальные тиранские динозавры и мой питомец Мириския". - Примечание Мириския был целурозавр, который, по мнению Найша, был тесно связан с Компсогнат.
  17. ^ а б Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA и др. (Сентябрь 2008 г.). Кемп Т. (ред.). «Доказательства наличия птичьих внутригрудных воздушных мешков у нового хищного динозавра из Аргентины». PLOS ONE. 3 (9): e3303doi = 10.1371 / journal.pone.0003303. Bibcode:2008PLoSO ... 3.3303S. Дои:10.1371 / journal.pone.0003303. ЧВК  2553519. PMID  18825273.
  18. ^ Ведель, Мэтью (2007). «Что пневматичность говорит нам о« прозауроподах »и наоборот» (PDF). Специальные статьи по палеонтологии. 77: 207–222. Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-07-05. Получено 2007-10-31.
  19. ^ Маллисон, Х. (2010). "Цифровой Платеозавр II: оценка диапазона движений конечностей и позвоночника и предыдущих реконструкций с использованием цифрового скелетного крепления ". Acta Palaeontologica Polonica. 55 (3): 433–458. Дои:10.4202 / app.2009.0075.
  20. ^ а б Reid, R.E.H. (1997). "Физиология динозавров: случай" промежуточных "динозавров". In Farlow, J.O .; Бретт-Сурман, М. (ред.). Полный динозавр. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 449–473. ISBN  978-0-253-33349-0. Получено 2008-09-12.
  21. ^ Paladino, F.V .; Спотила, Дж. Р. и Додсон, П. (1997). «План гигантов: моделирование физиологии крупных динозавров». В Фарлоу, Дж. И Бретт-Сурман, М. (ред.). Полный динозавр. Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. С. 491–504. ISBN  978-0-253-21313-6.
  22. ^ Уорд, Питер (2006) Из воздуха: динозавры, птицы и древняя атмосфера земли Страницы 159–198, National Academies Press. ISBN  9780309141239.