Гематодиниум - Hematodinium

Гематодиниум
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
(без рейтинга):	Сар
(без рейтинга):	Альвеолаты
Тип:	Динофлагеллата
Учебный класс:	Syndiniophyceae
Заказ:	Syndiniales
Семья:	Syndiniaceae
Род:	Гематодиниум; Chatton & Пуассон, 1930
Разновидность
	Hematodinium perezi

Гематодиниум это род динофлагелляты. Виды этого рода, такие как Hematodinium perezi, то типовой вид, внутренние паразиты из гемолимфа из ракообразные такие как атлантический голубой краб (Callinectes sapidus ) и Норвежский лобстер (Nephrops norvegicus).^[2]^[3]^[4] Виды этого рода наносят экономический ущерб промысловому промыслу крабов, в том числе вызывают болезнь горького краба в большом Таннер или промысел краба-стригуна Берингово море.^[3]

Вступление

Гематодиниум является вредной паразитической динофлагеллатой морских ракообразных десятиногих, часто обитающих в гемолимфе организмов-хозяев (Горник 2013 ). Резкие изменения в жизненно важных органах, тканях и гемолимфе хозяина приводят к дегенерации организма (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Предыдущие исследования показали, что виды в роде Гематодиум влияют на многие организмы отряда Decapoda, а также могут повлиять на отряд Amphipoda (Лохан 2012 ) и подкласс Copepoda (Manier и другие, 1971). Эти таксоны ракообразных включают крабов, омаров, раков, креветок и креветок - все они коммерчески важные источники пищи для многих стран. Эффекты Гематодиниум паразиты агрессивны и могут быть смертельными, таким образом, способными уничтожить целые популяции крабов. Открытия Гематодиниум патогены в десятиногих раках простираются от западной части Атлантического океана (Лохан 2012 ) в южную Австралию (Горник 2013 ). В результате преобладания Гематодиниум во многих водах океана значительный ущерб нанесен многим рыбным промыслам по всему миру.

История познания

Hematodinium perezi является одним из первых видов, изученных в составе рода Гематодиниум (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Этот организм хорошо известен и поэтому используется в качестве основного объекта исследования для этого рода. Первое заявление Х. Перези был изготовлен в 1931 году Чаттоном и Пуассоном у берегов Нормандии и Франции. Они были обнаружены у плавающих крабов Carcinus maenas и Liocarcinus depurator. В то время исследования Чаттона и Пуассона не привели к получению надежных данных о Гематодиниум. Это произошло потому, что только небольшой процент протестированных крабов показал, что они несли Х. Перези паразит. Тем не менее, будущие открытия аналогичных болезней у других крабов были связаны с Х. Перези после первого наблюдения Чаттона и Пуассона. Позже пораженные крабы включают: Рак пагуру (Латруит и другие., 1988; Стентифорд и другие., 2002) и Некора пубер (Вильгельм и Було, 1988; Вильгельм и Миаль, 1996).

В 1994 г. появился второй вид Гематодиниум австралийский найденный в Австралии, отличается от Х. Перези. Хадсон и Шилдс (1994) отмечают, что помимо расположения в южном полушарии, размер трофона, а также наличие округлых плазмодиальных стадий различались между группами паразитов. Позднее молекулярные исследования подтвердили разделение H. australis из Х. Перези (Стентифорд и Шилдс 2005 ).

До сих пор существует лишь несколько определяющих характеристик между Гематодиниум разновидность (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Все известные виды обнаруживаются в ракообразных-хозяевах, имеют гемолимфу, обитающую в нитчатых плазмодиальных стадиях, интрузивные амебоидные инфекции трофонта и динокарион.

Виды в предположении принадлежности к роду Гематодиниум в настоящее время нуждаются в дальнейших исследованиях. Отсутствие сравнительной работы между типовыми видами и последними открытиями видов препятствует изучению разнообразия рода. Гематодиниум (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Трудности возникают из-за недоступности материалов репрезентативного типа для использования в сравнительных исследованиях и наличия лишь скудного списка полезных физических характеристик между типовым видом и потенциальным Гематодиниум паразиты (Маленький 2012 ). Поэтому вновь открытые таксоны обозначают общую классификацию Гематодиниум sp. или упоминаются как Гематодиниум-подобно. В некоторых случаях новые открытия паразитов ошибочно идентифицируются как Х. Перези из-за близкого сходства с типовым видом.

Среда обитания и экология

На момент исследований Смолла (2012) 38 видов ракообразных-хозяев подверглись воздействию Гематодиниум паразиты. Некоторые из экономически важных инфицированных хозяев включают кожевников и снежных крабов из северо-восточной части Тихого и Атлантического океанов, голубых крабов с Атлантического побережья и побережья Мексиканского залива в США, норвежских лобстеров и съедобных крабов из Европы. Ожидается, что географическое распространение Гематодиниум будет расти и достигать различных других водных регионов по всему миру из-за океанических течений, перемещений хозяев и расширения среды обитания, а также транспортных судов. Кроме того, по мере того, как новые виды ракообразных становятся мишенью и вылавливаются как коммерческие морепродукты, могут быть обнаружены новые виды патогенов. Так было в случае недавней находки на нескольких фермах азиатских ракообразных. (Маленький 2012 ) отмечает, что задокументированы только виды аквакультуры из южного и восточного Китая, в том числе плавучих крабов. P. trituberculatus, грязевой краб S. serrata, и белая креветка Экзопалаемон carinicauda. Кроме того, небольшая новая находка Гематодиниум паразитов у ракообразных также недавно обнаружили в российских водах.

Недавние результаты исследований зараженных китайских ракообразных ферм

В 2004 году крабы-плавунцы P. trituberculatus из Чжоушаня диагностировали «молочную болезнь» (Маленький 2012 ). У них наблюдались признаки летаргии из-за развития белых мышечных тканей и молочной гемолимфы. Кроме того, у этих крабов был дефицит клеточной гемолимфы, и у них развились обесцвеченные раковины. Пострадали более 3000 акров прибрежных водных культур, а уровень смертности достиг 60%. Это была первая отмеченная вспышка такого рода в Китае.

В 2005 году грязевые крабы S. serrata были инфицированы «болезнью желтой воды» в провинции Чжэцзян (Маленький 2012 ). Гематодиниум трофонты, преспоры и диноспора стадии присутствовали у исследованных лиц. Пораженные грязевые крабы были тоньше, чем обычно, имели белую мышечную массу и ненормальную молочную жидкость под панцирем. Другие регионы разведения крабов в том же году также пострадали от Гематодиниум инфекции. Во время перевозки между партиями пораженные крабы имели "приготовленный" оранжевый цвет и вскоре умерли.

В 2008 году катастрофический Гематодиниум Эпидемия инфекции потрясла креветку белохвостую (E. carinicauda) аквакультуры в Чжоушань (Маленький 2012 ). Креветки были вялыми и имели белые мышцы на придатках. Наиболее примечателен белый цвет их гемолимфы, в результате чего болезнь получила название «болезнь молочных креветок». Уровень смертности достиг 100%, полностью уничтожив многие аквафармы.

Исследования вышеупомянутых эпидемий показывают, что один и тот же паразит способен инфицировать нескольких ракообразных-хозяев, поскольку амплифицированный частичный ген SSU и участки рДНК ITS1 паразита, заражающего белохвостую креветку, были чрезвычайно похожи на последовательности паразитов, заражающих плавучих и грязевых крабов (Xu и другие., 2010). Сюй и другие. (2010) первыми сообщили о Гематодиниум инфекция у креветок.

Недавние находки на зараженных фермах ракообразных в России

Красные королевские крабы P. camtschaticus и синие королевские крабы П. утконос из Охотского моря в России, исследованные в конце 2006 г., имели крошечный процент особей, у которых проявлялись симптомы Гематодиниум инфекция (Рязанова, 2008). Ученые обнаружили, что гемолимфы камчатского краба приобрели кремовый цвет после заражения паразитом. Кроме того, приготовленное крабовое мясо было невкусным и напоминало «горькую крабовую болезнь», описанную у крабов Таннера (Meyers и другие., 1987). Огромное количество Гематодиниум Паразиты разных стадий вегетативной жизни присутствовали во всех отобранных тканях крабов (Рязанова, 2008).

Описание организма

Виды, принадлежащие к роду Гематодиниум несут ключевые идентифицирующие характеристики динофлагеллят. К ним относятся динокарион, пелликула, голые гимнодиноидные диноспоры и диномитоз (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Поскольку изучена лишь небольшая часть видов этого рода, понимание их жизненного цикла недостаточно.

Ученые предполагают, что проглатывание спор является основным путем передачи, по которому ракообразные-хозяева приобретают Гематодиниум паразиты (Шилдс, 1994). Однако каннибализм с заглатыванием трофонтов - еще одна возможность. Вегетативные клетки, известные как трофонты, обычно располагаются в гемолимфе хозяина и быстро размножаются в результате шизогонии. Плазмодии, содержащие от 2 до 8 ядер, подвижны в Х. Перези. Затем следует спороношение, ведущее к образованию преспор, а затем диноспор. Предположительно, диноспоры выходят из хозяина через небольшие отверстия в панцире или через усиковые железы. Макроспоры немного больше микроспор на несколько микрометров, и оба они способны выдерживать условия морской воды в течение нескольких дней.

Различия в стадиях жизни могут возникать из-за времени приобретения паразитов, а также из-за различной скорости созревания паразитов у разных хозяев (Shields, 1994). Например, в host C. bairdiспороношение может произойти в течение более или менее года. Напротив, исследования, касающиеся хозяев Портун пелагический и Сцилла пильчатая предложить более быструю скорость развития Гематодиниум паразиты.

Жизненный цикл Гематодиниум sp. в хосте Nephrops norvegicus

Одним из конкретных видов с известным жизненным циклом является безымянный Гематодиниум паразит взят от хозяина Nephrops norvegicus. Эпплтон и Викерман (1998) in vitro Эксперименты описывают слияние макродиноспор и микродиноспор с образованием нитчатых трофонтов, которые образуют колонии, известные как «горгонады». Затем эти горгонады либо прогрессируют в «комковатые» колонии, либо становятся взаимосвязанной колонией плазмодий, известной как паутинный трофонт. Паутинный трофонт увеличивается, образуя паутинный споронт, который входит в спорогонию, чтобы произвести споробласты. Далее следует спорообразование, при котором споробласты развиваются в макро- и микроспоры, совершая полный цикл в соответствии с жизненным циклом. Appleton и Vickerman (1998) предполагают, что стадия жизни, с которой часто сталкиваются ученые, Гематодиниум sp. спорогоны. Однако другие исследователи возражают против их предположения, поскольку трофические стадии были обнаружены у других хозяев (Meyers и другие., 1987).

Два примера частичных жизненных циклов Гематодиниум sp.

Неполный жизненный цикл Гематодиниум виды в гемолимфе хозяина Chionoecetes bairdi был также задокументирован Eaton и другие. (1991). Плазмодий трофонт продуцировал амебоидные трофонты, которые затем трансформировались в преспоры и диноспоры (Meyers и другие., 1987). Оба Мейерса и другие. (1987) и Eaton и другие. (1991) описали макродиноспоры длиной от 12 до 14 мм и микроспоры длиной от 7 до 9 мм.

Кроме того, частичный жизненный цикл Гематодиниум sp. предоставляется в результате наблюдений Шилдса и Сквайара (2000) в хосте Callinectes sapidus. Эта история жизни контрастирует с историей паразита, обнаруженного в N. norvegicus описано ранее. Червеобразный плазмодий либо отпочковывается, чтобы создать больше плазмодиев, либо входит в мерогонию. Вегетативные амебоидные трофонты отделяются во время сегментации, за которой следуют процессы деления. В конце концов, амебоидные трофонты останавливаются для окончательного деления деления из-за высокой плотности клеток. Они переходят к окончательному спорогональному делению с образованием четырех диноспор.

Практическое значение

Ракообразные составляют значительную долю импортных морских моллюсков во всем мире. Они экономически важны во всем мире, поэтому одна эпидемия может привести к денежным убыткам от сотен тысяч долларов (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Паразиты, принадлежащие к роду Гематодиниум вносят свой вклад в смертность коммерческих ракообразных, тем самым способствуя сокращению рынка ракообразных. Ярким примером является экономический эффект от «горькой крабовой болезни», вызванной Гематодиниум sp. на крабах юго-востока Аляски. Эта инфекция изменяет биохимический состав мякоти ракообразных, что приводит к неприятному изменению вкуса (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Чтобы болезнь охватила всю партию крабов, достаточно всего одного пораженного хозяина (Мейерс и другие., 1987). Более 250 000 долларов было потеряно в результате более высокой, чем обычно, смертности крабов, как описано Мейерсом. и другие. (1987). Более того, штат Вирджиния сталкивается с ежегодным дефицитом от 500 тыс. До 1 млн долларов в результате незарегистрированного сокращения численности ракообразных. Callinectes sapidus популяции летом и осенью в сильно засоленных водах (Стентифорд и Шилдс 2005 ).

Полная оценка воздействия Гематодиниум sp. на промысловых моллюсках невозможно из-за природы живого товара (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Мертвых и / или отдаленных ракообразных нельзя анализировать на паразитарные инфекции. Молодые крабы и зрелые самки крабов также часто упускаются из виду.

Ученые использовали несколько методов диагностики Гематодиниум sp. у рачков-хозяев. К ним относятся визуальный осмотр, мокрые мазки, нейтральное красное окрашивание, гистология и молекулярное обнаружение (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Финансирование дальнейших исследований влияния Гематодиниум sp. о рыболовстве может быть оправдано возможной разработкой более универсальных научных методов для выявления других «подверженных риску» популяций ракообразных.

Список видов

Hematodinium perezi

Гематодиниум австралийский

внешняя ссылка

Общий обзор рода:

http://www.vims.edu/research/departments/eaah/programs/crustacean/research/hemodinium/

Горькая крабовая болезнь:

http://www.dfo-mpo.gc.ca/science/aah-saa/diseases-maladies/hemcb-eng.html

дальнейшее чтение

Батлер В., Марк Дж .; Тиггелаар II, Джон М .; Шилдс, Джеффри Д .; Батлер В., Марк Дж. (30 сентября 2014 г.). "Действие паразитической динофлагелляты Hematodinium perezi на синем крабе (Callinectes sapidus) поведение и хищничество ». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 461: 381–. Дои:10.1016 / j.jembe.2014.09.008.

[1] М. Д. Гири (ред.). "Гематодиниум Чаттон и Пуассон, 1930: 557 ". AlgaeBase. Национальный университет Ирландии, Голуэй. Получено 27 ноября, 2010.

[Kennedy2007-2] Кеннеди, Виктор С .; Кронин, Л. Юджин (Lewis Eugene) (2007). Синий краб: Callinectes sapidus. Колледж-Парк, штат Мэриленд: Колледж морских грантов Мэриленда. ISBN 978-0-943676-67-8.

[Phillips2006-3] а ^б Филлипс, Брюс Ф. (2006). Омары: биология, менеджмент, аквакультура и рыболовство. Оксфорд, Великобритания; Эймс, Айова: Blackwell Pub. ISBN 978-1-4051-2657-1.

[4] Li, Y. Y .; Xia, X. A .; Wu, Q. Y .; Liu, W. H .; Лин, Ю. С. (2008). «Заражение Hematodinium sp. У грязевых крабов Scylla serrata, выращиваемых в воде с низкой соленостью на юге Китая» (PDF). Болезни водных организмов. 82 (2): 145–150. Дои:10.3354 / dao01988. PMID 19149377.

[1]

[2]

[3]

[4]

Гематодиниум - Hematodinium

Рекомендации

дальнейшее чтение