Geoplanidae - Geoplanidae

Geoplanidae
Geoplana burmeisteri.jpg
Обама бурмейстери из тропических лесов Атлантики на юге Бразилии
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Платигельминты
Учебный класс:
Рабдитофора
Заказ:
Tricladida
Подотряд:
Continenticola
Семья:
Geoplanidae

Подсемейства[1]
Синонимы

Terricola Халлез, 1857 г.

Geoplanidae это семья плоские черви широко известный как наземные планарии или же наземные плоские черви.[2]

Эти плоские черви в основном хищники других беспозвоночных, на которых они охотятся, атакуют и ловят, используя физическую силу, а также липкие и пищеварительные свойства их слизи.[3] У них отсутствуют механизмы удержания воды, поэтому они очень чувствительны к изменениям влажности окружающей среды.[4]

Из-за их строгих экологических требований некоторые виды были предложены в качестве индикаторов сохранности среды их обитания.[4][5] Как правило, это животные с низкой подвижностью (способностью к расселению) и с очень специфическими требованиями к среде обитания, поэтому их также можно использовать для точного определения распределения биогеографические области. Сегодня изучается фауна этих животных для выбора приоритетов сохранения в тропических лесах Атлантики в Бразилия.[6]

С другой стороны, один вид этого семейства, Platydemus manokwari стал инвазивные виды в нарушенных и диких местообитаниях в Острова Тихого океана, и нанес ущерб эндемичной фауне наземных улиток. Этот вид был найден в Европа (Франция ) в 2013 году впервые,[7] а в 2015 г. Новая Каледония, Уоллис и Футуна Острова, Сингапур, Соломоновы острова, Пуэрто-Рико (первая запись в Карибском бассейне), и Флорида, СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ.[8]

Описание

Обама антропофила наземный планарий с тусклыми цветами.
Красочный вид подсемейства Bipaliinae.

Наземные планарии отличаются от своих морских и пресноводных сородичей своими наземными привычками, а также морфологическими особенностями. Некоторые виды имеют тусклые цвета, включая оттенки коричневого и серого, что делает их незаметными в окружающей среде, но большинство видов отмечены очень красочными узорами.[9] Сначала их можно спутать с слизни или же пиявки,[10] но у них отсутствуют передние щупальца слизняков и сегментация пиявок. Их размер сильно различается, от нескольких миллиметров в длину до примерно одного метра.[11][12][13]

Наиболее отличительной чертой наземных планарий является наличие ползучей подошвы, сильно реснитчатой ​​области на брюшной поверхности. эпидермис что помогает им скользить по субстрату.[14] Ползучая подошва может быть широкой и плоской, занимающей большую часть вентральной поверхности, или узкой и выраженной, легко отличимой от остальной части вентральной поверхности.[15]

Анатомия

Эпидермис

В эпидермис наземных планарий состоит из простого эпителий кубических или столбчатых ячеек. Клетки реснитчатые только в вентральной области, называемой скользящая подошва, который животное использует для скольжения по поверхности.[9] Многочисленные секреторные клетки открываются по всему эпидермису, наиболее характерными из которых являются клетки рабдитогена, которые производят секрет в виде небольших стержневидных структур, рабдиты. Клетки рабдитогена очень многочисленны на дорсальном эпидермисе, но редко на вентральной стороне.[9]

Нервная система

В нервная система у наземных планарий продольные нервные тяжи сведены к одной вентральной паре, которая расположена намного глубже в теле, чем у других трикладов. Эти вентральные тяжи обычно соединяются множеством комиссуров, так что они сливаются в единую вентральную нервную пластинку.[14] Кроме того, у наземных планарий имеется сильно развитое брюшное нервное сплетение чуть ниже эпидермиса, что, вероятно, связано с наличием ползучей подошвы.[14]

В отличие от водных планарий, наземные планарии не имеют отчетливого мозга, то есть нет четкого фронтального кластера нервных клеток, кроме вентральной нервной пластинки.[16]

Разнообразие

Семейство Geoplanidae состоит из четырех подсемейств:

Хотя в мире насчитывается более 830 известных видов Geoplanidae,[17] разнообразие наземных планарий до сих пор малоизвестно. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропических лесах в Южная Америка, Азия и Австралия. Европа и Северная Америка относительно бедны видами, в то время как разнообразие Африка может быть таким же высоким, как и в других тропических регионах, но малоизучен.[4]

Среда обитания

Поликладус гей из тропических лесов Вальдивии на юге Чили

Большинство видов наземных планарий обитают на почвах лесов, особенно в опавшие листья слой, но некоторые могут населять галереи, построенные другими беспозвоночными или встречаться на растительности, например бромелии.[18] Несмотря на свою чувствительность к обезвоживанию, некоторые виды хорошо приспособлены к значительно засушливой среде, например саванны.[19]

Во время неблагоприятных условий, таких как засушливый сезон, наземные планарии, как правило, ищут убежище, зарываясь в почву или строя цисту, состоящую из частиц почвы, объединенных слизью.[20]

Некоторые виды хорошо адаптированы к среде, нарушенной человеком, и многие из них были интродуцированы за пределами их естественного ареала. В некоторых местах, например объединенное Королевство количество интродуцированных наземных планарий значительно превышает количество описанных местных видов.[21]

Кормление и хищное поведение

Группа наземных планарий вида Endeavouria septemlineata питаясь наземной улиткой, Bradybaena Similaris

Наземные планарии плотоядны, и большинство видов являются активными хищниками, но некоторые в основном падальщики.[22]

Все планарии питаются через мускулистый и разворачивающийся зев, расположенный немного кзади от середины тела и открывающийся через брюшную пасть. Глотка представляет собой расширяемый трубчатый орган со сложной мышечной оболочкой. Он специализируется как проникающий орган для тех планарий, которые питаются членистоногими; или как захватывающий орган для тех планарий, которые питаются другими беспозвоночными с мягким телом, такими как дождевые черви. Все глотки геопланид снабжены железистым секретом, который извне переваривает и растворяет их добычу.[3]

Как часть почвенной экосистемы наземные планарии питаются в основном другими беспозвоночными, такими как дождевые черви, улитки, слизни, немертины, бархатные черви, мокрицы, многоножки, насекомые и паукообразные.[23][24] Некоторые могут даже питаться другими наземными планариями.[25]

Некоторые виды наземных планарий стали инвазивными вредителями. В Новая Зеландия плоский червь Артурдендюс triangulatus и Австралийский плоский червь Australoplana sanguinea alba были введены в Британские острова и считаются видами вредителей, потому что они охотятся на дождевых червей и, таким образом, могут отрицательно влиять на структуру и плодородие почвы.[26][27] Другой вид, Platydemus manokwari, использовался как агент биологическая борьба с вредителями завезенной гигантской африканской улитки Ахатина фулика в Гавайи, то Мальдивы, Ириан Джая, и Гуам, но стал еще более опасным вредителем и сегодня угрожает нескольким местным популяциям улиток в Тихом океане.[28]

Некоторые наземные планарии проявляют охотничье поведение, используя химические сигналы для обнаружения своей добычи. У большинства наземных планарий есть химические сенсорные органы в передней части тела, такие как сенсорные ямки и эпидермальные складки, которые служат химическими радарами для обнаружения их пищи. Слизь, идущая от слизи слизней, улиток и других планарий, ориентирует планарий на свою добычу.[29][30] Разные виды используют разные методы поимки и обездвиживания своей добычи, такие как ловушка липкой слизью и обездвиживание физической силой.[3][31]

Каннибализм наблюдается и у наземных планариев.[нужна цитата ]

Филогения и систематика

Ассорти из наземных планариев из Юго-Восточной Азии

До недавнего времени наземные планарии классифицировались как подотряд в пределах Трикладиды, названный Терриколой. Однако недавние филогенетические исследования показали, что на самом деле они являются сестринской группой Dugesiidae, семейство пресноводных планарий (в то время входившее в подотряд Paludicola).[1] Самая последняя классификация помещает наземных и пресноводных планарий в один подотряд под названием Continenticola, при этом наземные планарии образуют единую семью, Geoplanidae.

Следующее филогенетическое супердерево по Sluys et al., 2009[1] представлена ​​современная классификация планарий:

Tricladida
 

Марикола

 
 
 

Каверникола

 
Continenticola
Planarioidea
 

Planariidae

 
 
 

Kenkiidae

 
 

Dendrocoelidae

 
 
 
Geoplanoidea
 

Dugesiidae

 
 

Geoplanidae

 
 
 
 
 

В бывшем подотряде Terricola наземные планарии были разделены на три семейства по морфологическим признакам:[32][33]

  • Bipaliidae: голова расширена в виде лопатки, несколько глаз;
  • Rhynchodemidae: нерасширенная голова и одна пара глаз. Он включал два подсемейства: Rhynchodeminae, с субэпителиальными продольными мышечными волокнами, сгруппированными в большие пучки, и Microplaninae, с более слабыми субэпителиальными продольными мышечными волокнами, не образующими пучков;
  • Geoplanidae: нерасширенная голова и несколько глаз. Он включал три подсемейства: Geoplaninae с дорсальными яичками и сильными субэпителиальными продольными мышцами, Caenoplaninae с вентральными яичками и сильными субэпителиальными продольными мышцами и Pelmatoplaninae с вентральными яичками и слабыми субэпителиальными продольными мышцами.

Однако недавний филогенетический анализ показал, что Rhynchodeminae и Microplaninae не имеют близкого родства и что Caenoplaninae ближе к Rhynchodeminae, чем к Geoplaninae. Текущая классификация подсемейств наземных планарий показана на следующем филогенетическом дереве после Álvarez-Presas et al., 2008.[34] Старые подсемейства Caenoplaninae и Pelmatoplaninae были включены как трибы Caenoplanini и Pelmatoplanini в состав Rhynchodeminae.[1] Обратите внимание, что Шпатель и Романкенкиус принадлежать семье Dugesiidae. Их перемещение внутри Geoplanidae требует дальнейшего изучения.[34]

Geoplanoidea
 

Dugesiidae

 
Geoplanidae
 

Bipaliinae

 
 
 
 

Geoplaninae

 
 
 

Caenoplaninae

 
 

Rhynchodeminae

 
 
 
 
 

Microplaninae

 
 

(Шпатель + Романкенкиус )

 
 
 
 
 

Галерея

Рекомендации

  1. ^ а б c d Sluys, R .; Kawakatsu, M .; Риуторт, М .; Багуна, Дж. (2009). «Новая высшая классификация плоских червей планарий (Platyhelminthes, Tricladida)». Журнал естественной истории. 43 (29–30): 1763–1777. Дои:10.1080/00222930902741669. S2CID  85174457.
  2. ^ Winsor, L .; Johns, P.M .; Йейтс, Г.М. (1998). «Введение, а также экологические и систематические предпосылки к Terricola (Tricladida)». Педобиология. 42 (5–6): 389–404.
  3. ^ а б c Огрен, Р. Э. (1995). «Хищническое поведение наземных планарий». Гидробиология. 305 (1–3): 105–111. Дои:10.1007 / BF00036370. S2CID  31413150.
  4. ^ а б c Sluys, R. (1999). «Глобальное разнообразие наземных планарий (Platyhelminthes, Tricladida, Terricola): новый таксон-индикатор в исследованиях биоразнообразия и сохранения». Биоразнообразие и сохранение. 8 (12): 1663–1681. Дои:10.1023 / А: 1008994925673. S2CID  38784755.
  5. ^ Carbayo, F .; Leal-Zanchet, A.M .; Виейра, Э. М. (2002). "Наземный плоский червь (Platyhelminthes: Tricladida: Terricola), разнообразие против антропогенное нарушение омброфильного леса на юге Бразилии ". Биоразнообразие и сохранение. 11 (6): 1091–1104. Дои:10.1023 / А: 1015865005604. S2CID  5912963.
  6. ^ Álvarez-Presas, M .; Санчес-Гарсия, А .; Carbayo, F .; Rozas, J .; Риуторт, М. (2014). «Понимание происхождения и распространения биоразнообразия в горячей точке бразильских атлантических лесов: статистическое филогеографическое исследование с использованием организма с низким уровнем распространения». Наследственность. 112 (6): 656–665. Дои:10.1038 / hdy.2014.3. ЧВК  4023448. PMID  24549112.
  7. ^ Жюстин, Жан-Лу; Винзор, Ли; Гей, Дельфина; Гро, Пьер; Тевено, Джессика (2014). "Инвазивный новогвинейский плоский червь Platydemus manokwari во Франции - первый рекорд для Европы: время действовать ». PeerJ. 2: e297. Дои:10.7717 / peerj.297. ЧВК  3961122. PMID  24688873. открытый доступ
  8. ^ Жюстин, Жан-Лу; Винзор, Ли; Барьер, Патрик; Фанай, Крисп; Гей, Дельфина; Хан, Эндрю Ви Кин; Ла-Кей-Веласкес, Джомара; Ли, Бенджамин Пол Йи-Ханн; Лефевр, Жан-Марк; Мейер, Жан-Ив; Филиппарт, Дэвид; Робинсон, Дэвид Дж .; Тевено, Джессика; Цация, Франциск (2015). "Инвазивный наземный планарий Platydemus manokwari (Platyhelminthes, Geoplanidae): записи из шести новых местонахождений, в том числе первого в США ». PeerJ. 3: e1037. Дои:10.7717 / peerj.1037. ISSN  2167-8359. ЧВК  4485254. PMID  26131377. открытый доступ
  9. ^ а б c Зейтенфус, Ана Лусия Рамос; Леаль-Занчет, Ана Мария (2004). «Uma Introduction à morfologia e taxonomia de planárias terrestres (Platyhelminthes, Tricladida, Terricola)». Acta Biologica Leopoldensia (на португальском). 26 (2): 187–202.
  10. ^ Ширх, П. Ф. (1929). "Sobre as planarias terrestres do Brasil". Boletim do Museu Nacional (на португальском). 5: 27–38.
  11. ^ Слейс, Рональд; Матеос, Эдуардо; Риуторт, Марта; Альварес-Пресас, Марта (2016). «На пути к всестороннему интегративному анализу разнообразия наземных плоских червей европейских микропланинид (Platyhelminthes, Tricladida, Microplaninae) с описанием двух необычных новых видов». Систематика и биоразнообразие. 14 (1): 9–31. Дои:10.1080/14772000.2015.1103323. ISSN  1477-2000. S2CID  87583502.
  12. ^ Болл, Ян Р .; Рейнольдсон, Т. Б. (1981). Британские планарии. Platyhelminthes: Tricladida. Ключи и примечания для определения вида. Издательство Кембриджского университета.
  13. ^ Кавакацу, Масахару; Макино, Наоя; Ширасава, Ясуко (1982). "Бипалиум нобиле sp.nov. (Turbellaria, Tricladida, Terricola), планарий Новой Земли из Токио ». Annotationes Zoologicae Japonenses. 55 (4): 236–262.
  14. ^ а б c Sluys, Рональд (1989). «Филогенетические взаимоотношения трикладов (Platyhelminthes, Seriata, Tricladida)». Bijdragen tot de Dierkunde. 59 (1): 3–25. Дои:10.1163/26660644-05901001.
  15. ^ фон Графф, Людвиг (1899). Monographie der Turbellarien. II. Tricladida Terricola (на немецком). Лейпциг: Энгельманн. п. 540.
  16. ^ Хайман, Либби Х. (1951). Беспозвоночные. II. Platyhelminthes и Rhynchocoela. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 550.
  17. ^ Schockaert, E. R .; и другие. (2008). «Глобальное разнообразие свободноживущих плоских червей (Platyhelminthes,« Turbellaria ») в пресной воде» (PDF). Гидробиология. 595: 41–48. Дои:10.1007 / s10750-007-9002-8. S2CID  21471933.[постоянная мертвая ссылка ]
  18. ^ Beauchamp, P. (1913). "Planaires des Broméliacées de Costa Rica Recueillies от г-на К. Пикадо". Archives de Zoologie Paris (На французском). 51: 41–52.
  19. ^ Камминг, Мэг С. (1995). «Образцы активности наземных планариев, питающихся термитами, Microplana termitophaga (Platyhelminthes: Tricladida)». Журнал зоологии. 237 (4): 531–542. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1995.tb05013.x. ISSN  0952-8369.
  20. ^ Огрен, Роберт Э. (1955). "Экологические наблюдения за появлением Rhynchodemus, наземного турбеллярия". Труды Американского микроскопического общества. 74 (1): 54–60. Дои:10.2307/3223842. ISSN  0003-0023. JSTOR  3223842.
  21. ^ Jones, H.D .; Боаг, Б. (2007). «Распространение новозеландских и австралийских наземных плоских червей (Platyhelminthes: Turbellaria: Tricladida: Terricola) на Британских островах - шотландское обследование и MEGALAB WORMS». Журнал естественной истории. 30 (7): 955–975. Дои:10.1080/00222939600770511. ISSN  0022-2933.
  22. ^ Макдональд, Джиллиан С .; Джонс, Хью Д. (2007). «Изобилие, воспроизводство и питание трех видов британских наземных планарий: наблюдения за 4 года». Журнал естественной истории. 41 (5–8): 293–312. Дои:10.1080/00222930701219149. ISSN  0022-2933. S2CID  85830660.
  23. ^ Болл, Питер Кехома; Леаль-Занчет, Ана Мария (2014). «Хищничество на инвазионных наземных брюхоногих моллюсков неотропической наземной планарией». Журнал естественной истории. 49 (17–18): 983–994. Дои:10.1080/00222933.2014.981312. ISSN  0022-2933. S2CID  85280766.
  24. ^ Прасниски, Мария Е. Т .; Леаль-Занчет, Ана М. (2009). «Хищное поведение наземного плоского червя Notogynaphallia sizes (Platyhelminthes: Tricladida)». Зоология (Куритиба). 26 (4): 606–612. Дои:10.1590 / S1984-46702009005000011. ISSN  1984-4670.
  25. ^ Boll, Piter K .; Росси, Илана; Амарал, Сильвана В .; Леаль-Занчет, Ана (2015). «Вкус экзотической пищи: неотропические наземные планарии, питающиеся инвазивным плоским червем». PeerJ. 3: e1307. Дои:10.7717 / peerj.1307. ISSN  2167-8359. ЧВК  4614845. PMID  26500817.
  26. ^ Санторо, Джулио; Джонс, Хью Д. (2001). «Сравнение популяции дождевых червей в саду, зараженном австралийским наземным плоским червем (Australoplana sanguinea alba), с популяцией неинфицированного сада». Педобиология. 45 (4): 313–328. Дои:10.1078/0031-4056-00089. ISSN  0031-4056.
  27. ^ Мурчи, Арчи К .; Гордон, Алан В. (2012). «Воздействие новозеландского плоского червя Arthurdendyus triangulatus на популяции дождевых червей в полевых условиях». Биологические вторжения. 15 (3): 569–586. Дои:10.1007 / s10530-012-0309-7. ISSN  1387-3547. S2CID  7041377.
  28. ^ Сугиура, Синдзи; Ямаура, Юичи (2008). «Возможные воздействия инвазивного плоского червя Platydemus manokwari на древесных улиток». Биологические вторжения. 11 (3): 737–742. Дои:10.1007 / s10530-008-9287-1. ISSN  1387-3547. S2CID  44641680.
  29. ^ Fiore, C .; Tull, J. L .; Zehner, S .; Дьюси, П. К. (2004). «Отслеживание и хищничество дождевых червей инвазивными наземными планариями Bipalium adventitium (Tricladida, Platyhelminthes)». Поведенческие процессы. 67 (3): 327–334. Дои:10.1016 / j.beproc.2004.06.001. PMID  15518983. S2CID  23159802.
  30. ^ Iwai, N .; Sugiura, S .; Чиба, С. (2010). «Выслеживание добычи у инвазивных наземных планарий Platydemus manokwari (Platyhelminthes, Tricladida)». Naturwissenschaften. 97 (11): 997–1002. Bibcode:2010NW ..... 97..997I. Дои:10.1007 / s00114-010-0717-4. PMID  20853096. S2CID  23021634.
  31. ^ Болл, Питер Кехома; Леаль-Занчет, Ана Мария (2014). «Хищничество на инвазионных наземных брюхоногих моллюсков неотропической наземной планарией». Журнал естественной истории. 49 (17–18): 983–994. Дои:10.1080/00222933.2014.981312. ISSN  0022-2933. S2CID  85280766.
  32. ^ Ogren, R.E .; Кавакацу, М. (1988). «Указатель видов семейства Rhynchodemidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola) Часть I: Rhynchodeminae». Бюллетень женского колледжа Фудзи. 26 (2): 39–91.
  33. ^ Ogren, R.E .; Кавакацу, М. (1991). «Указатель видов семейства Geoplanidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola) Часть II: Caenoplaninae и Pelmatoplaninae». Бюллетень женского колледжа Фудзи. 29 (2): 35–58.
  34. ^ а б Álvarez-Presas, M .; Baguñà, J .; Риуторт, М. (2008). «Молекулярная филогения наземных и пресноводных планарий (Tricladida, Platyhelminthes): от пресноводных до суши и обратно». Молекулярная филогенетика и эволюция. 47 (2): 555–568. Дои:10.1016 / j.ympev.2008.01.032. PMID  18359250.

внешняя ссылка