Клубочки (почки) - Glomerulus (kidney)

Клубочки
Клубочки (красные), Капсула Боумена (синий) и проксимальный каналец (зеленый).
подробности
Произношение	/ɡлəˈмɛr(j)ələs,ɡлoʊ-/
Предшественник	Метанефрическая бластема
Расположение	Нефрон из почка
Идентификаторы
латинский	почечный клубок
MeSH	D007678
FMA	15624
Анатомическая терминология [редактировать в Викиданных ]

В клубочки (множественное число клубочки), представляет собой сеть мелких кровеносных сосудов (капилляры ) известный как пучок, расположенный в начале нефрон в почка. Пучок структурно поддерживается мезангием - пространством между кровеносными сосудами, состоящим из внутриклубочковых мезангиальные клетки. В кровь фильтруется через стенки капилляров этого пучка через гломерулярный фильтрационный барьер, что дает его фильтрат воды и растворимых веществ в чашеобразный мешок, известный как Капсула Боумена. Затем фильтрат попадает в почечный каналец нефрона.^[1]

Гломерулус получает кровоснабжение от афферентная артериола почечного артериального кровообращения. В отличие от большинства капилляров, капилляры клубочков выходят в эфферентные артериолы скорее, чем венулы. Сопротивление эфферентных артериол вызывает достаточное гидростатическое давление внутри клубочка, чтобы обеспечить силу для ультрафильтрация.

Клубочек и его окружение Капсула Боумена составляют почечное тельце, основная фильтрующая установка почек.^[2] Скорость, с которой кровь фильтруется через все клубочки, и, следовательно, мера общей функции почек, является скорость клубочковой фильтрации.

Структура

Почечное тельце, показывающее клубочки и клубочковые капилляры.

Рисунок 2: (а) Схема юкстагломерулярного аппарата: в нем есть специализированные клетки, работающие как единое целое, которые контролируют содиюкстагломерулярный аппарат: у него есть три типа образцов содержимого жидкости в дистальном извитом канальце (не обозначено - это канальец на слева) и отрегулируйте скорость клубочковой фильтрации и скорость ренин выпуск. (b) Микрофотография, показывающая клубочки и окружающие их структуры.

Клубочек - это пучок мелких кровеносных сосудов, называемых капилляры расположен в Капсула Боумена в пределах почка.^[2] Клубочковый мезангиальные клетки структурно поддерживают пучки. Кровь попадает в капилляры клубочка через единственную артериолу, называемую афферентная артериола и уходит эфферентная артериола.^[3] Капилляры состоят из трубки, покрытой эндотелиальные клетки с центральным просвет. Промежутки между этими эндотелиальными клетками называются фенестрами. Стенки имеют уникальную структуру: между ячейками есть поры, позволяющие выходить воде и растворимым веществам, а после прохождения через клубочковая базальная мембрана, и между подоцит отростки стопы, вводят в капсулу в виде ультрафильтрата.

Оболочка

Изображение внутренней поверхности открытого (разорванного) капилляра с видимыми оконными проемами с помощью сканирующего электронного микроскопа (увеличение 100000x)

Капилляры клубочков выстланы эндотелиальные клетки. Они содержат многочисленные поры, также называемые фенестры - диаметром 50–100 нм.^[4] В отличие от других капилляров с оконными проемами, эти отверстия не перекрываются диафрагмами.^[4] Они позволяют фильтровать жидкость, плазма крови растворенных веществ и белка, в то же время предотвращая фильтрацию красные кровяные клетки, белые кровяные клетки, и тромбоциты.

Клубочки имеют клубочковая базальная мембрана состоящий в основном из ламинины, тип IV коллаген, усмешка и нидоген, которые синтезируются и секретируются как эндотелиальными клетками, так и подоциты: таким образом, базальная мембрана клубочков зажата между капиллярами клубочков и подоцитами. Базальная мембрана клубочков составляет 250–400нм по толщине, которая толще базальных мембран других тканей. Это барьер для белков крови, таких как альбумин и глобулин.^[5]

Часть подоцита, контактирующая с базальной мембраной клубочка, называется подоцитный отросток стопы или ножка (Рис.3): между отростками стопы имеются промежутки, через которые проходит фильтрат втекает в пространство Боумена капсулы.^[4] Пространство между соседними отростками стопы подоцитов охватывает щелевые диафрагмы состоящий из мата из белков, в том числе подоцин и нефрин. Кроме того, отростки стопы имеют отрицательно заряженную шерсть (гликокаликс ), который отталкивает отрицательно заряженные молекулы, такие как сывороточный альбумин.

Мезангиум

Мезангиум - это пространство, которое непрерывно с гладкой мускулатурой артериол. Это вне капилляра просвет, но окружены капиллярами. Он находится посередине (мезо) между капиллярами (angis). Он содержится в базальной мембране, окружающей капилляры и мезангиум.

Мезангиум содержит в основном:

• Внутриклубочковые мезангиальные клетки. Они не являются частью фильтрующего барьера, но являются специализированными перициты которые участвуют в регуляции скорости фильтрации путем сжатия или расширения: для этого они содержат актиновые и миозиновые филаменты. Некоторые мезангиальные клетки находятся в физическом контакте с капиллярами, другие - с подоцитами. Между мезангиальными клетками, капиллярами и подоцитами существует двусторонний химический перекрестный обмен, позволяющий точно настроить скорость клубочковой фильтрации.
• Мезангиальная матрица, аморфный базальная мембрана -подобный материал, секретируемый мезангиальными клетками.

Кровоснабжение

Схема кровообращения в отдельном клубочке, связанном канальце и собирательной системе.

Гломерулус получает кровоснабжение от афферентная артериола почечного артериального кровообращения. В отличие от большинства капилляров, капилляры клубочков выходят в эфферентные артериолы скорее, чем венулы. Сопротивление эфферентных артериол вызывает достаточное гидростатическое давление внутри клубочка, чтобы обеспечить силу для ультрафильтрация.

Кровь выходит из капилляров клубочков эфферент артериола вместо венула, как это видно в большинстве капиллярных систем (рис. 4). ^[3] Это обеспечивает более жесткий контроль над кровотоком через клубочки, поскольку артериолы расширяются и сужаются быстрее, чем венулы, из-за их толстой кольцевой оболочки. гладкая мышца слой (туника СМИ ). Кровь, выходящая из эфферентной артериолы, поступает в почечный венула, который в свою очередь попадает в почечный междольковая вена а затем в почечная вена.

Кортикальные нефроны вблизи кортикомедуллярного перехода (15% всех нефронов) называются юкстамедуллярные нефроны. Кровь, выходящая из эфферентных артериол этих нефронов, поступает в прямая ваза, которые представляют собой прямые капиллярные ветви, по которым кровь мозговое вещество почек. Эти прямые сосуды проходят рядом с нисходящей и восходящей петля Генле, и участвовать в поддержании медуллярного встречный обмен система.

Отвод фильтрата

Фильтрат, прошедший через трехслойную фильтрующую установку, попадает в пространство Боумена. Оттуда он впадает в почечный каналец - нефрон - который следует U-образным путем к сборные каналы, наконец выходя в почечная чашечка так как моча.

Функция

Фильтрация

Схема фильтрационного барьера (кровь-моча) в почке. А. Эндотелиальные клетки клубочка; 1. поры (фенестра).
B. Базальная мембрана клубочков: 1. lamina rara interna 2. lamina densa 3. lamina rara externa
C. Подоциты: 1. ферментные и структурные белки 2. фильтрационная щель 3. диафрагма.

Основная функция клубочков - фильтровать плазма производить клубочковый фильтрат, который проходит по длине нефрон каналец с образованием мочи. Скорость, с которой клубочки продуцируют фильтрат из плазмы ( скорость клубочковой фильтрации ) намного выше, чем в системных капиллярах, из-за особых анатомических характеристик клубочков. В отличие от системных капилляров, в которые кровь поступает из высокорезистентных артериолы и слив до низкого сопротивления венулы, клубочковые капилляры на обоих концах соединены с артериолами с высоким сопротивлением: афферентная артериола, а эфферентная артериола. Такое расположение двух последовательно соединенных артериол определяет высокий гидростатическое давление на капиллярах клубочков, что является одной из сил, способствующих фильтрации капсулы Боумена.^[6]

Если вещество прошло через эндотелиальные клетки капилляров клубочков, клубочковая базальная мембрана, и подоциты, затем он попадает в просвет канальца и известен как клубочковый фильтрат. В противном случае он выходит из клубочка через эфферентную артериолу и продолжает кровообращение, как описано ниже и как показано на рисунке.

Проницаемость

Смотрите также: Таблица избирательной проницаемости для различных веществ

Структура слоев определяет их проницаемость -селективность (селективность). Факторы, влияющие на селективность проницаемости: отрицательный заряд базальной мембраны и подоцитарного эпителия, а также эффективный размер пор в стенке клубочка (8 нм). В результате большие и / или отрицательно заряженные молекулы будут проходить гораздо реже, чем маленькие и / или положительно заряженные.^[7] Например, небольшие ионы, такие как натрий и калий свободно проходят, в то время как более крупные белки, такие как гемоглобин и альбумин практически не имеют проницаемости.

В онкотическое давление на капилляры клубочков - одна из сил, препятствующих фильтрации. Поскольку большие и отрицательно заряженные белки имеют низкую проницаемость, они не могут легко проникать в капсулу Боумена. Следовательно, концентрация этих белков имеет тенденцию увеличиваться по мере того, как капилляры клубочков фильтруют плазму, увеличивая онкотическое давление вдоль капилляра клубочка Ofa.^[6]

Уравнение скворца

Скорость фильтрации от клубочков до капсулы Боумена определяется (как и в системных капиллярах) Уравнение скворца:^[6]

${\displaystyle \ GFR=K_{\mathrm {f} }[(P_{\mathrm {gc} }-P_{\mathrm {bc} })-(\pi _{\mathrm {gc} }-\pi _{\mathrm {bc} })]}$

• СКФ это скорость клубочковой фильтрации.
• K_ж - коэффициент фильтрации - коэффициент пропорциональности
• п_gc клубочковый капилляр гидростатическое давление
• п_{до н.э} гидростатическое давление капсулы Боумена
• π_gc клубочковый капилляр онкотическое давление
• π_{до н.э} онкотическое давление в капсуле Боумена

Регулирование кровяного давления

Стенки приводящей артериолы содержат специализированные гладкая мышца клетки, которые синтезируют ренин. Эти юкстагломерулярные клетки играть важную роль в ренин-ангиотензиновая система, который помогает регулировать объем крови и давление.

Клиническое значение

Повреждение клубочков болезнью может привести к прохождению через барьер клубочковой фильтрации эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов и белков крови, таких как альбумин и глобулин. Основные причины повреждения клубочков могут быть воспалительными, токсическими или метаболическими.^[8] Их можно увидеть в моче (анализ мочи ) на микроскопическое и химическое (щуп) исследование. Примеры диабетическая болезнь почек, гломерулонефрит, и IgA нефропатия.

Из-за связи между клубочком и скоростью клубочковой фильтрации скорость клубочковой фильтрации имеет клиническое значение при подозрении на заболевание почек, или при наблюдении за пациентом с известным заболеванием почек, или при риске развития поражения почек, например, при приеме лекарств. с известными нефротоксичность.^[9]

История

В 1666 г. итальянский биолог и анатом Марчелло Мальпиги впервые описал клубочки и продемонстрировал их связь с почечной сосудистой сетью (281, 282). Спустя примерно 175 лет хирург и анатом Уильям Боуман подробно объяснил капиллярную архитектуру клубочка и непрерывность между окружающей капсулой и проксимальным канальцем.^[10]

Дополнительные изображения

• 

  Растровый электронный микроскоп изображение клубочка мыши (увеличение 1000x)

• 

  Растровый электронный микроскоп изображение клубочка мыши (увеличение 5000x)

• 

  Растровый электронный микроскоп изображение клубочка мыши (увеличение 10,000x)

• 

  Петлевые капилляры клубочков между артериолами

использованная литература

1. Pavenstädt H; Kriz W; Крецлер М. (2003). «Клеточная биология клубочкового подоцита». Физиологические обзоры. 83 (1): 253–307. Дои:10.1152 / физрев.00020.2002. PMID  12506131.
2. Wheater 2006, п. 304.
3. Wheater 2006, п. 307.
4. Wheater 2006, п. 310.
5. Suh, JH; Майнер, JH (2013). «Базальная мембрана клубочков как барьер для альбумина». Обзоры природы. Нефрология. 9 (8): 470–477. Дои:10.1038 / nrneph.2013.109. ЧВК  3839671. PMID  23774818.
6. Бор, WF .; Boulapep, EL. (2012). Медицинская физиология (2-е изд.). Филадельфия: Сондерс. С. 771, 774. ISBN  978-1437717532.
7. Guyton, Arthur C .; Холл, Джон Э. (2006). Учебник медицинской физиологии. Филадельфия: Эльзевьер Сондерс. стр.316 –317. ISBN  978-0-7216-0240-0.
8. Wiggins, RC (2007). «Спектр подоцитопатий: единый взгляд на гломерулярные заболевания». Kidney International. 71 (12): 1205–1214. Дои:10.1038 / sj.ki.5002222. PMID  17410103.
9. Джерард Дж. Тортора, Брайан Дерриксон[1] Принципы анатомии и физиологии 14-е изд. ISBN  978-1-118-34500-9
10. "Гистология липпикоттов для выявления патологий; Сатси Э. Миллс

Источники

• Холл, Артур С. Гайтон, Джон Э. (2005). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: W.B. Сондерс. п. Глава 26. ISBN  978-0-7216-0240-0.
• Дикин, Барбара Янг ... []; рисунки Филиппа Дж .; и другие. (2006). Функциональная гистология Уитера: текст и цветной атлас (5-е изд.). [Эдинбург?]: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер. п. Глава 16. ISBN  978-0-443068508.