Альтернативная стратегия спаривания - Alternative mating strategy

An альтернативная стратегия спаривания это стратегия, используемая самцами или самками животных, часто с разными фенотипами, которая отличается от преобладающей стратегии спаривания их пола. Такие стратегии разнообразны и разнообразны как у разных видов, так и внутри них. Сексуальное поведение животных и выбор партнера напрямую влияют на социальную структуру и отношения во многих различных системы спаривания, ли моногамный, полигамный, полиандрический, или же полигинный. Хотя самцы и самки в данной популяции обычно используют доминирующую репродуктивную стратегию, основанную на всеобъемлющей системе спаривания, люди одного пола часто используют разные стратегии спаривания. У некоторых рептилий, лягушек и рыб крупные самцы защищают самок, а маленькие самцы могут использовать крадущийся тактика спаривания незаметно.^[1][2]

Стратегии и выбор

Альтернативные стратегии спаривания наблюдались как у самцов, так и у самок.^[3] Чаще всего используются альтернативные стратегии перед лицом конкуренции внутри одного пола, особенно у видов, которые размножаются. В этих сценариях некоторые люди будут применять очень разные стратегии спаривания для достижения репродуктивного успеха.^[4] Результатом со временем будет множество эволюционно устойчивые стратегии и фенотипы, состоящий как из обычных особей, так и из нетрадиционных особей, спаривающихся альтернативными способами. Успешные стратегии поддерживаются половой отбор.

Во многих случаях сосуществование альтернативных и традиционных стратегий спаривания максимизирует средний фитнес рассматриваемого пола и быть эволюционно стабильным для популяции.^[3] Однако использование альтернативных стратегий спаривания может колебаться в результате различных репродуктивных условий, таких как наличие потенциальных партнеров. В меняющихся обстоятельствах существование множества стратегий позволяет людям выбирать условное поведение, которое в настоящее время максимизирует их приспособленность.^[1]

Выбор

Обычное и альтернативное брачное поведение возникает в результате полового отбора. Более конкретно, различные уровни репродуктивного успеха будут определять фенотипы и стратегии, которые максимизируют шансы животного получить партнера. В результате одни животные успешно используют обычную стратегию спаривания, в то время как другие, применяющие эту стратегию, не могут найти себе пару. Со временем фенотипические различия возникают как между полами, так и внутри них, причем самцы демонстрируют большее разнообразие фенотипов.^[3] Возникающие в результате различия в мужской физической форме создают нишу, в которой могут развиваться альтернативные стратегии, например, красться, чтобы найти себе пару. Альтернативное поведение сохраняется как часть этого полиморфизм, или разнообразие фенотипов, потому что средняя приспособленность нетрадиционных самцов равна среднему репродуктивному успеху обычных самцов.^[3]

Альтернативное поведение поддерживается через частотно-зависимый выбор из-за их равных преимуществ в фитнесе и функциональной эквивалентности.^[4] При частотно-зависимом отборе пригодность данного фенотипа определяется его частотой по сравнению с другими фенотипами в популяции. Точно так же отрицательный частотно-зависимый отбор описывает сценарий, при котором более редкие фенотипы обладают большей приспособленностью.^[5] Учитывая, что использование альтернативных стратегий спаривания, как было показано, колеблется со временем, было высказано предположение, что частотный или отрицательный частотно-зависимый отбор является механизмом, посредством которого альтернативные стратегии спаривания поддерживаются в популяциях животных.^[5]

Пригодность различных стратегий спаривания в зависимости от статуса. В s, A и B имеют одинаковую приспособленность, и может быть выражен любой фенотип. Лица с более высоким статусом выше точки s лучше справляются с фенотипом A, а люди с более низким статусом лучше с B.

Вторая предложенная модель для поддержания альтернативного брачного поведения - это отбор, зависящий от статуса. Это описывает условную стратегию, в которой приспособленность альтернативных фенотипов зависит от статуса или конкурентоспособности человека. Статус включает в себя экологические и генетические факторы, а также возраст и размер и определяет уровень приспособленности, который может быть получен на основе данного фенотипа. Как показано на рисунке 1, преимущества приспособляемости данного фенотипа варьируются в зависимости от того, имеет ли человек высокий или низкий статус. В случае, когда возможны два фенотипа и стратегии, такие как охрана партнера или подкрадывание, будет промежуточная точка пересечения, где приспособленность, полученная от этих альтернативных форм поведения, будет эквивалентной. В этот момент (а) пригодность, полученная от этих стратегий, будет равной, а конкретная стратегия, используемая в данный момент, будет зависеть от статуса человека.^[1] Человек с низким статусом ниже точки переключения получит более высокую приспособленность с фенотипом B, в то время как человек с высоким статусом выше точки переключения получит выгоду от более высокой приспособленности с фенотипом A. Такая модель показывает, как люди с меньшим статусом или конкурентоспособными способностями могут максимизировать свои приспособленность, демонстрируя альтернативный фенотип. Таким образом, эти селективные силы будут поддерживать фенотипическое разнообразие, наблюдаемое у животных в отношении брачного поведения, хотя используемые стратегии будут зависеть от множества обстоятельств.

Стратегия

Большинство рассматриваемых организмов не обладают когнитивной способностью «разрабатывать стратегию» в человеческом смысле этого слова, так что же такое стратегия? Здесь стратегия - это основное правило для принятия решений об определенном поведении. Стратегия предоставляет организму набор тактик, которые можно адаптировать к различным обстоятельствам. Тактика - это действие, предпринимаемое для достижения определенной цели.^[3] Например, волк сталкивается с упавшим деревом, и его стратегия определяется двумя тактиками, которые могут позволить волку преодолеть препятствие: перепрыгнуть через него или проползти под ним. Принимая во внимание текущие условия окружающей среды, окружение и размер дерева, волк будет выбирать между тактикой, продиктованной его стратегией. В контексте системы спаривания это означает, что особи в данной популяции имеют стратегии, которые позволяют им находить партнеров различными способами, чтобы максимизировать их репродуктивный успех с учетом их фенотипических, экологических или социальных обстоятельств.

Важно понимать, что организмы в популяции не всегда могут иметь одну и ту же стратегию, и разные стратегии могут предлагать людям либо ряд тактических вариантов, либо только одну тактику. Более того, данная стратегия может считаться менделевской, развивающейся, условной или комбинацией вышеперечисленного. Менделирующая стратегия зависит от генетически обусловленных фенотипических различий, таких как размер тела. Так обстоит дело с морскими изопод, описанными ниже. Стратегии, ориентированные на развитие, связаны с фенотипическими различиями, вызванными различными условиями в ходе развития, которые влияют на размер тела или общее состояние здоровья взрослого человека. У индивидов также может быть условная стратегия поведения, которая зависит не от генетического воздействия или влияния на развитие обстоятельств жизни, а от внешних факторов. Они могут включать количество доступных товарищей или количество ближайших конкурентов и их применяемую тактику. Кроме того, на некоторые стратегии спаривания будет влиять взаимодействие множества факторов, поэтому эти классификации менделевских, возрастных и условных не исключают друг друга. Они просто предлагают способы подумать об альтернативных стратегиях спаривания и их коренных причинах.^[3]

В любом случае, стратегии спаривания, используемые организмами в различных ситуациях, в конечном итоге будут зависеть от силы отбора, действующего для поддержания или устранения определенных репродуктивных стратегий. Если половой отбор решительно отдает предпочтение одной стратегии спаривания по сравнению с потенциальной альтернативой, особи, не соответствующие успешной стратегии, не смогут воспроизводить потомство, тем самым не давая будущим поколениям унаследовать неудачную стратегию.^[3]

Женская оценка мужчин

В то время как большинство исследований взаимодействий, ведущих к альтернативным стратегиям спаривания, сосредоточено на конкуренции между самцами, взаимодействие между самцами и самками также играет важную роль в используемой стратегии спаривания (см. Половой отбор ). Женская оценка самцов (см. Выбор женского партнера ) играет роль в количестве самцов, решивших использовать альтернативную технику спаривания.^[6] Самки, скорее всего, не захотят спариваться с самцами более низкого качества, поэтому этим самцам придется применять альтернативные методы спаривания, чтобы спариваться. Способность самки оценивать возможных партнеров также играет роль в частоте альтернативных стратегий спаривания. Если самка не может точно оценить и выбрать себе пару, например, из-за нехватки времени или затрат на оценку, то с большей вероятностью будут выбраны самцы более низкого качества. Хотя если у самок есть много времени и ресурсов, позволяющих им точно выбирать самцов, то маловероятно, что будут выбраны самцы более низкого качества, и им придется применять альтернативные методы спаривания.^[6]

Количество партнеров, доступных для самки, также изменит частоту использования самцами альтернативных методов спаривания. Если у самки есть небольшой выбор самцов для спаривания, то самки с большей вероятностью выберут самцов более низкого качества, поскольку у них меньше вариантов. Это означает, что самцы, которым обычно приходилось бы применять альтернативную стратегию спаривания в большей популяции, теперь могут спариваться, используя основную стратегию спаривания.^[6]

Эволюционно устойчивая стратегия

Разнообразие стратегий спаривания в популяциях животных можно понять через эволюционная теория игр концепции, оценивающие издержки и выгоды от принятия репродуктивных решений. В Эволюционно стабильная стратегия (ESS) представляет собой особенно полезную основу для рассмотрения альтернативных форм поведения, связанных с фитнесом. Учитывая, что стратегия описывает набор заранее запрограммированных правил, определяющих конкретное поведение, эволюционно стабильная стратегия - это стратегия, которая сохраняется в популяции благодаря своим преимуществам для приспособленности.^[4] ESS будет поддерживаться в популяции, если она обеспечивает более высокую среднюю приспособленность, чем другие стратегии, или уровень средней индивидуальной приспособленности, эквивалентный всем другим стратегиям в популяции.^[3]

В рамках эволюционно устойчивой стратегии возможны несколько сценариев, включая чистые и смешанные стратегии. Чистая стратегия - это стратегия, не подверженная влиянию случая, в которой человек выражает только одно стратегическое поведение.^[1] Напротив, смешанная стратегия описывает сценарий, включающий вероятностное выражение поведения среди людей. Например, человек, использующий смешанную стратегию, может использовать одну тактику спаривания, такую ​​как подкрадывание, с определенной частотой и другую тактику, такую ​​как охрана партнера, во все остальное время.^[4] Хотя смешанная стратегия теоретически возможна, она не была задокументирована в контексте альтернативного брачного поведения. Вместо этого условная стратегия, предполагающая альтернативное поведение, может лучше всего характеризовать альтернативные стратегии спаривания.^[1]

Зависимое от состояния поведение в контексте спаривания может быть результатом изменений в доступности ресурсов и внутриполовой конкуренции за партнеров. Когда конкуренция уменьшается, уменьшается и проявление альтернативного поведения. Изменения в брачном поведении, особенно среди альтернативных самцов, были зарегистрированы у насекомых, рыб и земноводных после удаления доминирующих самцов. Кроме того, наличие партнеров и ресурсов также влияет на выражение альтернативных стратегий внутри пола. Было показано, что приобретение или потеря территории влияет на подходы к спариванию среди видов насекомых, в то время как восприимчивость и пространственное распределение партнеров влияет на тактику, используемую среди насекомых, рыб и млекопитающих. На брачное поведение также влияют размер и возраст человека, поскольку более мелкие или молодые особи с большей вероятностью попытаются воспроизвести с помощью альтернативных средств, включая мимикрию или тактику скрытности.^[4] В результате развивается способность выбирать поведение, которое максимизирует приспособленность при определенных обстоятельствах.^[1]

Альтернативные стратегии спаривания

Выборка видов с альтернативными стратегиями спаривания^[7]

Разновидность	Альтернативные стратегии спаривания
Мужской
гладкоперый мичман (Porichthys notatus )	1: сторожевое гнездо, придворные самки, единственная родительская забота 2: подлая или женская мимикрия
ерш (Philomachus pugnax)	1: придворные женщины 2: красться
скорпионы (Панорпа sp.)	1: суд и подарите брачный подарок туши насекомого 2: ухаживайте и дарите брачный подарок богатой питательными веществами слюной 3: заставить совокупляться
женский
ныряющие жуки (семейство Dystiscidae )	самка устойчива к попыткам спаривания самцов
пятнистая ящерица (Uta stansburiana )	неизвестно, но морфы различаются по гормонам, особенностям жизненного цикла и иммунной функции
гульдова зяблик (Erythrura gouldiae)	различаются по гормонам, особенностям жизненного цикла и иммунной функции

Давно известно, что самцы в самых разных популяциях животных практикуют альтернативные стратегии спаривания, чтобы максимизировать свои репродуктивная пригодность. Это особенно часто встречается, когда между самцами идет конкуренция за доступ к партнерам. В случаях, когда такие альтернативные стратегии так же успешны в получении партнеров, как и преобладающая стратегия, сосуществование различных стратегий спаривания будет развиваться. Ниже приведены несколько распространенных примеров альтернативных стратегий спаривания самцов.

Скрытность у мужчин

«Скрытность» - это любая стратегия, которая позволяет мужчине получить доступ к партнеру-женщине, избегая доминирующих мужчин, например, тех, кто охраняет гарем, как в красный олень и морской слон.^[8][9] Такое же поведение наблюдается и у рыб, в том числе у цихлид. Herichthys minckleyi.^[10]

Рогатые жуки (Онтофагус остроконечный)

Рогатые жуки демонстрируют альтернативные стратегии спаривания из-за различных условий питания во время развития, которые влияют на размер тела взрослой особи. У этого вида самцы, получающие высокий уровень питания во время развития, превышают порог размера, выше которого у них развиваются большие рога. У самцов, не перешагнувших порог, рога либо маленькие, либо вовсе отсутствуют. Эти различные фенотипы заставят отдельных самцов принять разные стратегии спаривания. Те, у кого длинные рога, будут практиковать охрану партнера, защищая вход в туннель, в котором женщина отдыхает или кормит. Эти самцы будут сражаться с любым самцом, который попытается войти. Это обычная стратегия, наблюдаемая в популяциях, в которых женщины рассредоточены и имеют синхронизированные периоды фертильности, а также в группах, в которых женщины находятся в группах, которые можно охранять, чтобы сохранить доступ к более чем одной самке.

Самцы меньшего размера с маленькими рогами или без них имеют мало шансов победить более крупных самцов в ссоре и, таким образом, примут альтернативную стратегию подкрадывания, роя новый туннель, который позволит им перехватить туннель самки, не будучи замеченными охраняющим самцом. Обе эти стратегии до сих пор доказали свою репродуктивную эффективность для практикующих их самцов, и принятие этих альтернативных стратегий спаривания способствовало поддержанию диморфной мужской популяции.^[3]

Карликовый меченосец с высокой спинкой (Xiphophorus multilineatus)

Карликовый меч-хвост Xiphophorus multilineatus самцы предлагают еще один пример альтернативных стратегий спаривания. Некоторые самцы созревают позже и приобретают больший размер и всегда используют ухаживающее поведение, в то время как другие самцы созревают раньше, имея меньший размер, иногда используя ухаживающее поведение наедине с самкой, но чаще используя подлое поведение. Самки не предпочитают такое поведение, и поэтому не так успешно, как ухаживание, в достижении спаривания, однако более высокая вероятность выживания и достижения половой зрелости из-за раннего созревания достаточно, чтобы поддерживать в популяции более мелких и хитрых самцов.^[11]

Красные бумажные осы (Polistes canadensis)

Самцы красных бумажных ос, Polistes canadensis, используйте роль патруля в качестве альтернативной тактике спаривания роли территориального самца (который отгоняет злоумышленников). Патрульные имеют меньший размер тела, чем территориальные самцы. За владение территориями идет серьезная конкуренция. Хотя эти территории не обязательно содержат какие-либо ресурсы или места гнездования, владение территорией, как правило, приводит к большему количеству возможностей для спаривания. Самцы привлекают на эти территории самок, потирая их животом, чтобы нанести феромоны. Из-за своей неспособности успешно конкурировать с более крупными территориальными самцами за территории более мелкие самцы прибегают к патрулированию. Но патрульные не просто ждут, пока территории будут освобождены; они будут тайком спариваться с самками на территориях, когда территориальные самцы временно отсутствуют или отвлечены.^[12]

Macrobrachium Rosenbergii - Синий коготь

Гигантские пресноводные креветки (Macrobrachium rosenbergii)

Macrobrachium rosenbergii (гигантские пресноводные креветки или гигантские речные креветки) самцы по достижении половой зрелости имеют три различных типа тела (морфотипов) - маленькие самцы, оранжевые когти и синие когти. Хотя все трое выглядят по-разному; физический размер, длина когтя, поведение и анатомия; все они по-прежнему способны оплодотворять самок. Это приводит к конкуренции самцов за самок и, таким образом, к использованию альтернативной тактики спаривания. Доминирующие самцы, как правило, имеют синий коготь над оранжевым когтем, а затем оранжевый коготь над маленьким самцом. Доминирование зависит от их боевых способностей в поисках пищи, убежища и, следовательно, самок.

Маленькие самцы, значительно меньшие по размеру, чем два других типа, не могут отбиваться от других самцов и вместо этого применяют альтернативную тактику спаривания - красться. Маленький самец пытается оплодотворить самку, пока ее охраняет голубой когтистый помощник. Это тактика с высоким риском, поскольку у них есть шанс быть убитыми или раненными более крупными самцами с синими когтями с ограниченным успехом в достижении оплодотворения.

Самцы с оранжевыми когтями не могут выполнять тактику подкрадывания из-за их большего размера по сравнению с маленькими самцами; или успешно сражайтесь с большими синими когтями. Это означает, что они составляют небольшой процент населения в природе из-за их низкой нормы оплодотворения.^[13]

Синежаберная солнечная рыба (Lepomis macrochirus)

Синежаберная солнечная рыба у самцов есть две различные модели воспроизводства и выживания: родительский и рогоносец. Родительские солнечные рыбы часто демонстрируют доминирующие стратегии спаривания, такие как ухаживание за самками, строительство гнезд для молодых и самостоятельный уход за детенышами.^[14][15] Рогоносцы-солнечники гораздо менее доминируют, чем родительские самцы, и склонны возвращаться к альтернативным стратегиям спаривания, включая подкрадывание или подражание самкам.^[15] В фитнес каждого самца - главный определяющий фактор, какую стратегию спаривания они будут использовать.

Белогорлый воробей

Белогорлый воробей (Зонотрихия альбиколлис)

Белогорлые воробьи выражают разноцветные оперения, которые связаны с разным уровнем агрессии, охраной территории и распущенностью. Вариация окраски оперения определяется инверсией. мутация на хромосоме 2.^[16] Это пример альтернативной стратегии спаривания, которая определяется генетикой, а не биологическая пригодность.

Женская мимикрия самцами

Мужчины, практикующие женскую мимикрию, могут делать это, чтобы получить доступ к партнерам в районах, где собираются только женщины.

Морская изопода (Paracerceis sculpta)

Paracerceis sculpta

В изоподе Paracerceis sculpta существует три генетически различных мужских морфы. Альфа-самцы, которые представляют собой самый крупный и наиболее распространенный мужской вид, склонны защищать гаремы, чтобы монополизировать доступ к большому количеству самок. Это преобладающая стратегия спаривания у этого вида. Бета-самцы примерно того же размера, что и самки равноногих, и они пользуются этим фактом, имитируя поведение самок, чтобы войти в гаремы и получить доступ к фертильным самкам. Гамма-самцы - самые маленькие морфы. Эти особи применяют стратегию скрытности и полагаются на свой небольшой размер тела, чтобы незамеченными проникать в гаремы и оставаться в них, пока они ищут возможности для спаривания. Эти различные стратегии, все определяемые одним генетическим локусом, обеспечивают одинаковый успех спаривания на протяжении всей жизни каждой из трех морфов, указывая на то, что естественный отбор не влияет на одну морфу сильнее, чем на другую. Все три аллеля, выраженные в популяции, будут продолжать вносить вклад в морфологию самцов до тех пор, пока репродуктивный успех, обеспечиваемый каждым из них, будет таким же полезным, как и другие.^[17]

Альтернативные женские стратегии

Исторически сложилось так, что, хотя альтернативные мужские стратегии хорошо задокументированы, альтернативные женские стратегии не изучались широко. Такое большое расхождение в информации в основном связано с двумя факторами. Во-первых, брачное поведение самцов обычно определяется соревнованием за самцов, например физическим соревнованием, территориальность, или же инвестиции в родительскую заботу. Таким образом, альтернативное поведение мужчин возникает как прямой результат этих различных форм конкуренции. Однако самки обычно не конкурируют напрямую за эти ресурсы или партнеров. Вместо этого самки косвенно конкурируют через различия в поведении до, после спаривания и после спаривания.^[7] Из-за тонкой природы женской конкуренции очень трудно изучать альтернативные модели поведения по сравнению с мужчинами. Во-вторых, мужчины чаще подвергаются половому отбору, чем женщины. Из-за этого увеличенного отбора статистически более вероятно, что альтернативные стратегии будут развиваться у мужчин, чем у женщин.^[18] Однако, хотя и незаметно и немного реже, женщины могут испытывать ограничения в доступе к мужчинам и их родительской заботе. Таким образом, для обхода этих ограничений были разработаны альтернативные женские стратегии. Ниже приведены некоторые примеры альтернативных женских стратегий, встречающихся в природе.

Копирование выбора партнера

Основная статья: Копирование выбора сопряжения

У гуппи Poecilia reticulata, самки будут копировать выбор партнера другой самки, если им будет предоставлена ​​возможность наблюдать за выбором другой самки. В то время как женщины старшего возраста не копируют более молодых женщин, более молодые женщины будут копировать женщин старшего возраста.^[19][20] Такое копирующее поведение возникает из-за разницы в способности оценивать мужчин. Поскольку такое поведение возникает только в присутствии другой самки, это поведенческая альтернатива нормальному выбору самца на основе личной оценки.

Подкрадывающееся поведение у женщин

в проклятый, Chromis multilineata, самки часто могут заразиться паразитом Анилокра хромис. В случае заражения самцы не допускают зараженных самок в гнездо и не спариваются с ними. Таким образом, чтобы обойти это ограничение на спаривание, инфицированные самки часто проникают в мужские гнезда.^[21] Хотя самку часто сразу же прогоняют, такое поведение служит доказательством того, что красться - не просто альтернативная стратегия самца. Фактически, красться - это обычная стратегия для любого пола, которому отказано в спаривании с определенным классом животных. Таким образом, стратегия инфицированных самок является еще одной альтернативной поведенческой стратегией.

Мужская мимикрия самками

В стрекозах, Ишнура, самок часто преследуют самцы, желающие спариться. Существуют значительные различия в физических способностях самок переносить домогательства самцов. У этого вида есть физический диморфизм: один тип загадочный (гетероморфный), а другой тип похож на самца (андроморф). Во многих случаях андроморф даже ведет себя как мужчина, находясь среди других мужчин. Исследования показали, что андроморф спаривается вдвое реже, чем гетероморф.^[22] Хотя уменьшение количества спариваний будет иметь разрушительные последствия для самцов, для самок это часто является преимуществом. Для самок чрезмерное спаривание - пустая трата времени и энергии и увеличивает подверженность хищникам. Таким образом, способность предотвращать дополнительное спаривание дает андроморфам избирательное преимущество, зависящее от частоты. Это пример традиционно мужской альтернативной менделевской стратегии, которая сейчас наблюдается у женщин.^[23]

Смотрите также

• Система спаривания

Рекомендации

1. Гросс MR (февраль 1996 г.). «Альтернативные репродуктивные стратегии и тактики: разнообразие полов». Тенденции в экологии и эволюции. 11 (2): 92–8. Дои:10.1016/0169-5347(96)81050-0. PMID  21237769.
2. Hayes, W.K .; Р.Л. Картер; М. Викельски; J.A. Sonnentag (2004). «Детерминанты успеха спаривания Lek у самцов морских игуан Галапагосских островов». В A.C. Alberts; Р.Л. Картер; W.K. Хейс; E.P. Мартинс (ред.). Игуаны. Калифорнийский университет Press. С. 127–147. ISBN  978-0-520-23854-1.
3. Pagel MD. «Стратегии спаривания, Альтернатива». Энциклопедия эволюции. Издательство Оксфордского университета.
4. Домини WJ (1984). «Альтернативные брачные тактики и эволюционно устойчивые стратегии». Американская зоология. 24 (2): 385–396. Дои:10.1093 / icb / 24.2.385.
5. Шустер С.М., Уэйд, Майкл Дж. (2003). Системы и стратегии спаривания. Издательство Принстонского университета. С. 434–450. ISBN  978-0691049311.
6. Luttbeg B (2004-03-01). «Оценка самки и выбор поведения влияют на частоту использования альтернативной тактики спаривания самцов». Поведенческая экология. 15 (2): 239–247. Дои:10.1093 / beheco / arh002. ISSN  1045-2249.
7. Нефф Б.Д., Свенссон Э.И. (март 2013 г.). «Полиандрия и альтернативные брачные тактики». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 368 (1613): 20120045. Дои:10.1098 / rstb.2012.0045. ЧВК  3576579. PMID  23339236.
8. Черфас Дж (15 сентября 1977 г.). «Игры, в которые играют животные». Новый ученый. С. 672–673.
9. Франкенхейс В.Е., Фрейли Р.К. (2017). «Что эволюционные модели говорят нам о чувствительных периодах психологического развития?». Европейский психолог. 22 (3): 141–150. Дои:10.1027 / 1016-9040 / a000265.
10. Олдфилд Р.Г., Мандрекар К., Ньевес М.Х., Хендриксон Д.А., Чакрабарти П., Суонсон Б.О., Хофманн Н.А. (2014-10-30). "Родительская забота о цихлидах Cuatro Ciénegas, Herichthys minckleyi (Teleostei: Cichlidae)". Гидробиология. 748 (1): 233–257. Дои:10.1007 / s10750-014-2081-4. S2CID  17487888. Резюме в Science Daily.
11. Молли Р. Моррис, Оскар Риос-Карденас, Джейсон Брюэр. Различия в предпочтениях спаривания в дикой популяции влияют на успех спаривания при использовании альтернативных стратегий спаривания, Animal Behavior, Volume 79, Issue 3, March 2010, Pages 673-678
12. Полак, Михал (1993). «Конкуренция за выдающиеся территории среди самцов Polistes canadensis (L.) (Hymenoptera: Vespidae): преимущество большого размера и альтернативная тактика приобретения партнера». Поведенческая экология. 4 (4): 325–331. Дои:10.1093 / beheco / 4.4.325.
13. Карплюс И., Барки А. (июль 2018 г.). «Мужские морфотипы и альтернативная тактика спаривания у пресноводных креветок рода Macrobrachium: обзор». Отзывы в аквакультуре. 11 (3): 925–940. Дои:10.1111 / raq.12273.
14. Neff BD, Lister JS (март 2007 г.). «Влияние генетического анамнеза на выживаемость молоди голубых жабр». Журнал эволюционной биологии. 20 (2): 517–25. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2006.01265.x. PMID  17305817.
15. Luttbeg B (2004-03-01). «Оценка самки и выбор поведения влияют на частоту использования альтернативной тактики спаривания самцов». Поведенческая экология. 15 (2): 239–247. Дои:10.1093 / beheco / arh002. ISSN  1045-2249.
16. Thomas JW, Cáceres M, Lowman JJ, Morehouse CB, Short ME, Baldwin EL, et al. (Июль 2008 г.). «Хромосомный полиморфизм, связанный с вариациями в социальном поведении у белогорлого воробья (Zonotrichia albicollis), представляет собой сложную перестройку и подавитель рекомбинации». Генетика. 179 (3): 1455–68. Дои:10.1534 / генетика.108.088229. ЧВК  2475746. PMID  18562641.
17. Равный успех спаривания среди мужских репродуктивных стратегий у морских изоног. Шустер, Стивен М; Уэйд, Майкл Дж. Природа; 18 апреля 1991 г .; 350, 6319; Исследовательская библиотека ProQuest стр. 608
18. Хенсон С.А., Уорнер Р.Р. (1997). «Альтернативное репродуктивное поведение самцов и самок у рыб: новый подход с использованием интерсексуальной динамики». Annu Rev Ecol Syst. 28: 571–592. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.571.
19. Дугаткин Л.А., Годин Ю.Г. (август 1992 г.). «Отмена выбора самки путем копирования в гуппи (Poecilia reticulata)». Ход работы. Биологические науки. 249 (1325): 179–84. Bibcode:1992RSPSB.249..179D. Дои:10.1098 / rspb.1992.0101. PMID  1360679. S2CID  33500277.
20. Дугаткин Л.А. (1992). «Половой отбор и имитация: самки копируют выбор партнера других». Am Nat. 139 (6): 1384–1389. Дои:10.1086/285392.
21. Джонстон Б.А. (1996). «Патологические и экологические последствия паразитизма цимотоидным изоподом (Анилокра хромис) для своего проклятого хозяина (Chromis multilineata)". Магистерская диссертация. Univ Calif Santa Barbar A: 81.
22. Финке О.М. (2004). «Полиморфные сигналы преследуемых самок стрекоз и самцов, которые их учат, подтверждают новую частотно-зависимую модель». Поведение животных. 67 (5): 833–845. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.04.017. S2CID  15705194.
23. Робертсон HM (1985). «Женский диморфизм и брачное поведение стрекозы, Ischnura ramburi: самки подражают самцам». Поведение животных. 33 (3): 805–809. Дои:10.1016 / с0003-3472 (85) 80013-0. S2CID  53154990.