Elapidae - Elapidae

Elapidae
12 - Таинственная королевская кобра и кофейные леса.jpg
Королевская кобра (Офиофаг ханна ), самая длинная ядовитая змея в мире
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Squamata
Подотряд:Змеи
Надсемейство:Elapoidea
Семья:Elapidae
F. Boie, 1827
Подсемейства и роды[а]

Elapidae (/ɪˈлæпɪdя/, широко известный как elapids /ˈɛлəпɪdz/; Древнегреческий: ἔλλοψ éllops "морская рыба"[6]) это семья из ядовитые змеи характеризуются их постоянно торчащими клыками в передней части рта. Многие члены этой семьи также известны своим отображение угрозы подъема вверх при расправлении воротника. Элапиды эндемичны для тропический и субтропический регионах по всему миру, с наземными формами в Азия, Австралия, Африка, а Америка наряду с морскими формами в Тихий океан и Индийские океаны. Члены семьи имеют широкий диапазон размеров: от 18 см (7,1 дюйма) белогубая змея до 5,85 м (19 футов 2 дюйма) Королевская кобра. Большинство видов имеют нейротоксины в их яде, который выделяется этими полыми клыками, а некоторые могут содержать другие токсичные компоненты в различных пропорциях. В семье 55 роды с некоторыми 360 разновидность и более 170 подвидов.

Описание

Внешность

Наземный elapids похожи на Colubridae; почти у всех длинное стройное тело с гладкой чешуей, голова, покрытая большими щитами и не всегда отличная от шеи, и глаза с круглыми зрачками. Кроме того, их поведение обычно довольно активное, и большинство из них яйцекладущий. Есть исключения из всех этих обобщений: например, гадюки смерти (Акантофис ) включают коротких и толстых, грубошерстных, очень широкоголовых, кошачьих глаз, живородящих, медлительных хищников-засадников с частично раздробленными головными щитами.

Морские змеи ( Hydrophiinae ), иногда считающиеся отдельной семьей, по-разному и в разной степени приспособились к морскому образу жизни. У всех развились лопаточные хвосты для плавания и способности выделять соль. У большинства также есть сжатые с боков тела, их брюшная чешуя значительно уменьшены в размерах, их ноздри расположены дорсально (нет внутренние чешуйки ), и они рожают молодых (живородство ). Уменьшение вентральной чешуйки значительно уменьшило их подвижность по суше, но помогает плавать.

Члены этого семейства имеют широкий диапазон размеров. Drysdalia виды - маленькие змеи, обычно от 50 см (20 дюймов) до 18 см (7,1 дюйма) в длину. Кобры, мамбы, и тайпаны Змеи среднего и большого размера, которые могут достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) или больше. В Королевская кобра самая длинная ядовитая змея в мире с максимальной длиной 5,85 м (19,2 фута) и средней массой 6 кг (13 фунтов).[7]

Поведение

Большинство elapids земной, а некоторые - сильно древесные (африканские Псевдохадже и Дендроаспис, Австралийский Гоплоцефал). Многие виды являются более или менее специализированными норами (например, Огмодон, Парапистокаламус, Симоселапс, Toxicocalamus, и Вермицелла) во влажной или засушливой среде. У некоторых видов очень обобщенная диета (эврифагия), но многие таксоны имеют узкие предпочтения добычи (стенофагия) и коррелированные морфологические специализации, например, питаются почти исключительно другими змеями (особенно королевской коброй и крайтс ). Elapids может показать серию предупреждающих знаков, если их спровоцировать явно или неявно. Кобры и мамбы приподнимают свои нижние части тела, расширяют капюшоны и шипят, если им угрожают; Крайты часто сворачиваются клубочком, прежде чем спрятать голову вниз.

В общем, морские змеи могут дышать через кожу. Опыты с желтобрюхой морской змеей, Hydrophis platurus, показали, что этот вид может удовлетворить около 20% своих потребностей в кислороде таким образом, что позволяет совершать длительные погружения. Морские края (Laticauda виды ) - морские змеи, наименее приспособленные к водной жизни. Их тела менее сжаты с боков, имеют более толстые тела и чешуйку вентральной части. Благодаря этому они способны к некоторому перемещению по суше. Большую часть времени они проводят на суше, где откладывают яйца и переваривают добычу.

Зубы

Вид сбоку черепа королевской кобры с клыками

У всех elapids есть пара протероглифный клыки для инъекции яд от желез, расположенных ближе к задней части верхней челюсти. Клыки, увеличенные и полые, представляют собой первые два зуба на каждом. верхнечелюстной кость. Обычно на каждой стороне всегда есть только один клык. Верхняя челюсть занимает промежуточное положение по длине и подвижности между типичными. Colubrids (длинные, менее подвижные) и гадюки (очень короткая, очень подвижная). Когда рот закрыт, клыки входят в прорези с пазами в щечный дна и обычно ниже переднего края глаза и наклонены назад; некоторые elapids (Акантофис, тайпан, мамба и королевская кобра) имеют длинные клыки на довольно подвижных челюстях и могут наносить быстрые удары. Некоторые виды способны распылять свой яд из обращенных вперед отверстий в клыках для защиты, как показано на примере плюющиеся кобры. При контакте с глазами яд может вызвать сильную боль, если не слепоту.[8]

Распределение

Наземные элапиды встречаются по всему миру в тропических и субтропических регионах, в основном в Южном полушарии. Большинство из них предпочитают влажную тропическую среду, поэтому их нет в Сахаре или на Ближнем Востоке, хотя некоторые из них можно найти в мексиканских и австралийских пустынях. Морские змеи встречаются в основном в Индийском океане и юго-западной части Тихого океана. Они занимают прибрежные воды и мелководья, часто встречаются на коралловых рифах. Однако диапазон Hydrophis platurus простирается через Тихий океан до побережья Центральной и Южной Америки.[9]

Яд

Яды видов Elapidae в основном нейротоксичный для обездвиживания добычи и защиты. Основная группа токсинов - это PLA2 и токсины трех пальцев (3FTx). Другие токсичные компоненты у некоторых видов включают: кардиотоксины и цитотоксины, которые вызывают дисфункцию сердца и повреждение клеток соответственно. Все члены ядовиты в той или иной степени, а некоторые из них считаются одними из самых ядовитых змей в мире на основании их мышиный LD50 ценности, такие как тайпаны.[10] Крупные виды, в том числе мамбы и кобры, опасны своей способностью вводить большое количество яда при однократном введении. отравление и / или нанесение ударов с высокой позиции рядом с жертвой мозг, который уязвим для нейротоксичности. Противоядие необходимо немедленно вводить, если его укусили какие-либо elapids. Яд плевков кобр более цитотоксичен, чем нейротоксичен. Он повреждает местные клетки, особенно клетки глаз, на которые намеренно нацелены змеи. Яд может вызвать сильную боль, если не слепоту при контакте с глазами. Это не смертельно для кожи, если никакая рана не дает токсинам шанс вступить в контакт с телом. кровь.[8] Конкретные противоядия - единственное лекарство от укусов тростниковых. Существуют коммерческие моновалентные и поливалентные противоядия для мамб, кобр, наджасов и некоторых других важных элапидов. Недавно экспериментальные противоядия на основе рекомбинантных токсинов показали, что можно создавать противоядия с широким спектром действия.[11]

Таксономия

В таблице ниже перечислены все роды elapid без подсемейств. В прошлом многие подсемейства были признаны или предложены для Elapidae, включая Elapinae, Hydrophiinae (морские змеи), Micrurinae (коралловые змеи), Acanthophiinae (австралийские elapids) и Laticaudinae (морские краиты). В настоящее время ни один из них не получил всеобщего признания. Молекулярные доказательства с помощью таких методов, как кариотипирование, электрофоретический анализ белков, иммунологическое расстояние и секвенирование ДНК, предполагают реципрокную монофилию двух групп: африканских, азиатских и новосветских Elapinae по сравнению с австралийскими и морскими Hydrophiinae. Австралийские наземные элапиды технически являются «гидрофинами», хотя они и не морские змеи. Считается, что Laticauda и «настоящие морские змеи» эволюционировали отдельно от наземных австралийских змей. Азиатские кобры, коралловые змеи и американские коралловые змеи также кажутся монофилетическими, тогда как африканские кобры - нет.[12][13]

В типовой род для Elapidae изначально Elaps, но группу перевели в другую семью. В отличие от того, что типично для ботаника, семейство Elapidae не было переименовано. В это время, Elaps был переименован Гоморозелапс и вернулся к Elapidae. Однако Надь и другие. (2005) считают его сестринским таксоном к Атрактаспис, который должен был быть отнесен к Атрактаспидины.

Род[14]Таксон
автор[14]
Разновидность[14]Подвиды *[14]Общий
имя
Географический
классифицировать[9]
АкантофисДаудин, 180370гадюки смертиАвстралия, Новая Гвинея, Индонезия (Остров Серам и Танимбар )
АйпизурусЛасепед, 180471оливковые морские змеиТиморское море, Южно-Китайское море, Сиамский залив и побережья Австралии (Северная территория, Квинсленд, Западная Австралия), Новая Каледония, Острова Лоялти, южная часть Новой Гвинеи, Индонезия, западная Малайзия и Вьетнам
AntaioserpensУэллс и Веллингтон, 198520роющие змеиАвстралия
AspidelapsФитцингер, 184324щитоносые кобрыЮжная Африка (Капская провинция, Трансвааль ), Намибия, южный Ангола, Ботсвана, Зимбабве, Мозамбик
АспидоморфФитцингер, 1843 г.33гадюки с воротникомНовая Гвинея
AustrelapsУоррелл, 196330медноголовыеАвстралия (Южная Австралия, Новый Южный Уэльс, Виктория, Тасмания )
BoulengerinaДолло, 188621водяные кобрыКамерун, Габон, то Демократическая Республика Конго, Конго, то Центрально-Африканская Республика, Танзания, Экваториальная Гвинея, Руанда, Бурунди, Замбия
БрахюрофисГюнтер, 186370лопатоносые змеиАвстралия
BungarusДаудин, 1803124крайтсИндия (вкл. Андаманский остров ), Мьянма, Непал, Вьетнам, Афганистан, Пакистан, Шри-Ланка, Бангладеш, Камбоджа, Индонезия (Ява, Суматра, Бали, Сулавеси ), Полуостров Малайзия, Сингапур, Тайвань, Таиланд
КакофисГюнтер, 186340Венценосные змеи в тропических лесахАвстралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд)
Каллиофиссерый, 1834811Восточные коралловые змеиИндия, Бангладеш, Шри-Ланка, Непал, Индонезия, Камбоджа, Малайзия, Сингапур, Таиланд, Бирма, Бруней, Филиппины, Вьетнам, Лаос, южный Китай, Япония (острова Рюкю), Тайвань.
КриптофисУоррелл, 196150Австралия и Папуа - Новая Гвинея
ДемансияСерый, 1842 г.92кнутыНовая Гвинея, континентальная Австралия
ДендроасписШлегель, 184841мамбыК югу от Сахары
ДенисонияKrefft, 186920декоративные змеиЦентральный Квинсленд и центральный север Нового Южного Уэльса, Австралия
DrysdaliaУоррелл, 1961 г.30юго-восточные змеиЮжная Австралия (Западная Австралия, Южная Австралия, Виктория, Тасмания, Новый Южный Уэльс)
ЭхиопсисФитцингер, 1843 г.10бардикЮжная Австралия (Западная Австралия, Южная Австралия, Виктория, Новый Южный Уэльс)
ЭлапогнатБуленжер, 1896 г.20Юго-западные травяные змеиЗападная Австралия
ElapsoideaБокаж, 1866107Африканские или ядовитые подвязочные змеи (не связанные с североамериканскими подвязочными змеями, которые безвредны для человека)К югу от Сахары
ЭмидоцефалKrefft, 186930черепаховые морские змеиПобережье Тимора (Индонезийское море), Новой Каледонии, Австралии (Северная территория, Квинсленд, Западная Австралия) и в море Юго-Восточной Азии вдоль побережья Китая, Тайваня, Японии и островов Рюкю.
ЭнгидринаСерый, 1849 г.20клювые морские змеиВ Персидском заливе (Оман, Объединенные Арабские Эмираты и др.), К югу от Сейшельских островов и Мадагаскара,

Море Юго-Восточной Азии (Пакистан, Индия, Бангладеш, Мьянма, Таиланд, Вьетнам), Австралия (Северная территория, Квинсленд), Новая Гвинея и Папуа-Новая Гвинея

EphalophisМ.А. Смит, 193110Грязная змея ГреяСеверо-Западная Австралия
ФуринаA.M.C. Дюмерль, 185350змеи с бледным дномМатериковая часть Австралии, юг Новой Гвинеи, острова Ару
ГемахатФлеминг, 182210Ринкхалы / кольчатая кобраЮАР, Зимбабве, Лесото, Свазиленд
ГемиасписФитцингер, 1861 г.20болотные змеиВосточная Австралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд)
ГемибунгарусВ. Питерс, 186230Решетчатые коралловые змеиФилиппины (Лусон, Панай, Негрос, Себу, Полилло.)
ГоморозелапсЯнв, 185820арлекин змеиЮжная Африка
ГоплоцефалВаглер, 183030широкоголовые змеиВосточная Австралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд)
ГидрелапыБуленжер, 1896 г.10Грязевая змея Порт-ДарвинаСеверная Австралия, юг Новой Гвинеи
HydrophisЛатрей В Соннини И Латрей, 1801 г.343морские змеиВоды Индоавстралии и Юго-Восточной Азии.[15]
Неконгруэлпс10Риверслей, Австралия[16]
LaticaudaЛауренти, 176850морские краяВоды Юго-Восточной Азии и Индо-Австралии
LoveridgelapsМакдауэлл, 197010Соломонова глазазая змеяСоломоновы острова
МикропечисБуленжер, 1896 г.10Новогвинейская змейкаНовая Гвинея
МикруроидыК.П. Шмидт, 1928 г.12Западные коралловые змеиСША (Аризона, юго-запад Нью-Мексико), Мексика (Сонора, Синалоа)
МикрурусВаглер, 1824 г.8054коралловые змеиЮг Северной Америки, Южная Америка
NajaЛауренти, 1768 г.363кобрыАфрика, Азия
Neelaps(Дюмерль, Биброн и Дюмерль, 1854 г.)10Австралия
NotechisБуленжер, 1896 г.20тигровые змеиЮжная Австралия, включая множество прибрежных островов
ОгмодонВ. Питерс, 186410болаФиджи
ОфиофагГюнтер, 1864 г.10Королевская кобраБангладеш, Мьянма, Камбоджа, Китай, Индия, Андаманские острова, Индонезия, Лаос, Таиланд, Вьетнам, западная Малайзия, Филиппины
ОксюранKinghorn, 192332тайпаныАвстралия, Новая Гвинея
ПарагидрофисБургер и Нацуно, 197410Северная мангровая морская змеяСеверная Австралия, юг Новой Гвинеи
ПарапистокаламусРу, 193410Змея ХедигераОстров Бугенвиль, Соломоновы острова
ПароплоцефалияКио, Скотт и Скэнлон, 2000 г.10Змея озера КронинЗападная Австралия
ПсевдечисВаглер, 1830 г.70черные змеи (и королевский коричневый)Австралия
ПсевдохаджеГюнтер, 1858 г.20древесные кобрыАнгола, Бурунди, Камерун, Центральноафриканская Республика, Демократическая Республика Конго, Конго, Габон, Гана, Кения, Нигерия, Руанда, Уганда, Сьерра-Леоне, Либерия, Кот-д'Ивуар, Того, Нигерия
ПсевдонаяГюнтер, 1858 г.82ядовитые коричневые змеи (и дугиты)Австралия
РиноплоцефалияФ. Мюллер, 188510Австралийские змейки с глазамиЮжная и восточная Австралия, юг Новой Гвинеи
СаломонелапсМакдауэлл, 197010Соломоновы коралловые змеиСоломоновы острова
СимоселапсЯнварь 1859 г.133Австралийские коралловые змеиМатериковая Австралия
SinomicrurusСловински, Баунди и Лоусон, 2001 г.88Азия
СутаУоррелл, 1961 г.110змеи с капюшоном (и змея завитка)Австралия
ТалассофисП. Шмидт, 1852 г.10аномальная морская змеяЮжно-Китайское море (Малайзия, Сиамский залив), Индийский океан (Суматра, Ява, Борнео)
ToxicocalamusБуленжер, 1896 г.110Новогвинейские лесные змеиНовая Гвинея (и близлежащие острова)
ТропидехисГюнтер, 1863 г.20крупная змеяВосточная Австралия
Вермицелласерый в Гюнтер, 1858 г.60хоккей с мячомАвстралия
ВальтериннезияЛатасте, 1887 г.2[17]0черная пустынная кобраЕгипет, Израиль, Ливан, Сирия, Иордания, Ирак, Иран, Кувейт, Саудовская Аравия, Турция [18]

* Не включая номинантный подвид

Смотрите также

Примечания

  1. ^ В прошлом считалось, что у elapids есть два подсемейства - Elapinae, состоящее из наземных видов, и Hydrophiinae, состоящее из морских видов.[1] В 1997 году Словински, Найт и Руни обнаружили в своем филогенетическом анализе с использованием аминокислотных последовательностей из ядовитых белков, что австралийские наземные виды гнездятся внутри Hydrophiinae. Это привело к удалению австралазийских наземных видов и помещению их в состав Hydrophiinae.[2][1] Это было подтверждено последующими недавними геномными анализами, хотя эти же исследования также показали, что подсемейство Elapinae является парафилетическим по отношению к Hydrophiinae.[3][4][5] Эти исследования обнаружили коралловые змеи, кобры и мамбы, крайтс, и Африканские подвязки образуя последовательные внешние группы к Hydrophiinae.[4][5] Поскольку для этих групп имеются доступные названия клад (за исключением Elapsoidea), идеально вернуть подсемейства Calliophiinae, Micrurinae, Najinae и Bungarinae.

Рекомендации

  1. ^ а б Мэттисон С (2007). Новая энциклопедия змей. Издательство Принстонского университета.
  2. ^ Словинский JB, Knight A, Rooney AP (декабрь 1997 г.). «Выведение деревьев видов из деревьев генов: филогенетический анализ Elapidae (Serpentes) на основе аминокислотных последовательностей белков яда». Молекулярная филогенетика и эволюция. 8 (3): 349–62. CiteSeerX  10.1.1.324.3013. Дои:10.1006 / mpev.1997.0434. PMID  9417893.
  3. ^ Pyron RA, Burbrink FT, Wiens JJ (апрель 2013 г.). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей». BMC Эволюционная биология. 13: 93. Дои:10.1186/1471-2148-13-93. ЧВК  3682911. PMID  23627680.
  4. ^ а б Ли М.С., Сандерс К.Л., Кинг Б., Палчи А. (январь 2016 г.). «Темпы диверсификации и фенотипическая эволюция ядовитых змей (Elapidae)». Королевское общество открытой науки. 3 (1): 150277. Bibcode:2016RSOS .... 350277L. Дои:10.1098 / rsos.150277. ЧВК  4736917. PMID  26909162.
  5. ^ а б Фигероа А., МакКелви А.Д., Грисмер Л.Л., Белл К.Д., Лайлво С.П. (2016). "Видовая филогения существующих змей с описанием нового подсемейства и рода колубридов". PLOS ONE. 11 (9): e0161070. Bibcode:2016PLoSO..1161070F. Дои:10.1371 / journal.pone.0161070. ЧВК  5014348. PMID  27603205.
  6. ^ "Определение слова" elapid "'". Dictionary.com. Получено 2009-07-13.
  7. ^ Chanhome L, Cox MJ, Vasaruchapong T, Chaiyabutr N, Sitprija V (июнь 2011 г.). «Характеристика ядовитых змей Таиланда». Азиатская биомедицина. 5 (3): 311–28. Дои:10.5372/1905-7415.0503.043 (неактивно 08.11.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
  8. ^ а б Региональное бюро для Африки, Всемирная организация здравоохранения (2010 г.). «Справочник по профилактике и клиническому лечению укусов змей в Африке» (PDF). Получено 25 апреля, 2019.
  9. ^ а б Elapidae на Reptarium.cz База данных рептилий. Доступ 3 ноября 2008 г.
  10. ^ Томас С., Гриссель Э. (декабрь 1999 г.). «Результаты LD50 для различных змей». Архивировано из оригинал 1 февраля 2012 г.
  11. ^ de la Rosa G, Olvera F, Archundia IG, Lomonte B, Alagón A, Corzo G (август 2019). «Иммунизация лошадей консенсусным короткоцепочечным α-нейротоксином генерирует антитела против широкого спектра ядовитых животных». Nature Communications. 10 (1): 3642. Bibcode:2019НатКо..10.3642D. Дои:10.1038 / s41467-019-11639-2. ЧВК  6692343. PMID  31409779.
  12. ^ Словинский JB, Keogh JS (апрель 2000 г.). «Филогенетические взаимоотношения элапидных змей на основе последовательностей мтДНК цитохрома b» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 15 (1): 157–64. Дои:10.1006 / mpev.1999.0725. PMID  10764543.
  13. ^ Уильямс Д, Вюстер (В), Фрай Б.Г. (декабрь 2006 г.). «Хорошее, плохое и уродливое: австралийские систематики змей и история таксономии ядовитых змей Австралии» (PDF). Токсикон. 48 (7): 919–30. Дои:10.1016 / j.toxicon.2006.07.016. PMID  16999982.
  14. ^ а б c d "Elapidae". Интегрированная система таксономической информации. Получено 27 ноября 2006.
  15. ^ Гидрофииды в Домашние страницы Cyberlizard. Проверено [12 августа] [2007 г.].
  16. ^ Скэнлон Дж., Ли М., Арчер М., 2002, Змеи среднего третичного периода (Squamata, Colubroida) из Риверсли, северная Австралия: первые шаги в адаптивной радиации в масштабах всего континента, Geobios 36 (2003) 573–601
  17. ^ Нильсон Г, Растегар-Пуяни Н (2007). "Walterinnesia aegyptia Латасте, 1887 г. (Ophidia: Elapidae) и статус Наджа Моргани Моккард, 1905 год ». Российский журнал герпетологии 14: 7-14.
  18. ^ Угуртас И.Х., Папенфус Т.Дж., Орлов Н.Л. (2001). "Новый рекорд Walterinnesia aegyptia Латасте, 1887 г. (Ophidia: Elapidae: Bungarinae) в Турции ". Российский журнал герпетологии 8 (3): 239-245.

дальнейшее чтение

  • Goin CJ, Goin OB, Цуг GR (1978). «Семейство Elapidae». Введение в герпетологию (Третье изд.). Сан-Франциско: W.H. Фримен и компания. С. 329–333. ISBN  0-7167-0020-4.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

внешняя ссылка