Подорожная парасемия - Parasemia plantaginis
| Деревянный тигр | |
|---|---|
 | |
| Мужской | |
 | |
| Установленный | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Учебный класс: | Насекомое |
| Заказ: | Чешуекрылые |
| Надсемейство: | Noctuoidea |
| Семья: | Erebidae |
| Подсемейство: | Arctiinae |
| Род: | Парасемия |
| Разновидность: | P. plantaginis |
| Биномиальное имя | |
| Подорожная парасемия | |
| Синонимы | |
| |
Подорожная парасемия, то деревянный тигр, это моль семьи Erebidae. Несколько подвидов встречаются в Голарктическая экозона на юг к Анатолия, Закавказье, северный Иран, Казахстан, Монголия, Китай, Корея и Япония. Один подвид является эндемиком Северной Америки.
P. plantaginis мужчины встречаются преимущественно в двух различных цветовых фенотипах: желтом и белом. Они есть апосематический, что означает, что их окраска удерживает хищников от нападения. В популяциях апосематических видов обычно доминирует один фенотип окраски, потому что хищники лучше учатся избегать более распространенного фенотипа, а редкие фенотипы страдают от более сильного хищничества. Часто выбираются против редких фенотипов, потому что хищники менее знакомы с их апосематическим сигналом. Таким образом, существуют другие селективные давления, чтобы увековечить более слабые апосематические сигналы в обмен на другие адаптивные преимущества.[1] P. plantaginis стала общей моделью для изучения противодействия селективному давлению хищничество, выбор партнера, иммунная функция, терморегуляция, и больше.
Описание
Эта моль необычайно разнообразна. В размах крыльев составляет 32–38 мм. Как правило, у него обоих полов черное переднее крыло с умеренно широкими полосами цвета слоновой кости. У самца заднее крыло желтое или белое с неправильной краевой полосой, которая часто прерывается, и двумя-тремя субмаргинальными пятнами. Базальная часть заднего крыла имеет черные полосы по краю ячейки и перед анальным краем. У самки заднее крыло сверху красное с сильно черным основанием. Были обнаружены и названы многочисленные аберрации, которые часто встречаются преимущественно и только в исключительных случаях среди типичных образцов. Основные аберрации перечислены Зейтцем, 1913 г.[2]
Географический диапазон
Популяции есть по всему земному шару, но наиболее распространены в северных широтах.[3] Северной Америки и Евразии.[4] Население Северной Америки колеблется от Аляски до Манитобы и на юге через регион Скалистых гор до юга Нью-Мексико, при этом изолированные популяции встречаются в Аризоне и горах Сьерра-Невада в Калифорнии и Неваде.[4]
Среда обитания
P. plantaginis предпочитают слегка влажные места, например, луга с близлежащими ручьями. Взрослые любят проводить время рядом с насаждениями люпина, которые представляют собой луга растений этого рода. Люпин. По оценкам, более 250 однолетних и многолетних видов этого рода Люпин распространены как в горных, так и в низинных средах обитания, с очень разнообразными регионами в Северной и Южной Америке.[5]
Ареал обитания и территориальность
Генетическая структура населения
Двухлетнее исследование популяций P. plantaginis во всех альпийских регионах Италии, Австрии и Швейцарии указывалось на единое целое население. Парные значения Fst, AMOVA и результаты COl показали незначительную дифференциацию между популяциями в течение двух лет выборки 2009 и 2010 годов. Это общее высокое генетическое разнообразие и низкая дифференциация между популяциями предполагает многое поток генов и высокая плотность населения в P. plantaginis населения. Хотя можно было бы подумать, что этот экстремальный поток генов ведет к фиксации единственного морфологического фенотипа, дифференциальное давление отбора, испытываемое различными популяциями этого вида, вероятно, приводит к поддержанию его широко распространенного полиморфизма.[6]
Продовольственные ресурсы
Бабочки древесные тигровые многоядный, что означает, что их диета может значительно различаться. Употребление в пищу разных растений-хозяев может привести к различной иммунной функции и общим жизненным характеристикам; Один из примеров этого - гусеницы лесной тигровой моли, питающиеся подорожником. Эти растения содержат высокий уровень иридоидных гликозидов, которые помогают гусеницам вырабатывать защитные химические вещества. Исследование 2015 года показало, что иридоидные гликозиды, присутствующие в личинках, питающихся подорожником, достаточны для отпугивания как муравьев, так и паразитоидов.[7]
Гусеницы
Хотя гусеницам может быть полезно потреблять больше растительных соединений, которые могут помочь производить защитные химические вещества (в зависимости от растения), этот процесс может быть дорогостоящим и энергоемким для гусениц. Для многоядных личинок этот процесс детоксикации и секвестрации токсинов может быть особенно дорогостоящим, если их физиология должна поддерживать процессы детоксикации для различных типов растений и соединений. Больше инвестирования в детоксикацию личинок приводит к снижению репродуктивной способности взрослых особей.[8]
взрослые люди
P. plantaginis являются крупными заводчиками, что означает, что они не кормятся во взрослом возрасте, и, таким образом, личиночный рацион является невероятно важным компонентом в фитнесе взрослых.[8]
История жизни
Самцы в среднем меньше самок, но имеют относительно одинаковую скорость развития. Как правило, более длительное время развития коррелирует с большей массой куколки, а у самок масса куколки коррелирует с общим количеством отложенных яиц за всю жизнь.[9]
Как многоядный вид, особенности жизненного цикла P. plantaginis зависят от среды обитания и диеты. В P. plantaginis, высоко антиоксидант поступление с пищей значительно увеличивает их способность инкапсулировать патогены.[9] Инкапсуляция - это важный врожденный иммунный ответ, который возникает у беспозвоночных для защиты от различных паразитов и патогенов.[10] Антиоксиданты служат для защиты клеток от повреждений, вызванных образованием свободных радикалов в результате реакции инкапсуляции.[11] В средах, где патогенная нагрузка высока, пища, потребляемая отдельной молью, важна для построения ее защитных механизмов.[9]
Враги
Птицы и муравьи - самые распространенные хищники P. plantaginis, к которым у бабочек есть как общие, так и специализированные защитные механизмы.[12] В голубая синица (Cyanistes caeruleus) - хорошо известный хищник.
Отбор хищниками может повлиять на иммунную защиту хозяина, как продемонстрировал эксперимент по измерению вирулентности патогена Serrate marcescens у личинок Parasemia plantaginis. Личинки с меньшими предупреждающими сигналами имели более высокую выживаемость, чем у личинок с более крупными предупреждающими сигналами, что позволяет предположить, что разработка предупреждающего сигнала происходит за счет иммунной функции. По сути, существует компромисс между иммунной функцией и защитой от хищников. Таким образом, хищничество является важным фактором при рассмотрении эволюции вирулентности патогенов и иммунитета хозяина.[13]
Защитная окраска и поведение
Апосематизм
Апосематизм распространен во многих Чешуекрылые разновидность; это адаптивный механизм, в котором жертва производит заметные предупреждающие сигналы. У древесной тигровой моли заметные образцы окраски сообщают хищникам ядовитый, токсичный или иным образом неприятный или невыгодный эффект. Обычно апосематические виды подвергаются сильному отбору в пользу мономорфных популяций. По мере того как фенотип определенного предупреждающего сигнала становится все более распространенным в окружающей среде, все больше и больше хищников учатся избегать людей, несущих такие сигналы. В P. plantaginisотчетливый рисунок полос и пятен белого или желтого цвета на черном на задних крыльях предупреждает хищников о его химической защите. Популяции P. plantaginis, однако, почти всегда полиморфны, причем самцы демонстрируют разную степень желтого или белого меланизированного рисунка полос. Желтые морфы показывают более сильные предупреждающие сигналы и испытывают более низкий уровень хищничества и более длительные колебания хищников. Белые морфы становятся жертвами птиц в значительно большей степени, чем желтые, но сохраняются как частый фенотип во многих популяциях, что позволяет предположить, что существуют и другие факторы отбора, благоприятствующие белым морфам.[1]
Возможное объяснение стойкости белых морфов, несмотря на их более высокую скорость хищничества, - это неоднородность отбора; Другими словами, из-за широкого географического распространения лесной тигровой моли разные популяции испытывают совершенно разное давление отбора. Одно из соображений - иммунная изменчивость. Исследование 2013 года показало, что самцы желтых и белых личинок имеют разную выживаемость при выращивании в скоплениях; желтый самец выжил и окукливался в группах лучше, чем белые самцы, что может отражать различные иммунные инвестиции. В совокупности белые самцы продемонстрировали лучшую способность инкапсулировать патогены, в то время как желтые мужчины обладали более высокой литической активностью гемолимфы (эквивалентной «крови» насекомых) (атаковать вирусы). Таким образом, два типа древесной тигровой моли могут сохраняться в популяциях, потому что у них разные иммунные инвестиции. Это выгодно для процветания в гетерогенной среде с различными факторами риска иммунных проблем.[14]
Симулируя смерть
Хотя апосематический сигнал лесной тигровой бабочки очень заметен на фоне растительности, ее узор труднее обнаружить, когда она падает на землю. Подрывное окрашивание - это когда узор создает иллюзию, затрудняющую различение краев объекта. Это существенно разрушает внешний вид любого очертания объекта. Хотя идея разрушительной окраски, которая явно является техникой камуфляжа, кажется нелогичной для апосематизма, было продемонстрировано, что один и тот же образец окраски на мотыльке может действовать как предупреждающий сигнал или как маскировка в зависимости от фона. Мотыльки древесного тигра демонстрируют поведение, при котором они по сути «симулируют смерть», внезапно падая на землю в присутствии хищника и принимая определенную жесткую позу со сложенными ногами. Попав на землю, бабочек обнаружить гораздо труднее. Это говорит о том, что рисунок заднего крыла лесной тигровой моли может мгновенно переключаться с заметного на камуфляж, что имеет очевидные адаптивные преимущества.[15]
Целевые механизмы химической защиты
Исследование 2017 года подчеркнуло способность P. plantaginis для выделения двух разных химических жидкостей в качестве защитных механизмов в ответ на два разных типа хищников. Наряду с красочными заметными узорами на задних крыльях, эти бабочки выделяют защитные жидкости из брюшной полости и грудных желез. Жидкости брюшной полости отпугивали муравьев, а не птиц, тогда как жидкости грудной клетки отпугивали птиц, но не муравьев, что позволяет предположить, что один вид способен продуцировать целевые жидкости химической защиты в ответ на угрозы хищников.[12]
Генетика
Подвиды
- Подорожная парасемия
- Parasemia plantaginis araitensis Мацумура, 1929 год.
- Парасемия подорожника карбонелли де Фрейна, 1993
- Парасемия подорожника каспика Даниил, 1939 г.
- Parasemia plantaginis caucasica (Менетриес, 1832 г.)
- Парасемия подорожника hesselbarthi де Фрейна, 1981
- Прерывистая парасемия Драудт, 1931 г.
- Парасемия подорожника кунаширская Брык, 1942 г.
- Parasemia plantaginis macromera (Батлер, 1881 г.)
- Парасемия подорожника меланиссима Иноуэ, 1976
- Парасемия подорожника меланомера (Батлер, 1881 г.)
- Parasemia plantaginis nycticans (Менетриес, 1859 г.)
- Парасемия подорожника петроза (Уокер, 1855 г.)
- Parasemia plantaginis sachalinensis Мацумура, 1930 г.
- Parasemia plantaginis sifanica (Грум-Гршимайло, 1891)
Генетика цветовых узоров
Предупреждающие сигналы не показывают фенотипа пластичность у взрослых бабочек древесных тигров. Формы и структура предупреждающих сигналов взрослых полностью определяются во время распределения ресурсов на стадии личинки. После того, как взрослый человек претерпел метаморфозы, его фенотип предупреждающего сигнала больше не может измениться.[16]
Спаривание
Желтые морфы способны избегать хищников легче, чем белые морфы; однако лабораторное исследование показало, что у желтых самцов более низкий успех спаривания по сравнению с белыми самцами. Этот компромисс между репродуктивным успехом и избеганием хищников может объяснить, почему существуют два полиморфизма.[17]
Самки обычно привлекают самцов в течение дня, а в сумерках они собираются вместе. Было замечено, что однажды привлеченный группой женщин мужчина P. plantaginis охотно спаривается с самками родственных видов Вилла Арктика, скорее всего, из-за схожих половых феромонов. Точно так же женский P. plantaginis также привлекают мужчин Вилла Артикас.[18]
Физиология
Полет
Летное поведение у популяций P. plantaginis варьируются между цветовыми морфами и выбираются в зависимости от частоты. В экспериментах в открытых клетках популяций с различной частотой появления желтых и белых мужских особей, исследования показали, что белые морфы были значительно более активными и имели более длительные периоды устойчивой активности, чем желтые морфы во всех группах лечения. В группах с более высокой частотой появления желтых морф общая летная активность обеих морфов была значительно ниже. Данные показывают, что белые морфы-самцы меньше инвестируют в создание дорогостоящих предупреждающих сигналов и, следовательно, имеют больше энергии, чтобы инвестировать в бегство, как для избегания хищников, так и для поиска партнеров. Желтые самцы, которые, как было показано в предыдущих исследованиях, менее привлекательны для женщин, чем белые, как правило, наиболее активны в периоды пиковой активности самок.[19]
Терморегуляция
У древесных тигровых бабочек есть ограниченное количество ресурсов, которые можно выделить для различных жизненных особенностей и адаптивных стратегий; терморегуляция - важная часть их физиологии, особенно в более прохладном климате Северной Америки и Евразии. По мере увеличения широты популяции P. plantaginis показать выше меланизация (преобразование ресурсов в меланин). Этот меланин дает терморегулирующие преимущества, увеличивая способность самцов моли поглощать излучение. Однако эта повышенная меланизация обходится дорого, поскольку ее производство дорого, и, таким образом, самцы бабочек с большей меланизацией страдают от повышенного хищничества, поскольку их предупреждающие сигналы слабее. Таким образом, считается, что из-за различных климатических условий популяций лесной тигровой моли существуют разные затраты и выгоды для производства большего количества меланина, который служит для поддержания глобального разнообразия предупреждающих сигналов, которые мы видим у всех видов. Как у желтых, так и у белых самцов, люди с большим количеством меланина обладали повышенной способностью улавливать тепло, но повышенным уровнем хищничества из-за его более слабого и менее эффективного сигнала.[20]
Галерея
Гусеница
Взрослый
Среда обитания в Ирландии
Рекомендации
- ^ а б Нокелайнен, Осси (март 2013 г.). "Многие формы древесного тигрового мотылька (Подорожная парасемия)" (PDF). jyx.jyu.fi. Дата обращения 01.10.2017. Проверить значения даты в:
| дата доступа =(помощь) - ^ Адальберт Зейтц in Seitz, A. Ed. Die Großschmetterlinge der Erde, Verlag Alfred Kernen, Stuttgart Band 2: Abt. 1, Die Großschmetterlinge des palaearktischen Faunengebietes, Die palaearktischen Spinner und Schwärmer, 1912-1913, Том 2 (стр. 81) онлайн В английском переводе
- ^ Galarza, Juan A .; Viinikainen, Sari M .; Ашрафи, Рогайех; Маппес, Йоханна (01.04.2011). «Первая микроспутниковая панель для деревянного тигрового мотылька (Подорожная парасемия)". Ресурсы по сохранению генетики. 3 (2): 197–199. Дои:10.1007 / s12686-010-9321-3. ISSN 1877-7252.
- ^ а б А., Пауэлл, Джерри (2009). Бабочки Западной Северной Америки. Оплер, Пол А. Беркли: Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0520251977. OCLC 536166537.
- ^ Драммонд, Кристофер С .; Иствуд, Рут Дж .; Miotto, Silvia T. S .; Хьюз, Колин Э. (01.05.2012). «Множественные континентальные излучения и корреляты диверсификации у Lupinus (Leguminosae): проверка ключевых инноваций с неполным отбором таксонов». Систематическая биология. 61 (3): 443–460. Дои:10.1093 / sysbio / syr126. ISSN 1063-5157. ЧВК 3329764. PMID 22228799.
- ^ Ашрафи, Рогайех (2012). «Популяционно-генетическая структура апосематической альпийской лесной тигровой моли (Подорожная парасемия)". jyx.jyu.fi. Дата обращения 02.10.2017. Проверить значения даты в:
| дата доступа =(помощь) - ^ Reudler, J. H .; Lindstedt, C .; Pakkanen, H .; Lehtinen, I .; Маппес, Дж. (01.12.2015). «Стоимость и преимущества аллелохимических веществ растений в рационе травоядных в мире с множеством врагов». Oecologia. 179 (4): 1147–1158. Дои:10.1007 / s00442-015-3425-0. ISSN 0029-8549. PMID 26296333.
- ^ а б Линдстедт, Карита; Талсма, Джоаннеке Хендрика Рёудлер; Ихалайнен, Эйра; Линдстрем, Лина; Маппес, Джоанна (01.01.2010). «Качество диеты косвенно влияет на предупреждающую окраску: затраты на экскрецию у травоядных широкого профиля». Эволюция. 64 (1): 68–78. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00796.x. ISSN 1558-5646. PMID 19659593.
- ^ а б c Ояла, Катя (2005). "Диета влияет на иммунную защиту и жизненные особенности мотылька Arctiid. Подорожная парасемия". Исследования эволюционной экологии. 7: 1153–1170.
- ^ Гоц, Боман, П., Х.Г. (1985). Комплексная физиология, биохимия и фармакология насекомых. Оксфорд: Pergamon Press. С. 453–485.
- ^ Джонсон, Келли S .; Фелтон, Гэри В. (2001-12-01). «Растительные фенолы как диетические антиоксиданты для травоядных насекомых: тест с генетически модифицированным табаком». Журнал химической экологии. 27 (12): 2579–2597. Дои:10.1023 / А: 1013691802028. ISSN 0098-0331. PMID 11789960.
- ^ а б Рохас, Вивиана; Бердфилд-Стил, Эмили; Пакканен, Ханну; Суисто, Кайса; Мацка, Майкл; Шульц, Стефан; Маппс, Джоанна (27.09.2017). «Как сражаться с несколькими врагами: химическая защита конкретной цели в апосематическом мотыльке». Proc. R. Soc. B. 284 (1863): 20171424. Дои:10.1098 / rspb.2017.1424. ISSN 0962-8452. ЧВК 5627206. PMID 28954910.
- ^ Фриман, Вилле-Петри; Линдстедт, Карита; Хилтунен, Теппо; Лааксо, Джоуни; Маппес, Йоханна (25 августа 2009 г.). «Хищничество на нескольких трофических уровнях формирует эволюцию вирулентности патогенов». PLOS ONE. 4 (8): e6761. Дои:10.1371 / journal.pone.0006761. ISSN 1932-6203. ЧВК 2726984. PMID 19707586.
- ^ Нокелайнен, Осси; Линдстедт, Карита; Маппс, Джоанна (01.05.2013). «Опосредованные окружающей средой морфо-связанные иммунные и жизненные реакции у апосематической лесной тигровой бабочки». Журнал экологии животных. 82 (3): 653–662. Дои:10.1111/1365-2656.12037. ISSN 1365-2656. PMID 23356667.
- ^ Хонма, Ацуши; Маппес, Джоанна; Валконен, Янне К. (01.11.2015). «Предупреждающая окраска может быть разрушительной: апосематическая окраска крыльев у древесной тигровой бабочки». Экология и эволюция. 5 (21): 4863–4874. Дои:10.1002 / ece3.1736. ISSN 2045-7758. ЧВК 4662304. PMID 26640666.
- ^ Galarza, Juan A .; Дхайгуде, Кишор; Маппс, Джоанна (2017). "Сборка транскриптомов De novo и ее аннотация для апосематической древесной тигровой моли (Подорожная парасемия)". Геномические данные. 12: 71–73. Дои:10.1016 / j.gdata.2017.03.008. ЧВК 5374854. PMID 28386528.
- ^ Nokelainen, O .; и другие. (2011). «Компромисс между эффективностью предупреждающего сигнала и успехом спаривания у древесной тигровой бабочки». Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1727): 257–265. Дои:10.1098 / rspb.2011.0880. ЧВК 3223681. PMID 21653589.
- ^ 1919-, Якобсон, Мартин (1972). Половые феромоны насекомых. Нью-Йорк: Academic Press. ISBN 9780123793508. OCLC 508233.CS1 maint: числовые имена: список авторов (связь)
- ^ Рохас, Вивиана; Луис-Мартинес, Армандо; Маппс, Джоанна (01.08.2015). «Частотно-зависимая летная активность цветной полиморфной древесной тигровой бабочки». Современная зоология. 61 (4): 765–772. Дои:10.1093 / czoolo / 61.4.765. ISSN 1674-5507.
- ^ Hegna, Роберт Х .; Нокелайнен, Осси; Hegna, Jonathan R .; Mappes, Джоанна (22 марта 2013 г.). «Дрожь или дрожь: усиление меланизации способствует терморегуляции, но снижает эффективность предупреждающих сигналов у лесной тигровой бабочки». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 280 (1755): 20122812. Дои:10.1098 / rspb.2012.2812. ISSN 0962-8452. ЧВК 3574392. PMID 23363631.