Трюк (звонок) - Pant-hoot (call)

Рисунок 1: Шимпанзе издает голос

Крик, издаваемый взрослым самцом шимпанзе, эффективно демонстрирует фазы интродукции, нарастания, кульминации и расслабления.^[1]

В трусики (звонок) хорошо изученный, структурно сложный и дальний вокализация из шимпанзе.^[2] Призыв обычно делится на четыре четких последовательных фазы: введение, наращивание, кульминация и разочарование.^[2] Эта вводная фаза начинается с мягкого, хриплого, низкочастотного «ура», переходящего в фазу нарастания; серия все более быстрых низкочастотных входов и выходов брюки.^[2] После фазы нарастания призыв быстро переходит в кульминацию, состоящую из громких высокочастотных криков, которые в конечном итоге переходят в фазу ослабления, аналогичную по структуре нарастающей, но с уменьшающейся амплитудой и темпом до тех пор, пока звонок завершен.^[2]

И самцы, и самки шимпанзе издают эти уникальные вокализации, высокопоставленный взрослые самцы преимущественно и чаще издают улюлюканье.^[3] Улюлюканье чаще всего производится совместно с другими мужчинами, в дополнительном поведении, известном как хор, в отличие от отдельных криков.^[4]

Эти громкие звуки на большом расстоянии используются для множества целей в самых разных обстоятельствах и ситуациях.^[5] Припев можно использовать для помощи в формировании социальных групп или партий среди самцов шимпанзе, а также для демонстрации доминирования и силы своей группы перед сородичами.^[4] По прибытии также раздаются улюлюканье. фруктовые деревья чтобы указать расположение обильных ресурсов, а также при присоединении и приветствии других членов своей социальной группы.^[5] Звонки производятся, чтобы указать пространственное расположение людей в партии, способствуя поддержанию и единству социальной группы, предоставляя средства коммуникация между членами во время путешествий, часто слушая далекие звонки других шимпанзе и отвечая на них.^[5] Кроме того, крики используются для идентификации и различения членов социальной группы, поскольку каждый человек поддерживает некоторые различия в своих конкретных призывах.^[6] Кроме того, уровень улюлюканья у шимпанзе варьируется в зависимости от их индивидуального ранга доминирования в группе.^[5] Существуют также уровни вариации, наблюдаемые в структуре и выражении криков в этом диапазоне обстоятельств, которые служат для разделения населения, социальных групп и отдельных лиц друг от друга, обеспечивая согласованность между членами во всех ситуациях, а также установление индивидуальной идентичности каждого шимпанзе.^[7]

Социальные связи (принадлежность)

Фигура 2: Уход за шимпанзе - взаимное поведение, обычно связанное с формированием социальных связей между людьми.^[4]

Хор шимпанзе - это способ установления социальных связей между самцами в популяции, который может указывать на уровень принадлежности между членами группы. партия.^[4] Социальную принадлежность самцов шимпанзе можно определить по наблюдаемым типам поведения, например: взаимный уход, неголосовые демонстрации и поддержка члена во время конфликтов с сородичами.^[4] Проявление такого поведения между двумя самцами шимпанзе или целой группой предполагает, что эти люди сильно связаны прочными социальными связями.^[4] Производство хрипов между членами также является отражением этого наблюдения, в котором люди с большей вероятностью будут участвовать в хоровом поведении со своими долгосрочными аффилированными социальными партнерами, в отличие от других нейтральных мужчин, к которым они не связаны.^[4] Однако было обнаружено, что самцы шимпанзе иногда хором с нейтральными самцами в ситуациях, когда их предпочтительный социальный партнер недоступен, формируя краткосрочные социальные связи и, по сути, демонстрируя три поведения, указывающих на социальные связи; уход, поддержка и неголосовые демонстрации в те дни, когда они хором хором общаются с этими нейтральными мужчинами.^[4] Это показывает, как совместное хоровое пение может способствовать формированию социальных связей между самцами шимпанзе.^[4] Установление этой связи может быть обозначено каждому члену группы, поскольку совместный хор и ответ первоначальному звонящему демонстрируют приверженность и внимание, которые корреспондент уделяет звонящему, и, как следствие, формирование социальной связи между ними.^[4]

Формирование социальных групп между самцами шимпанзе может быть выгодным как в краткосрочном, так и в долгосрочном сценариях.^[4] Формирование краткосрочных социальных связей между мужчинами в отсутствие их предпочтительного социального партнера может служить альтернативным механизмом для коалиция, обеспечивая временную поддержку и защиту в разлуке со своими постоянными партнерами.^[4] При формировании долгосрочных связей члены группы шимпанзе будут демонстрировать свое хрипящее поведение как показатель своей социальной аффилированности со сторонними самцами, предполагая их поддержку друг друга, комбинированное доминирование и общую силу их территориальная оборона.^[4]

Пространственная коммуникация

Считается, что вслед за формированием социальных связей и партий внутри популяций шимпанзе, эти социальные связи поддерживаются за счет громких призывов к пространственному разделению группы, служащего средством коммуникация и контакты между участниками.^[6] Каждый конкретный член в группе может быть идентифицирован по его улюлюканью другими членами их социальной группы и другими группами населения на основе различий в структуре и диалектный отличия их вызова.^[6] Следовательно, могут быть произведены звуковые сигналы, указывающие на изменение местоположения определенных членов, при этом звуковые сигналы, производимые до и после путешествия, сообщают об их новом относительном пространственном положении другим членам их партнерской группы.^[6] Когда члены остаются в непосредственной пространственной близости друг к другу, этот крик уменьшается, в отличие от ситуаций, в которых члены временно пространственно разделены и постоянно перемещаются. В путешествиях используются громкие возгласы, чтобы помочь в поддержании связи между группами и осведомленности о местонахождении каждого из их аффилированных партнеров.^[6] Кроме того, когда люди находятся в полном отсутствии и изоляции своих социальных партнеров, производство брюк значительно снижается, а после воссоединения в определенных пространственных границах возобновляются улюлюканье и общение между партнерами.^[6]

Пространственный контакт между членами группы шимпанзе может поддерживаться, чтобы поддерживать фитнес выгоды от социальной принадлежности к другим шимпанзе.^[6] Социальные связи можно определить по взаимному уходу и поддержке во время внутривидовых конфликтов, и об этом аффилированном поведении можно объявить перед лицом сторонних мужчин, издав хоры, демонстрирующие их доминирование и силу как группы.^[4] Уровень доминирования среди самцов шимпанзе неразрывно связан с успешным спариванием и репродуктивным успехом, поэтому сохранение социальной группы и принадлежность к другим особям приносит определенные плоды. адаптивный выигрывают в установлении более высоких рейтингов доминирования, тем самым увеличивая их репродуктивный успех и, по сути, общую приспособленность.^[6] Это, в свою очередь, иллюстрирует адаптивное преимущество пространственного общения и контакта с союзниками, которые обладают наибольшим потенциалом для улучшения физической формы для всей группы.^[6]

Вариация / модификация

Изменения и вариативность, наблюдаемые в криках шимпанзе, можно объяснить различиями в структуре и производстве этих вокализаций. Структурные различия в хрипе наблюдались в отношении поведенческого контекста, например, в производстве припева,^[8] состав среды обитания и генетическая дифференциация в отношении географического разделения^[9] и различия, основанные на опыте и вокальное обучение.^[7] Кроме того, общая продукция и уровень выраженности пыхтения демонстрируют вариации, основанные на ранге доминирования людей и рисках, связанных с местоположением и взаимодействием людей.^[10]

Структура

Общая структура улюлюкающих шимпанзе (введение, наращивание, кульминация и ослабление) может варьироваться в зависимости от популяции, включая случаи добавления / удаления определенных фраз, изменения продолжительности каждой фразы и перестановку общей последовательности шаблон фраз, и эти модификации легко распознаются исследователями, экспертами и другими слушателями.^[11] Эти структурные различия могут быть связаны с поведенческими контекстами, генетическими различиями между членами разных популяций из-за географического разделения и, следовательно, с различными условиями среды обитания и обучением на основе опыта (обучение вокалу).^[11]

Было замечено, что шимпанзе видоизменяют структуру своих трусов в зависимости от поведенческих ситуаций, в которых они находятся.^[11] Например, во время хорового поведения самцы будут изменять структуру своих призывов, чтобы по существу стать более похожими на призывы своих партнерских партнеров, в отличие от очень специфических призывов, которые они производят при индивидуальном улюлюканье.^[11] Мужчины также будут изменять структуру своих криков, чтобы облегчить это хоровое поведение и феномен социальных связей.^[8] Было замечено, что самцы шимпанзе будут продлевать фазу наращивания, чтобы увеличить вероятность присоединения другого человека и, в конечном итоге, формирования хора.^[8] Кроме того, как только припев сформирован, фаза кульминации припева удлиняется по длине, чтобы повысить эффективность демонстрации и прочность связи между партнерами по припеву.^[8] Модификации продолжительности нарастающих и кульминационных фраз структуры «трусики-улюлюкали» иллюстрируют механизм увеличения вероятности и эффективности формирования и поддержания социальных партий и хоровых групп шимпанзе.^[8]

Модификации структурного состава между популяциями также можно объяснить генетической дифференциацией и составом среды обитания популяций, основанным на географическом разделении.^[9] Чем больше расстояние между популяциями, тем меньше вероятность миграции и, следовательно, поток генов между популяциями.^[9] Миграция, в свою очередь, приводит к изменению генетического состава популяций. гомогенизировать и сходятся, увеличивая сходство между двумя группами.^[9] При увеличении географического разделения и, следовательно, увеличении расстояния и уменьшении потока генов, популяции станут генетически отличаться друг от друга и все более дифференцированными, что будет способствовать наблюдению различий в продолжительности и структуре громких фраз среди этих географически разделенных популяций.^[9] В дополнение к генетической дифференциации между географически изолированными популяциями, условия среды обитания все больше различаются по мере увеличения географического разделения.^[9] В свою очередь, структурные различия в брюшках наблюдаются на основе дифференциации местообитаний внутри популяций.^[9] Звонки-улюлюканье используются как форма междугороднего общения между членами шимпанзе, поэтому звук затухание является важным фактором при производстве этих вызовов.^[9] Людям, живущим в лесных экосистемах, необходимо модифицировать структуру своих трусов, чтобы уменьшить влияние деградации и ослабления на передачу своего вызова из-за большого количества деревьев, препятствующих пути распространения звука.^[9] Эти препятствия увеличивают возможность преломления и рассеяния звуковых волн, тем самым увеличивая скорость затухания и снижая эффективность вызовов.^[9] Чтобы противодействовать этим эффектам, люди, живущие в лесной среде обитания, будут издавать более медленные и низкочастотные звуковые сигналы, которые замедляют скорость затухания и снижают риск деградации хрипов, по сравнению с людьми, живущими на открытых площадках и полях, где потребность в этой структурной модификации снижается.^[9]

Наконец, вариативная структура улюлюканья шимпанзе среди популяций может быть объяснена опытом, основанным на теории обучения вокалу.^[7] Шимпанзе обладают особыми индивидуальными характеристиками своего уха как механизма распознавания другими членами их социальных групп.^[7] Однако, участвуя в хоровом поведении с другими мужчинами, каждый участник демонстрирует конвергенцию вызовов, в которой призывы каждого индивидуума похожи на другого, в формировании группового вызова.^[7] Изучение этих групповых призывов обеспечивает метод быстрой идентификации членов внутри одной и той же аффилиативной группы, позволяя получить больше преимуществ при участии во внутривидовых конфликтах, позволяя членам отличать своих союзников от своих противников.^[7] Производство специфичных для группы криков демонстрирует изменчивость в структуре улюлюканья шимпанзе, поскольку это поведение и специфические крики являются усвоенным механизмом, позволяющим отличать соседние популяции друг от друга, поскольку каждая популяция поддерживает модификации своего улюлюканья по отношению к затем, иллюстрируя структурное разнообразие пантанола в отношении обучения вокалу.^[7]

Производство

Шимпанзе, как правило, изменяют производство и продолжительность улюлюканья в зависимости от своего ранга доминирования по отношению к другим особям.^[5] а также местный риск и человеческое влияние, связанные с производством этих громких, изданных на расстоянии вокализаций.^[10]

Доминирующие самцы высокого ранга издают более продолжительные и более частые улюлюканья, чем люди с более низким социальным статусом.^[5] Это может быть связано с половой отбор для высоких уровней производства звонков, так как это указывает на высокое качество и доминирование вызывающей особи над сородичами и потенциальными партнерами.^[5] Производство громких призывов связано с формированием высокого социального статуса, поскольку призвание способствует формированию прочных социальных связей и аффилированности между членами, что в равной степени увеличивает отображаемую коалицию, силу и, по сути, доминирование каждого человека в социально связанной группе.^[6] Увеличение демонстрации силы и доминирования увеличивает привлекательность партнеров и, в конечном итоге, приспособленность, что приводит к отбору этих доминирующих самцов с увеличением производства улюлюканья, а не самцов более низкого ранга.^[6]

Шимпанзе также изменят звук криков в зависимости от ситуационных обстоятельств их местонахождения.^[10] В областях, где шимпанзе подвергаются высокому риску нападения со стороны соперничающих особей, например, пересекая территориальные границы сородичей, где распространены акты агрессии и опасные для жизни сражения, внутри слышны громкие звуки и улюлюканье. эти люди, чтобы уменьшить вероятность конфликта.^[3] Наблюдается, что шимпанзе либо уменьшают производство этих громких издалека, приближаясь к периферии, пытаясь избежать обнаружения и атак враждебных сородичей, либо они будут демонстрировать повышенный уровень улюлюканья в попытке продемонстрировать доминирование. и сила территориальной защиты их партии, чтобы побудить к отступлению соперничающих лиц.^[3] Впоследствии некоторые шимпанзе, населяющие районы, подверженные высокому давлению со стороны людей при охоте, изменят производство улюлюканья, пытаясь остаться незамеченными.^[10] В районах, где преобладают люди и высок риск, связанный с охотой, шимпанзе сокращают громкое улюлюканье, что затрудняет их обнаружение охотниками.^[10] Тем не менее, некоторые люди по-прежнему будут издавать территориальное улюлюканье перед лицом соперничающих популяций, независимо от угроз, исходящих от людей.^[10] Люди также изменяют производство звонков во времени, увеличивая количество улюлюканья в ранние утренние и поздние ночные часы, когда человеческая активность замедляется и уменьшается риск охоты.^[10] Находясь в районах, где воздействие человека снижено и охота менее распространена, шимпанзе издают громкие вокализации и улюлюканье на уровне, который считается обычно ожидаемым.^[10]