Ампулы Лоренцини - Ampullae of Lorenzini

Электрорецепторы (ампулы Лоренцини) и боковая линия каналы в голове акула
Ампуллы Лоренцини изнутри

В ампулы Лоренцини особенное зрение органы называется электрорецепторы, образуя сеть пор, заполненных желе. В основном они обсуждаются как находящиеся в хрящевые рыбы (акулы, лучи, и химеры ); однако сообщается, что их также можно найти в Хондростей Такие как тростник[1] и осетр.[2] Двоякодышащая рыба также сообщалось о наличии их.[1] Клеосты заново разработали другой тип электрорецепторов.[2] Впервые они были описаны Стефано Лоренцини в 1678 г.

Поры с ампулами Лоренцини в морде тигровая акула

Эти органы чувств помогают рыбам ощущать электрические поля в воде. Каждая ампула представляет собой заполненный желе канал, выходящий на поверхность посредством поры в коже и слепо оканчивается скоплением маленьких карманов, наполненных особой желеобразной субстанцией. Ампулы в основном сгруппированы в группы внутри тела, каждая группа имеет ампулы, соединяющиеся с разными частями кожи, но сохраняющие лево-правый симметрия. Длина каналов варьируется от животного к животному, но распределение пор обычно индивидуально для каждого вида. Поры ампул отчетливо видны в виде темных пятен на коже. Они дают рыбе дополнительный смысл способен обнаруживать электрический и магнитные поля а также температурные градиенты.

Ампулы Лоренцини в Scyliorhinus canicula

Способность чувствовать электрическое поле

Ампулы обнаруживают электрические поля в воды, а точнее разность потенциалов между Напряжение в порах кожи и Напряжение у основания электрорецепторных ячеек.[3] Положительный поровый стимул снизит скорость нерв деятельность, исходящая от электрорецептор клеток, а отрицательный поровый стимул увеличит скорость нерв активность, исходящая от клеток электрорецептора. Каждая ампула содержит единственный слой клеток, который содержит электрически возбудимые рецепторные клетки, разделенные поддерживающими клетками. Клетки соединены апикальными плотными соединениями, поэтому между ними не протекает ток. Апикальные поверхности рецепторных клеток имеют небольшую площадь поверхности с высокой концентрацией зависимых от напряжения кальциевых каналов и активируемых кальцием калиевых каналов.[4] Поскольку стенка канала имеет очень высокое сопротивление, вся разница в напряжении между порами канала и ампулой падает на рецепторный эпителий, толщина которого составляет около 50 микрон. Поскольку базальные мембраны рецепторных клеток имеют более низкое сопротивление, большая часть напряжения падает на апикальные поверхности, которые являются возбудимыми и находятся на пороге. Направленный внутрь кальциевый ток через рецепторные клетки деполяризует базальные поверхности, вызывая пресинаптическое высвобождение кальция и высвобождение возбуждающего медиатора на афферентные нервные волокна. Одно из первых описаний калиевых каналов, активируемых кальцием, было основано на исследованиях ампулы Лоренцини в коньках. Активированные кальцием калиевые каналы (ВК-каналы) с большой проводимостью недавно были продемонстрированы в ампуле путем клонирования.

Акулы могут быть более чувствительны к электрические поля чем любое другое животное, с порогом чувствительности всего 5 нВ / см. То есть 5 / 1,000,000,000 вольт измеряется в ампуле длиной в сантиметр. Большие белые акулы способны реагировать на заряд в одну миллионную вольта в воде.[3] Все живые существа создают электрическое поле за счет мышца сокращения, и акула может улавливать слабые электрические стимулы от мышечных сокращений животных, особенно добычи.[5] С другой стороны, электрохимических полей, создаваемых парализованной добычей, было достаточно, чтобы вызвать нападение акул и скатов в экспериментальных резервуарах; поэтому сокращения мышц не нужны для привлечения животных. Акулы и скаты могут обнаружить добычу, закопанную в песке, или ОКРУГ КОЛУМБИЯ электрические диполи, моделирующие главную особенность электрического поля жертвы, закопанной в песок.

Любой движущийся проводник, такой как морская вода, индуцирует электрическое поле, когда присутствует магнитное поле, такое как у Земли. Электрические поля, индуцированные океанскими течениями Магнитное поле Земли того же порядка, что и электрические поля что акулы и скаты способны чувствовать. Это может означать, что акулы и скаты могут ориентироваться на электрические поля океанических течений и использовать другие источники электрических полей в океане для локальной ориентации. Кроме того, электрическое поле, которое они создают в своих телах при плавании в магнитном поле Земли, может позволить им почувствовать свой магнитный курс.

Поведенческие исследования также предоставили доказательства того, что акулы могут обнаруживать изменения в геомагнитном поле. В одном эксперименте песчаных акул и зубчатых акул-молотов заставили связывать пищевое вознаграждение с искусственным магнитным полем. Когда пищевое вознаграждение было снято, акулы продолжали демонстрировать заметную разницу в поведении, когда магнитное поле было включено, по сравнению с тем, когда оно было выключено.[6]

История

В начале 20-го века функция ампул не была ясно понята, и электрофизиологические эксперименты показали, что температура, механическое давление и, возможно, соленость. Лишь в 1960 году ампулы были четко идентифицированы как специализированные рецепторные органы для восприятия. электрические поля.[7][8]Ампулы также могут позволить акуле обнаруживать изменения температуры воды. Каждая ампула представляет собой связку сенсорные клетки содержащий несколько нерв волокна. Эти волокна заключены в наполненный гелем трубочка который имеет прямой выход на поверхность через пору. Гель представляет собой гликопротеин -основное вещество с таким же удельным сопротивлением, как морская вода, и у него есть электрические свойства, похожие на полупроводник.[9]Это было предложено как механизм, с помощью которого изменения температуры преобразованный в электрический сигнал что акула может использовать для определения температурных градиентов, хотя это является предметом дискуссий в научной литературе.[10][11]

Свойства материала

Гидрогель, содержащий кератансульфат в 97% воды имеет проводимость около 1,8 РС / см, самый высокий из известных среди биологических материалов.[12][неосновной источник необходим ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Рот А., Чарнтке Х (октябрь 1976 г.). «Ультраструктура ампулярных электрорецепторов двоякодышащих рыб и брахиоптеригии». Клеточная ткань Res. 173 (1): 95–108. Дои:10.1007 / bf00219268. PMID  991235.
  2. ^ а б Гиббс М.А., Норткатт Р.Г. (2004). «Развитие системы боковой линии у лопатоносного осетра». Brain Behav. Evol. 64 (2): 70–84. Дои:10.1159/000079117. PMID  15205543.
  3. ^ а б Бенедикт Кинг, Джон Лонг. «Как акулы и другие животные развили электрорецепцию, чтобы находить свою добычу». Phys Org. Получено 13 февраля 2018.
  4. ^ Clusin, WT; Беннетт, М.В. (февраль 1977 г.). «Активированная кальцием проводимость в электрорецепторах коньков: эксперименты с токовыми клещами». Журнал общей физиологии. 69 (2): 121–43. Дои:10.1085 / jgp.69.2.121. ЧВК  2215012. PMID  190338.
  5. ^ Филдс, Р. Дуглас (август 2007 г.). "Электрическое чутье акулы" (PDF). Scientific American. Получено 2 декабря 2013.
  6. ^ Мейер, Карл Дж .; Holland, Kim N .; Папастаматиу, Яннис П. (2005). «Акулы могут обнаруживать изменения в геомагнитном поле». Журнал интерфейса Королевского общества. 2 (2): 129–130. Дои:10.1098 / rsif.2004.0021. ЧВК  1578252. PMID  16849172.
  7. ^ Мюррей RW (1960). «Ответ ампул Лоренцини эластобранховых на механическую стимуляцию». J Exp Biol. 37: 417–424.
  8. ^ Мюррей RW (1960). «Электрическая чувствительность ампул Лоренцини». Природа. 187 (4741): 957. Дои:10.1038 / 187957a0.
  9. ^ Браун BR (2003). «Измерение температуры без ионных каналов». Природа. 421 (6922): 495. Дои:10.1038 / 421495a. PMID  12556879.
  10. ^ Поля, RD, Поля, KD, Поля, MC (2007). "Полупроводниковый гель в органах чувств акулы?". Neurosci. Латыш. 426 (3): 166–170. Дои:10.1016 / j.neulet.2007.08.064. ЧВК  2211453. PMID  17904741.
  11. ^ Браун BR (2010). «Температурный отклик в электросенсорах и тепловые напряжения в электролитах». J Biol Phys. 36 (2): 121–134. Дои:10.1007 / s10867-009-9174-8. ЧВК  2825305. PMID  19760113.
  12. ^ Эрик Э. Джосбергер; Пегах Хассанзаде; Инсинь Дэн; Джоэл Сон; Майкл Дж. Рего; Крис Т. Амемия; Марко Роланди (13 мая 2016 г.). «Протонная проводимость в ампулах желе Лоренцини». Достижения науки. 2 (5): e1600112. Дои:10.1126 / sciadv.1600112. ЧВК  4928922. PMID  27386543.

внешняя ссылка