Ордовикско-силурийские события вымирания - Ordovician–Silurian extinction events

Extinction density.svgКембрийскийОрдовикСилурийскийДевонскийКаменноугольныйПермский периодТриасовыйЮрский периодМеловойПалеогенНеоген
Интенсивность морского вымирания в период Фанерозой
%
Миллионы лет назад
Extinction density.svgКембрийскийОрдовикСилурийскийДевонскийКаменноугольныйПермский периодТриасовыйЮрский периодМеловойПалеогенНеоген
Синий график показывает очевидное процент (не абсолютное количество) морских животное роды вымирает в любой заданный промежуток времени. Он не представляет всех морских видов, а только тех, которые легко окаменелости. Ярлыки традиционных событий вымирания "Большой пятерки" и недавно признанных Капитанское массовое вымирание кликабельные гиперссылки; видеть Событие вымирания Больше подробностей. (информация об источнике и изображении )

В Ордовикско-силурийские события вымирания, также известный как Позднее ордовикское массовое вымирание (LOME) вместе вторые по величине из пяти основных события вымирания в истории Земли в процентном отношении роды это стало вымерший. В этот период вымирание было глобальным, уничтожив 49–60% морских родов и почти 85% морских видов.[1] Только Пермско-триасовое массовое вымирание превышает LOME по общей потере биоразнообразия. Событие вымирания внезапно затронуло все основные таксономические группы и привело к исчезновению одной трети всех брахиопод и мшанки семьи, а также многочисленные группы конодонты, трилобиты, иглокожие, кораллы, двустворчатые моллюски, и граптолиты.[2][3] Это вымирание было первым из «большой пятерки» Фанерозой событий массового вымирания и первым оказал значительное влияние на сообщества животных.[4] Однако LOME не привел к серьезным изменениям в структурах экосистем по сравнению с другими массовыми вымираниями и не привел к каким-либо конкретным морфологическим инновациям. Разнообразие постепенно восстановилось до уровней, существовавших до исчезновения, в течение первых 5 миллионов лет силурийского периода.[5][6][7][8]

Обычно считается, что массовое вымирание в позднем ордовике происходит в двух различных импульсах.[8] Первый импульс начался на границе между Катян и Hirnantian этапы Поздний ордовикский период. Этот импульс экстинкции обычно связывают с Позднеордовикское оледенение, который резко расширился на Гондвана в начале хирнантиана и сместил землю из тепличного климата в ледяной.[3][9] Похолодание и падение уровня моря, вызванные оледенением, привели к утрате среды обитания для многих организмов вдоль континентальные шельфы, особенно эндемичные таксоны с ограниченной температурной толерантностью.[9] Во время этого импульса угасания также было несколько заметных изменений в биологически чувствительных углерод и кислород изотопы.[8] Морская жизнь частично изменилась в течение холодного периода, и появилась новая холодноводная экосистема "Hirnantia биота ».[8]

Второй импульс вымирания произошел во второй половине хирнанта, когда оледенение резко отступило и теплые условия вернулись. Второй пульс связан с интенсивным во всем мире аноксия (кислородное истощение) и эвксиния (образование токсичных сульфидов), которые сохраняются в последующие Рудданский этап Силурийский период.[10][8][11]

Влияние на жизнь

Вымирание последовало за Великое событие биоразнообразия ордовика, один из крупнейших эволюционных всплесков в геологической и биологической истории Земли.[12]

На момент вымирания самые сложные многоклеточные организмы жили в море, и около 100 морских семьи вымерли, покрывая около 49%[13] из фауна роды (более надежная оценка, чем виды). В брахиоподы и мшанки были уничтожены вместе со многими трилобит, Conodont и граптолит семьи.[8] Каждый импульс вымирания воздействовал на разные группы животных, и за ним следовало событие редиверсификации. Статистический анализ морских потерь в это время предполагает, что уменьшение разнообразия было вызвано в основном резким увеличением вымирания, а не уменьшением численности. видообразование.[14]

После такой значительной утраты разнообразия силурийские сообщества изначально были менее сложными и более широкими. Высокоэндемичные фауны, характерные для позднего ордовика, были заменены фаунами, которые были одними из самых космополитичных в фанерозое, биогеографические структуры, которые сохранялись на протяжении большей части силурия.[4] Позднее ордовикское массовое вымирание имело мало долгосрочных экологических последствий, связанных с Пермь – Триас и Мел – палеоген события вымирания.[5][7] Тем не менее, большое количество таксонов исчезло с Земли за короткий промежуток времени,[4] устранение и изменение относительного разнообразия и численности определенных групп. Фауна кембрийского типа, такая как трилобиты и невнятный брахиоподы так и не восстановили свое разнообразие до исчезновения.[8]

Трилобиты сильно пострадали от обеих фаз вымирания, причем около 70% родов вымерли между катианским и силурийским периодами. Вымирание непропорционально сильно затронуло глубоководные виды и группы с полностью планктонными личинками или взрослыми особями. Приказ Агностида был полностью уничтожен, и прежде разнообразный Асафида выжил только с одним родом, Raphiophorus.[15][16][8]

Оледенение

Первый импульс позднего ордовикского вымирания был приписан Позднее ордовикское оледенение. Хотя в среднем и нижнем ордовике наблюдалась более длительная тенденция к похолоданию, наиболее суровый и резкий период оледенения пришелся на хирнантский этап, который был отмечен обоими импульсами вымирания. Быстрое континентальное оледенение было сосредоточено на Гондвана, который располагался на Южный полюс в позднем ордовике. Гирнантское оледенение считается одним из самых суровых. Ледниковый период из Палеозой, который ранее поддерживал относительно теплые климатические условия тепличная земля.[12]

Иллюстрация, изображающая Cameroceras ракушки, торчащие из ила в результате осушения морских путей во время ордовикско-силурийского вымирания.

Причина оледенения широко обсуждается. Появление и развитие наземных растений и микрофитопланктона, потреблявших атмосферный углекислый газ, могло уменьшить парниковый эффект и способствовать переходу климатической системы в ледниковый режим.[10] Хотя вулканизм чаще ассоциируется с парниковыми газами и потеплением, он мог вызвать похолодание. Вулканы могут поставлять охлаждающую серу аэрозоли в атмосферу или отложить потоки базальта, которые ускоряют связывание углерода в тропической среде.[17] Увеличенное захоронение органического углерода - еще один метод удаления углекислого газа из воздуха.[18]Два изменения окружающей среды, связанные с оледенение были ответственны за большую часть позднего ордовика вымирания. Во-первых, похолодание глобального климата, вероятно, было особенно пагубным, потому что биота приспособилась к интенсивной теплице. Во-вторых, понижение уровня моря, вызванное секвестрированием воды в ледяной шапке, осушило огромные эпиконтинентальные морские пути и уничтожили среду обитания многих эндемичных сообществ.

Как южный суперконтинент Гондвана дрейфовал над Южный полюс, ледяные шапки на нем образовалась. Коррелирующие пласты пород были обнаружены в позднем ордовике. горные породы Северной Африки и прилегающей к ней северо-восточной части Южной Америки, которые в то время были южнополярными территориями. Оледенение блокирует воду из мирового океана, и межледниковье освободить его, вызывая уровень моря постоянно понижается и поднимается; обширные мелководные средиземноморские ордовикские моря отступили, что привело к исчезновению многих экологические ниши, затем вернулся, неся уменьшенные популяции основателей не хватает многих целых семейств организмов. Затем они снова отступили со следующим импульсом оледенения, уничтожая биологическое разнообразие при каждом изменении (Emiliani, 1992, p. 491). В пластах Северной Африки пять импульсов оледенения от сейсмический разделы записываются.[19]

Это повлекло за собой сдвиг в расположении придонной водной формации, смещаясь с нижнего широты, характерных для тепличных условий, до высоких широт, характерных для ледниковых условий, что сопровождалось усилением глубоководных течений и насыщением придонной воды кислородом. Здесь ненадолго процветала оппортунистическая фауна. аноксические условия вернулся. Нарушение структуры океанической циркуляции принесло питательные вещества из глубинных вод. Выжившие виды - это те, которые справились с изменившимися условиями и заполнили экологические ниши, оставленные исчезновением.

Аноксия и эвксиния

Еще один широко обсуждаемый фактор массового вымирания в позднем ордовике - это аноксия, отсутствие растворенного кислорода в морской воде. Аноксия не только лишает большинство форм жизни жизненно важного компонента дыхание, он также способствует образованию токсичных ионов металлов и других соединений. Одним из наиболее распространенных ядовитых химикатов является сероводород, биологические отходы и основной компонент цикл серы. Кислородное истощение в сочетании с высоким уровнем сульфидов называется эвксиния. Хотя менее токсичен, двухвалентное железо (Fe2+) - еще одно вещество, которое обычно образуется в бескислородных водах.[20] Аноксия является наиболее частой причиной второго импульса LOME и связана со многими другими массовыми вымираниями на протяжении геологического времени.[11][21] Возможно, это также сыграло роль первого импульса LOME,[20] хотя поддержка этой гипотезы неубедительна и противоречит другим свидетельствам высокого уровня кислорода в морской воде во время оледенения.[22][21]

Аноксия в первом импульсе угасания

Экскурсия в δ34S соотношение пирит (вверху) было приписано широко распространенной глубоководной аноксии во время хирнантского оледенения. Тем не мение, сульфатредуцирующие бактерии (внизу) вместо этого мог быть ответственным за экскурсию, не способствуя аноксии.

Некоторые геологи утверждали, что аноксия сыграла роль в первом импульсе вымирания, хотя эта гипотеза спорна. В раннем хирнанте мелководные отложения по всему миру испытали большую положительную экскурсию в δ34S соотношение погребенных пирит. Это соотношение указывает на то, что мелководный пирит, образовавшийся в начале оледенения, имел пониженную долю 32S, обычный легкий изотоп серы. 32S в морской воде гипотетически может быть использована обширными глубоководными отложениями пирита. В ордовикском океане также были очень низкие уровни сульфат, питательное вещество, которое в противном случае пополнило бы запасы 32S от земли. Пирит легче всего образуется в бескислородных и эвксиновых средах, в то время как лучшая оксигенация способствует образованию гипс вместо. В результате аноксия и эвксиния должны быть обычным явлением в глубоком море, чтобы произвести достаточно пирита, чтобы сдвинуть δ34Коэффициент S.[23][20][24][25][26]

Более прямым показателем аноксических состояний является FeHR / FeT. Это соотношение описывает сравнительное содержание высокореакционных утюг соединения, которые стабильны только без кислорода. Большинство геологических разрезов, соответствующих началу хирнантского оледенения, имеют FeHR / FeT ниже 0,38, что указывает на насыщенные кислородом воды. Однако более высокие значения FeHR / FeT известны из нескольких глубоководных раннегирнантских толщ, обнаруженных в Невада и Китай.[24][26]

Вероятно, оледенение могло вызвать аноксические условия, хотя и косвенно. Если континентальные шельфы обнажаются в результате падения уровня моря, то органический поверхностный сток перетекает в более глубокие океанические бассейны. У органического вещества будет больше времени, чтобы вымыться фосфат и другие питательные вещества до того, как они попадут на морское дно. Повышенная концентрация фосфатов в морской воде приведет к эвтрофикация а потом аноксия. Глубоководная аноксия и эвксиния повлияют на глубоководную бентическую фауну, как и ожидалось во время первого импульса вымирания. Нарушения химического цикла также могут усилить хемоклин, ограничивая обитаемую зону планктонной фауны, которая также вымирает в первом импульсе. Этот сценарий соответствует как выбросам изотопов органического углерода, так и общим характеристикам экстинкции, наблюдаемым в первом импульсе.[20]

Однако данные, подтверждающие глубоководную аноксию во время оледенения, контрастируют с более обширными доказательствами хорошо насыщенных кислородом вод. Черные сланцы, которые указывают на бескислородную среду, становятся очень редкими в раннем хирнанте по сравнению с окружающими периодами времени. Хотя ранние гирнантские черные сланцы можно найти в нескольких изолированных океанских бассейнах (таких как платформа Янцзы в Китае), с мировой точки зрения они соответствуют местным событиям.[21] В некоторых китайских разрезах зарегистрировано раннее хирнантское увеличение содержания Mo-98, тяжелого изотопа молибден. Этот сдвиг может соответствовать балансу между незначительной местной аноксией.[27] и хорошо насыщенные кислородом воды в мировом масштабе.[28] Другие микроэлементы указывают на усиление насыщения морских глубин кислородом в начале оледенения.[29][30] Моделирование океанических течений предполагает, что оледенение стимулировало оксигенацию в большинстве районов, за исключением Океан Палео-Тетис.[31]

Глубоководная аноксия - не единственное объяснение δ34Экскурсия по пириту. Сульфат, связанный с карбонатом поддерживает высокий 32Уровни S, указывающие на то, что морская вода в целом не испытывала 32Истощение S во время оледенения. Даже если захоронение пирита в то время действительно увеличилось, его химические эффекты были бы слишком медленными, чтобы объяснить быстрое движение или импульс вымирания. Вместо этого охлаждение может снизить метаболизм теплой воды. аэробный бактерии, уменьшающие разложение органических веществ. Свежее органическое вещество в конечном итоге осядет и доставит питательные вещества в сульфатредуцирующие микробы живущие на морском дне. Приоритет сульфатредуцирующих микробов 32S во время анаэробное дыхание, оставляя после себя более тяжелые изотопы. Цветение сульфатредуцирующих микробов может быстро объяснить δ34Экскурсия S в морских отложениях без соответствующего снижения содержания кислорода.[22]

В нескольких исследованиях было высказано предположение, что первый импульс вымирания начался не с хирнантского оледенения, а вместо этого соответствует межледниковому периоду или другому событию потепления. Аноксия будет наиболее вероятным механизмом вымирания в случае потепления, о чем свидетельствуют другие вымирания, связанные с потеплением.[32][33][34] Однако эта точка зрения на первый импульс угасания противоречива и не получила широкого распространения.[21][35]

Аноксия во втором импульсе угасания

В позднем гирнанте резко увеличилось содержание черных сланцев. Одновременно с отступлением хирнантского оледенения черный сланец расширяется из изолированных бассейнов и становится доминирующим океаническим осадком на всех широтах и ​​глубинах. Мировое распространение черных сланцев в позднем гирнанте указывает на глобальное аноксическое событие.[21] Молибден,[27] уран,[36] и неодим[37] изотопные экскурсии, обнаруженные во многих различных регионах, также соответствуют широко распространенной аноксии.[28][11] По крайней мере, на европейских участках бескислородные воды позднего Гирнанта изначально были железистыми (с преобладанием двухвалентного железа), а затем постепенно стали более эвксиновыми.[20] В Китае второй импульс вымирания происходит вместе с интенсивной эвксинией, которая распространяется от середины континентального шельфа.[26] В глобальном масштабе эвксиния, вероятно, была на один или два порядка более распространена, чем в наши дни. Глобальная аноксия, возможно, длилась более 3 миллионов лет и сохранялась на протяжении всего Рудданский этап Силурийский период. Это сделало бы хирнантско-рудданскую аноксию одним из самых продолжительных аноксических событий в геологическом времени.[11]

Цианобактерии цветет после того, как хирнантское оледенение, вероятно, вызвало хирнантско-рудданское глобальное аноксическое событие, являющееся основным фактором второго импульса вымирания.

Причина хирнантско-родданского аноксического события неясна. Как и в случае с большинством глобальных аноксических явлений, повышенное поступление питательных веществ (таких как нитраты и фосфаты ) будет способствовать развитию водорослей или микробов. цветет которые снижают уровень кислорода в морской воде. Наиболее вероятные виновники цианобактерии, который может использовать азотфиксация для производства пригодных для использования азотных соединений в отсутствие нитратов. Изотопы азота во время аноксического события рекордно высокие показатели денитрификация, биологический процесс, который истощает нитраты. Способность цианобактерий связывать азот даст им преимущество перед негибкими конкурентами, такими как эукариотический водоросли.[21][38][39][40] В Остров Антикости Изотоп изотопа урана, соответствующий аноксии, на самом деле происходит до появления индикаторов отступающего оледенения. Это может указывать на то, что аноксическое событие Хирнанта-Руддана (и соответствующее ему исчезновение) началось во время оледенения, а не после него. Низкие температуры могут привести к апвеллинг, круговорот питательных веществ в продуктивные поверхностные воды через круговорот воздуха и океана.[36] Вместо этого можно стимулировать апвеллинг за счет увеличения стратификации океана за счет притока пресной воды от тающих ледников. Это было бы более разумно, если бы аноксическое событие совпало с концом оледенения, что подтверждается большинством других исследований.[21] Однако океанические модели утверждают, что морские течения будут восстанавливаться слишком быстро, чтобы нарушения пресной воды оказали существенное влияние на круговорот питательных веществ. Отступающие ледники могут подвергнуть выветриванию больше суши, что станет более устойчивым источником фосфатов, попадающих в океан.[31]

Было несколько четких закономерностей вымирания, связанных со вторым импульсом вымирания. Каждый регион и морская среда в той или иной степени пережили второй импульс вымирания. Многие таксоны, которые выжили или диверсифицировались после первого импульса, были прикончены во втором импульсе. К ним относятся Hirnantia фауна брахиопод и Мукронаспис фауна трилобитов, которая раньше процветала в холодный ледниковый период. Другие таксоны, такие как граптолиты и обитатели теплой воды рифов пострадали меньше.[8][4][11] Осадки из Китая и Балтика казалось бы, показывают более постепенную замену Hirnantia фауна после оледенения.[41] Хотя это предполагает, что второй импульс вымирания мог быть в лучшем случае незначительным событием, другие палеонтологи утверждают, что конец оледенения сопровождался резким экологическим изменением.[42] Может существовать корреляция между относительно медленным восстановлением после второго импульса угасания и продолжительным характером аноксического события, которое его сопровождало.[36][11]

Другие возможные причины

Отравление металлом

Токсичные металлы дно океана могло раствориться в воде, когда кислород в океанах был истощен. Увеличение доступных питательных веществ в океанах могло быть фактором, а снижение циркуляции океана, вызванное глобальным похолоданием, также могло быть фактором.[36]

Токсичные металлы могли убивать формы жизни на более низких трофических уровнях пищевая цепочка, вызывая сокращение популяции и, как следствие, приводящее к голодной смерти зависимых высших питающихся форм жизни в цепи.[43][44]

Гамма-всплеск

Некоторые ученые предположили, что первоначальные вымирания могли быть вызваны гамма-всплеск происходящий из гиперновая в соседнем рукаве Млечный Путь галактика, в пределах 6000 световых лет Земли. Десятисекундная вспышка лишила бы атмосферу Земли половины ее озон почти сразу, обнажая живущие на поверхности организмы, в том числе ответственные за планетарные фотосинтез, на высокий уровень крайний ультрафиолет радиация.[45][46][47][48] Согласно этой гипотезе, несколько групп морских организмов, ведущих планктонный образ жизни, подвергались большему воздействию УФ-излучения, чем группы, обитавшие на морском дне. Это согласуется с наблюдениями о том, что планктонные организмы серьезно пострадали во время первого импульса вымирания. Кроме того, виды, обитающие на мелководье, с большей вероятностью вымерли, чем виды, обитающие на больших глубинах. Гамма-всплеск также может объяснить быстрое начало оледенения, поскольку озон и азот будут реагировать с образованием диоксид азота, темного цвета аэрозоль который охлаждает землю.[45] Хотя гипотеза гамма-всплеска согласуется с некоторыми закономерностями в начале угасания, нет однозначных доказательств того, что такой близкий гамма-всплеск когда-либо имел место.[10]

Вулканизм и выветривание

В позднеордовикское оледенение предшествовало падение атмосферного углекислый газ (от 7000 до 4400 частей на миллион).[49][50] Падение коррелирует со всплеском вулканической активности, в результате которой образовались новые силикатные породы, которые притягивают CO2 из воздуха, когда они разрушаются. Основная роль CO2 подразумевается в статье 2009 года.[51] СО в атмосфере и океане2 уровни могли колебаться с ростом и распадом гондванского оледенения.[52] В позднем ордовике выделение газов из-за сильного вулканизма уравновешивалось сильным выветриванием поднятия. Аппалачи, который секвестрировал CO2. в Hirnantian Этап вулканизма прекратился, и продолжающееся выветривание вызвало значительный и быстрый спад CO.2.[50] Это совпадает с быстрым и коротким ледниковым периодом.

Уникальную роль в этот период сыграло появление и развитие наземных растений и микрофитопланктона, потребляющих атмосферный углекислый газ, уменьшая парниковый эффект и способствуя переходу климатической системы к ледниковому режиму.[10] Во время этого вымирания также произошло несколько заметных изменений в биологически чувствительных углерод и кислород изотопы.[8]

Совсем недавно, в мае 2020 года, исследование показало, что первый импульс массового вымирания был вызван вулканизмом, который вызвал глобальное потепление и аноксия, а не охлаждение и оледенение.[53][34]

Смотрите также

Источники

  1. ^ Кристи, М .; Голландия, С. М .; Буш, А. М. (2013). «Противопоставление экологических и таксономических последствий исчезновения». Палеобиология. 39 (4): 538–559. Дои:10.1666/12033. S2CID  85313761. ProQuest  1440071324.
  2. ^ Элева, Ашраф (2008). Позднее ордовикское массовое вымирание. п. 252. ISBN  978-3-540-75915-7.
  3. ^ а б Sole, R. V .; Ньюман, М. (2002). «Система Земля: биологические и экологические аспекты глобального изменения окружающей среды». Энциклопедия глобального изменения окружающей среды, том второй: исчезновения и биоразнообразие в летописи окаменелостей. Джон Вили и сыновья. С. 297–391.
  4. ^ а б c d Харпер, Д. А. Т .; Hammarlund, E.U .; Расмуссен, К. М. Ø. (Май 2014 г.). «Конец ордовикского вымирания: совпадение причин». Исследования Гондваны. 25 (4): 1294–1307. Bibcode:2014GondR..25.1294H. Дои:10.1016 / j.gr.2012.12.021.
  5. ^ а б Дрозер, Мэри Л .; Bottjer, David J .; Шиэн, Питер М. (1 февраля 1997 г.). «Оценка экологической архитектуры основных событий фанерозойской истории жизни морских беспозвоночных». Геология. 25 (2): 167–170. Дои:10.1130 / 0091-7613 (1997) 0252.3.CO; 2 (неактивно 17.10.2020). ISSN  0091-7613.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на октябрь 2020 г. (связь)
  6. ^ Дрозер, Мэри Л .; Bottjer, David J .; Sheehan, Питер М .; МакГи, Джордж Р. (2000-08-01). «Разделение таксономической и экологической серьезности фанерозойских морских массовых вымираний». Геология. 28 (8): 675–678. Дои:10.1130 / 0091-7613 (2000) 282.0.CO; 2 (неактивно 17.10.2020). ISSN  0091-7613.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на октябрь 2020 г. (связь)
  7. ^ а б Бренчли, П. Дж .; Marshall, J.D .; Андервуд, К. Дж. (2001). «Все ли массовые вымирания представляют собой экологический кризис? Свидетельства позднего ордовика». Геологический журнал. 36 (3–4): 329–340. Дои:10.1002 / gj.880. ISSN  1099-1034.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j Шихан, Питер М. (май 2001 г.). «Позднее ордовикское массовое вымирание». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 29 (1): 331–364. Bibcode:2001AREPS..29..331S. Дои:10.1146 / annurev.earth.29.1.331. ISSN  0084-6597.
  9. ^ а б «Причины ордовикского вымирания». Архивировано из оригинал на 2008-05-09.
  10. ^ а б c d Бараш, М. (ноябрь 2014 г.). «Массовое вымирание морской биоты в период перехода от ордовика к силурию из-за изменений окружающей среды». Океанология. 54 (6): 780–787. Bibcode:2014Ocgy ... 54..780B. Дои:10.1134 / S0001437014050014. S2CID  129788917.
  11. ^ а б c d е ж Стоки, Ричард Дж .; Коул, Девон Б.; Планавский, Ной Дж .; Лойделл, Дэвид К .; Фрида, Иржи; Сперлинг, Эрик А. (14 апреля 2020 г.). «Устойчивая глобальная морская эвксиния в раннем силуре». Nature Communications. 11 (1): 1804. Bibcode:2020НатКо..11.1804С. Дои:10.1038 / с41467-020-15400-у. ISSN  2041-1723. ЧВК  7156380. PMID  32286253. S2CID  215750045. Получено 16 мая 2020.
  12. ^ а б Munnecke, A .; Calner, M .; Харпер, Д. А. Т.; Серве, Т. (2010). "Ордовикский и силурийский химический состав морской воды, уровень моря и климат: синопсис". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 296 (3–4): 389–413. Bibcode:2010ГПП ... 296..389М. Дои:10.1016 / j.palaeo.2010.08.001.
  13. ^ Роде и Мюллер; Мюллер, Р.А. (2005). «Циклы в разнообразии ископаемых». Природа. 434 (7030): 208–210. Bibcode:2005Натура.434..208R. Дои:10.1038 / природа03339. PMID  15758998. S2CID  32520208.
  14. ^ Bambach, R.K .; Knoll, A.H .; Ван, С.С. (декабрь 2004 г.). «Возникновение, исчезновение и массовое истощение морского разнообразия». Палеобиология. 30 (4): 522–542. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0522: OEAMDO> 2.0.CO; 2.
  15. ^ Чаттертон, Брайан Д. Э .; Шпейер, Стивен Э. (1989). «Экология личинок, стратегии жизненного цикла, модели вымирания и выживания среди ордовикских трилобитов». Палеобиология. 15 (2): 118–132. Дои:10.1017 / S0094837300009313. ISSN  0094-8373. JSTOR  2400847.
  16. ^ Оуэн, Алан В .; Харпер, Дэвид А.Т .; Ронг, Цзя-Ю (1991). «Гирнантские трилобиты и брахиоподы в пространстве и времени» (PDF). В C.R. Barnes, S.H. Уильямс (ред.). Успехи ордовикской геологии. Геологическая служба Канады. С. 179–190. Дои:10.4095/132187.
  17. ^ Джонс, Дэвид С .; Мартини, Анна М .; Fike, David A .; Кайхо, Кунио (2017-07-01). «Вулканический спусковой механизм для массового вымирания в позднем ордовике? Данные по ртути из южного Китая и Лаврентии». Геология. 45 (7): 631–634. Bibcode:2017Гео .... 45..631J. Дои:10.1130 / G38940.1. ISSN  0091-7613.
  18. ^ Saltzman, Matthew R .; Янг, Сет А. (1 февраля 2005 г.). «Долгоживущее оледенение в позднем ордовике? Изотопные и секвенциально-стратиграфические данные из западной Лаврентии». Геология. 33 (2): 109–112. Bibcode:2005Гео .... 33..109С. Дои:10.1130 / G21219.1. ISSN  0091-7613.
  19. ^ «Архивная копия» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-27. Получено 2009-07-22.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь) Отчет о заседании МПГК, сентябрь 2004 г., стр. 26f
  20. ^ а б c d е Hammarlund, Emma U .; Dahl, Tais W .; Харпер, Дэвид А. Т .; Бонд, Дэвид П. Дж .; Nielsen, Arne T .; Bjerrum, Christian J .; Schovsbo, Niels H .; Schönlaub, Hans P .; Заласевич, Ян А .; Кэнфилд, Дональд Э. (15 мая 2012 г.). «Сульфидный драйвер массового вымирания в конце ордовика». Письма по науке о Земле и планетах. 331-332: 128–139. Bibcode:2012E и PSL.331..128H. Дои:10.1016 / j.epsl.2012.02.024. ISSN  0012-821X.
  21. ^ а б c d е ж грамм Мелчин, Майкл Дж .; Митчелл, Чарльз Э .; Холмден, Крис; Шторч, Питер (2013). «Изменения окружающей среды в позднем ордовике - начале силурия: обзор черных сланцев и изотопов азота и новые открытия». Бюллетень Геологического общества Америки. 125 (11/12): 1635–1670. Bibcode:2013GSAB..125.1635M. Дои:10.1130 / B30812.1.
  22. ^ а б Джонс, Дэвид С .; Фике, Дэвид А. (01.02.2013). «Динамический цикл серы и углерода во время вымирания в конце ордовика, выявленный парным сульфатом-пиритом δ34S» (PDF). Письма по науке о Земле и планетах. 363: 144–155. Bibcode:2013E и PSL.363..144J. Дои:10.1016 / j.epsl.2012.12.015. ISSN  0012-821X.
  23. ^ Чжан, Тунган; Шен, Янань; Жан, Ренбин; Шэнь, Шучжун; Чен, Сюй (2009). «Большие возмущения круговорота углерода и серы, связанные с массовым вымиранием позднего ордовика в Южном Китае». Геология. 37 (4): 299–302. Bibcode:2009Geo .... 37..299Z. Дои:10.1130 / G25477A.1.
  24. ^ а б Ахм, Энн-Софи С .; Bjerrum, Christian J .; Хаммарлунд, Эмма У. (01.02.2017). «Разоблачение диагенеза, локальных окислительно-восстановительных условий и глобального химического состава морской воды во время последнего ордовикского оледенения». Письма по науке о Земле и планетах. 459: 145–156. Bibcode:2017E и PSL.459..145A. Дои:10.1016 / j.epsl.2016.09.049. ISSN  0012-821X.
  25. ^ Цзоу, Кайнэн; Цю, Чжэнь; Вэй, Хенгье; Донг, Дачжун; Лу, Бин (2018-12-15). «Эвксиния вызвала вымирание в позднем ордовике: данные по морфологии пирита и изотопному составу пиритовой серы в районе Янцзы, Южный Китай». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 511: 1–11. Bibcode:2018ППП ... 511 .... 1Z. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.11.033. ISSN  0031-0182.
  26. ^ а б c Цзоу, Кайнэн; Цю, Чжэнь; Поултон, Саймон У .; Донг, Дачжун; Ван, Хунъянь; Чен, Дайчжоу; Лу, Бин; Ши, Чжэньшэн; Тао, Хуэйфэй (2018). "Океан Эвксиния и изменение климата" двойной удар "привели к массовому вымиранию позднего ордовика" (PDF). Геология. 46 (6): 535–538. Bibcode:2018Geo .... 46..535Z. Дои:10.1130 / G40121.1.
  27. ^ а б Чжоу, Лянь; Algeo, Thomas J .; Шен, Цзюнь; Ху, ЧжиФан; Гонг, Хунмэй; Се, Шучэн; Хуанг, Цзюньхуа; Гао, Шан (2015-02-15). «Изменения в морской продуктивности и окислительно-восстановительных условиях во время позднего ордовика хирнантского оледенения». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 420: 223–234. Bibcode:2015ППП ... 420..223Z. Дои:10.1016 / j.palaeo.2014.12.012. ISSN  0031-0182.
  28. ^ а б Лу, Синьцзэ; Кендалл, Брайан; Штейн, Холли Дж .; Ли, Чао; Ханна, Джудит Л .; Гордон, Гвинет В .; Эббестад, Ян Ове Р. (10 мая 2017 г.). «Морские окислительно-восстановительные условия во время отложения глинистых пород позднего ордовика и раннего силура, богатых органическими веществами, в районе Сильянского кольца в центральной Швеции». Химическая геология. 457: 75–94. Bibcode:2017ЧГео.457 ... 75л. Дои:10.1016 / j.chemgeo.2017.03.015. ISSN  0009-2541.
  29. ^ Смоларек, Юстина; Мариновский, Лешек; Trela, Веслав; Куявски, Петр; Simoneit, Bernd R.T. (Февраль 2017). «Редокс-условия и изменения в морском микробном сообществе во время массового вымирания в конце ордовика». Глобальные и планетарные изменения. 149: 105–122. Bibcode:2017GPC ... 149..105S. Дои:10.1016 / j.gloplacha.2017.01.002. ISSN  0921-8181.
  30. ^ Янг, Сет А .; Бенаюн, Эмили; Козик, Невин П .; Подсказки, Олле; Мартма, Тыну; Bergström, Stig M .; Оуэнс, Джереми Д. (15 сентября 2020 г.). «Морская редокс-изменчивость из Балтики во время вымирания в позднем ордовике - начале силура» (PDF). Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 554: 109792. Bibcode:2020ПП ... 554j9792Y. Дои:10.1016 / j.palaeo.2020.109792. ISSN  0031-0182.
  31. ^ а б Pohl, A .; Donnadieu, Y .; Le Hir, G .; Феррейра, Д. (2017). «Климатическое значение черных сланцев позднего ордовика - раннего силура». Палеоокеанография. 32 (4): 397–423. Bibcode:2017PalOc..32..397P. Дои:10.1002 / 2016PA003064. ISSN  1944-9186.
  32. ^ Гьенн, Жан-Франсуа; Desrochers, Андре; Vandenbroucke, Thijs R.A .; Ахаб, Айча; Асселин, Эстер; Дабар, Мари-Пьер; Фарли, Клод; Лой, Альфредо; Париж, Флорентин; Уиксон, Стивен; Вейзер, янв (01.09.2014). "Кайнозойский сценарий оледенения в конце ордовика". Nature Communications. 5 (1): 4485. Bibcode:2014 НатКо ... 5,4485 г. Дои:10.1038 / ncomms5485. ISSN  2041-1723. ЧВК  4164773. PMID  25174941.
  33. ^ Бьеррум, Кристиан Дж. (2018). «Уровень моря, климат и отравление океана сульфидом - все причастны к первому массовому исчезновению животных». Геология. 46 (6): 575–576. Bibcode:2018Гео .... 46..575B. Дои:10.1130 / focus062018.1.
  34. ^ а б Бонд, Дэвид П.Г .; Грасби, Стивен Э. (18 мая 2020 г.). «Позднее ордовикское массовое вымирание, вызванное вулканизмом, потеплением и аноксией, а не похолоданием и оледенением». Геология. 48 (8): 777–781. Bibcode:2020Geo .... 48..777B. Дои:10.1130 / G47377.1.
  35. ^ Митчелл, Чарльз Э .; Мельчин, Майкл Дж. (11 июня 2020 г.). «Позднее ордовикское массовое вымирание, вызванное вулканизмом, потеплением и аноксией, а не похолоданием и оледенением: КОММЕНТАРИЙ». Геология. 48 (8): e509. Bibcode:2020Geo .... 48E.509M. Дои:10.1130 / G47946C.1.
  36. ^ а б c d Бартлетт, Рик; Элрик, Майя; Уили, Джеймс Р .; Поляк Виктор; Desrochers, Андре; Асмером, Йеман (2018). «Резкая аноксия глобального океана в период позднего ордовика – раннего силурия, обнаруженная с помощью изотопов урана в морских карбонатах». Труды Национальной академии наук. 115 (23): 5896–5901. Bibcode:2018PNAS..115.5896B. Дои:10.1073 / pnas.1802438115. ЧВК  6003337. PMID  29784792.
  37. ^ Ян, Сянжун; Ян, Детян; Ли, Тонг; Чжан, Ливэй; Чжан, Бао; Он, Джи; Фань, Хаоюань; Шангуань, Юньфэй (апрель 2020 г.). «Изменения в океанической окружающей среде вызвали позднеордовикское вымирание: данные по геохимическому и изотопному составу неодима в районе Янцзы, Южный Китай». Геологический журнал. 157 (4): 651–665. Bibcode:2020GeoM..157..651Y. Дои:10.1017 / S0016756819001237. ISSN  0016-7568.
  38. ^ Ло, Генмин; Algeo, Thomas J .; Жан, Ренбин; Ян, Детян; Хуан, Цзюньхуа; Лю, Цзянси; Се, Шучэн (2016-04-15). «Нарушение морского цикла азота во время позднего ордовика оледенения и массового вымирания». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. Эволюция экосистемы в глубокие времена: свидетельства из богатой палеозойской летописи окаменелостей Китая. 448: 339–348. Bibcode:2016ППП ... 448..339л. Дои:10.1016 / j.palaeo.2015.07.018. ISSN  0031-0182.
  39. ^ Koehler, Matthew C .; Stüeken, Eva E .; Хиллер, Стивен; Праве, Энтони Р. (2019-11-15). «Ограничение фиксированного азота и углубление глубины карбонатной компенсации через хирнант в Добс Линн, Шотландия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 534: 109321. Bibcode:2019ППП ... 534j9321K. Дои:10.1016 / j.palaeo.2019.109321. HDL:10023/20447. ISSN  0031-0182.
  40. ^ Лю, Ю; Ли, Чао; Фань, Цзюньсюань; Пэн, Пинъань; Алгео, Томас Дж. (2020-09-15). «Повышенная морская продуктивность спровоцировала ограничение азота на платформе Янцзы (Южный Китай) во время перехода от ордовика к силурию». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 554: 109833. Bibcode:2020ПП ... 554j9833L. Дои:10.1016 / j.palaeo.2020.109833. ISSN  0031-0182.
  41. ^ Ван, Гуансю; Жан, Ренбин; Персиваль, Ян Г. (май 2019 г.). «Массовое вымирание в конце ордовика: одноимпульсное событие?». Обзоры наук о Земле. 192: 15–33. Bibcode:2019ESRv..192 ... 15Вт. Дои:10.1016 / j.earscirev.2019.01.023. ISSN  0012-8252.
  42. ^ Ронг, Цзяюй; Харпер, Д. А. Т .; Хуанг, Бинг; Ли, Ронгю; Чжан, Сяоле; Чен, Ди (01.09.2020). «Последние ордовикские гирнантские фауны брахиопод: новые глобальные открытия». Обзоры наук о Земле. 208: 103280. Bibcode:2020ESRv..20803280R. Дои:10.1016 / j.earscirev.2020.103280. ISSN  0012-8252.
  43. ^ Кац, Шерил (11 сентября 2015 г.). «Новая теория причин второго по величине массового вымирания Земли». National Geographic News. Получено 2015-09-12.
  44. ^ Vandenbroucke, Thijs R.A .; Эмсбо, Поул; Маннеке, Аксель; Монахини, Николас; Дюпоншель, Людовик; Лепот, Кевин; Quijada, Melesio; Париж, Флорентин; Серве, Томас (2015-08-25). «Вызванные металлами пороки развития раннепалеозойского планктона - предвестники массового вымирания». Nature Communications. 6. Статья 7966. Bibcode:2015 НатКо ... 6,7966 В. Дои:10.1038 / ncomms8966. ЧВК  4560756. PMID  26305681.
  45. ^ а б Melott, A.L .; и другие. (2004). «Разве гамма-всплеск инициировал массовое вымирание в позднем ордовике?». Международный журнал астробиологии. 3 (2): 55–61. arXiv:астро-ф / 0309415. Bibcode:2004IJAsB ... 3 ... 55M. Дои:10.1017 / S1473550404001910. S2CID  13124815.
  46. ^ Ванек, Кристофер (6 апреля 2005 г.). "Взрывы в космосе могли вызвать древнее вымирание на Земле". НАСА. Получено 2008-04-30.
  47. ^ "Рэй взрыв - подозрение на вымирание". BBC. 6 апреля 2005 г.. Получено 2008-04-30.
  48. ^ Мелотт, А.Л. и Томас, Б.С. (2009). «Позднеордовикские географические закономерности вымирания по сравнению с моделированием астрофизического повреждения ионизирующим излучением». Палеобиология. 35 (3): 311–320. arXiv:0809.0899. Дои:10.1666/0094-8373-35.3.311. S2CID  11942132.
  49. ^ Сет А. Янг, Мэтью Р. Зальцман, Уильям И. Осич, Андре Дерошер и Димитри Кальжо, "Изменения в атмосферном CO2 совпадают с последними ордовикскими ледниково-межледниковыми циклами? », Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология, Vol. 296, № 3–4, 15 октября 2010 г., страницы 376–388.
  50. ^ а б Джефф Хехт, Тайна высокоуглеродного ледникового периода разгадана, Новый ученый, 8 марта 2010 г. (последнее обращение 30 июня 2014 г.)
  51. ^ Молодой. S.A .; и другие. (2009). «Существенное падение 87Sr / 86Sr в морской воде в среднем ордовике (дарривильский период): связь с вулканизмом и климатом?» (PDF). Геология. 37 (10): 951–954. Bibcode:2009Гео .... 37..951л. Дои:10.1130 / G30152A.1. Получено 2017-10-23.
  52. ^ "Получить! Вспомогательное окно | Библиотеки Университета Торонто". simplelink.library.utoronto.ca. Получено 2016-04-08.
  53. ^ Холл, Шеннон (10 июня 2020 г.). «Знакомый преступник мог вызвать загадочное массовое вымирание - планета, нагретая гигантскими вулканическими извержениями, стала причиной самого раннего из известных случаев уничтожения жизни на Земле». Нью-Йорк Таймс. Получено 15 июн 2020.
  54. ^ «История льда на Земле». newscientist.com. Получено 12 апреля 2018.

дальнейшее чтение

  • Gradstein, Felix M .; Ogg, Джеймс Дж .; Смит, Алан Г. (2004). Геологическая шкала времени 2004 (3-е изд.). Издательство Кембриджского университета: Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521786737.
  • Халлам, Энтони; Пол Б., Виньялл (1997). Массовые вымирания и их последствия. Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780191588396.
  • Уэбби, Барри Д.; Париж, Флорентин; Дрозер, Мэри Л .; Персиваль, Ян Дж., Ред. (2004). Великое событие ордовикской биоразнообразия. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN  9780231501637.

внешняя ссылка