Протерозух - Proterosuchus

«Хасматозавр» перенаправляется сюда. О родственном роде из России с аналогичным названием см. Chasmatosuchus.

Протерозух
Временной диапазон: Ранний триас, 252–250 Ма
Proterosuchus fergusi.png
Череп P. fergusi
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Clade:Архозаврообразные
Семья:†Proterosuchidae
Род:†Протерозух
Метла, 1903
Типовой вид
†Proterosuchus fergusi
Виды
  • †Proterosuchus fergusi Метла, 1903
  • †Proterosuchus alexanderi (Хотон, 1965)
  • †Proterosuchus goweri Эскурра и Батлер, 2015 г.
Синонимы

Протерозух вымерший род из архозаврический рептилии которые жили во время Ранний триас. Он содержит три действительных вида: типовой вид P. fergusi и упомянутые виды П. александери и П. гауэри. Все три вида жили на нынешней территории. Южная Африка. Род был назван в 1903 южноафриканским палеонтологом Роберт Брум. Всем известный род Хасматозавр это младший синоним из Протерозух.

Протерозух Это была четвероногая рептилия среднего размера с раскидистой стойкой, которая могла достигать длины до 3,5 метров (11 футов). У него была большая голова и отчетливо изогнутая морда. Это был хищник, который мог охотиться на такую ​​добычу, как Lystrosaurus. Образ жизни Протерозух остается дискуссионным; он мог быть наземным или мог быть полуводным хищником из засады, похожим на современного крокодилы.

Протерозух является одним из самых ранних представителей клады Archosauriformes, в которую также входят крокодилы, птерозавры, и динозавры, в том числе птицы. Он жил после Пермско-триасовое вымирание, крупнейшее известное массовое вымирание в истории Земли.

Описание

Реконструкция жизни P. fergusi

Протерозух была четвероногой рептилией с раскидистой стойкой.[1] Он мог достигать общей длины до 3,5 метров (11 футов).[2] Как и большинство рептилий, Протерозух была чешуйчатая кожа.[3]

Протерозух имел пропорционально большую голову и длинную шею по сравнению с его телом.[4][5] Самой отличительной чертой его головы была сильно изогнутая морда, образованная опущенной вниз. предчелюстная кость.[6] В предчелюстной кости у взрослых было до девяти зубов, а зубы на кончике рыла были расширены в стороны.[6] Челюсти Протерозух содержал множество зубов, по 9 предчелюстных, 31 верхнечелюстных и 28 зубных зубов с каждой стороны.[7] Зубы Протерозух были изогнутыми, лабиолингвально сжатыми и зубчатыми, как и у большинства архозавров. У взрослых особей они были изодонтами, или все они были одинакового размера и формы, но у молодых особей зубы были менее сильно изогнуты в задней части челюсти.[7]

Череп Протерозух проявляет многие черты, характерные для его положения как базального архозавровида. Имеет видный анторбитальное окно, как и большинство архозавров. В некоторых экземплярах скуловой и четырехъядерный контакт для завершения вентрального края нижнее височное отверстие, как и у других архозавриформ, но у других экземпляров, между костями имеется узкая щель, так что нижняя височная перемычка неполная, как у неархозавровидных архозавроморфов.[2] На нижней челюсти имеется небольшое наружное нижнечелюстное отверстие, еще одна характерная черта архозавриформ и их ближайших родственников.[8]

Палеобиология

Образ жизни Протерозух обсуждается. Его традиционно изображали как полуводного хищника из засады, похожего на современных крокодилов. Однако он жил в засушливой среде, и многие аспекты его анатомии противоречили полуводному образу жизни.[9] В частности, его конечности хорошо окостеневшие, как у наземных животных, а ноздри расположены сбоку от морды, а не дорсально. Гистология его костей напоминает наземных животных, а не полуводных.[10] Однако поддержка полуводного образа жизни исходит из анатомии его мозга, который больше напоминает полуводных хищников, таких как крокодилы, чем наземных рептилий. Ориентация его слуховых проходов предполагает, что его нейтральное положение головы имело угол наклона морды вверх, в результате чего ноздри поднимались достаточно высоко, чтобы животное могло дышать в значительной степени под водой.[11] Протерозух был хищником, но особенности его рациона неизвестны. Было высказано предположение, что они ели рыбу или многочисленных современных дицинодонтов. Lystrosaurus.[9]

Функция рыла

Функция крючковатой морды в Протерозух полностью не известно. Наиболее вероятное использование было в сексуальных или социальных сигналах, как крючковатая морда самца. лосось. Поскольку морда, похоже, не была сексуально диморфный, это может быть пример взаимного полового отбора. Морда, возможно, использовалась в специальном методе хищничества, поскольку она демонстрирует высокую устойчивость к дорсовентральному изгибу.[11] Однако неясно, каким мог быть этот метод. Предчелюстные зубы не имеют фасок износа и не перекрываются зубами нижней челюсти, что указывает на то, что они не использовались ни для каких абразивных действий и не могли использоваться для захвата добычи. На кончике морды не было рецепторов давления, присутствующих у крокодилов и крокодилов. Спинозавр.[6]

Чувства

Протерозух обладал мезопическим зрением, что указывало на то, что он был приспособлен хорошо видеть как при ярком, так и при тусклом свете. Мезопическое зрение характерно для катемерных животных, которые активны как днем, так и ночью, и сумеречных животных, активных в сумерках. Адаптация к видению в тусклом свете, возможно, была унаследована от архозавров, и Протерозух возможно, был ранним примером этой тенденции.[12] Однако, Протерозух жил недалеко от Южный полярный круг, поэтому его мезопическое видение могло быть адаптацией к очень сезонной длине дня, которую он испытывал.[13] Слушание Протерозух вероятно был адаптирован для более низких частот, как у современных крокодилов. Из-за низкой чувствительности слуха Протерозух вероятно, не слишком полагался на голосовое общение и, возможно, был относительно одиноким. Судя по размеру его обонятельных луковиц, Протерозух обладал сильным обонянием, как у современных крокодилов. Однако его обонятельные луковицы были не такими большими, как у его родственника. Тасманиозавр, предлагая другие привычки и потенциально более водную экологию в Протерозух.[11]

Метаболизм

Метаболизм Протерозух оспаривается. Как и другие крокопод архозавроморфы, Протерозух имели более высокий уровень метаболизма, чем существующие эктотермия.[14] Более того, Протерозух обладал фиброламеллярной костью, что свидетельствует о высокой скорости роста и соответствующем высоком метаболизме.[10][15] Однако исследования противоречат друг другу в отношении того, может ли метаболизм Протерозух находился в пределах существующих эндотермы.[15] Скорость его метаболизма была ниже, чем у большинства других крокопод, за исключением экзотермических особей. фитозавры и крокодилы, который, возможно, был адаптацией к хищнической стратегии, подобной крокодиловой.[14]

Онтогенез

Протерозух быстро росла. Вероятно, он достиг половой зрелости в течение года, примерно на две трети от максимального размера взрослого тела.[7] Быстрые темпы роста были типичны для архозавроморфов раннего триаса и, возможно, были адаптацией к выживанию во враждебной среде раннего триаса.[10] Несовершеннолетний Протерозух могли охотиться на добычу, отличную от взрослых.[7]

Палеоэкология

Протерозух окаменелости найдены в Lystrosaurus Зона сборки группы Beaufort в Южной Африке. Протерозух был первым новым видом, прибывшим в среду Кару после Пермско-триасовое вымирание. Протерозух и тероцефал Moschorhinus были самыми крупными плотоядными животными в экосистеме в то время, и вскоре после исчезновения Moschorhinus уменьшился и вымер, пока Протерозух процветал.[16] Самый распространенный четвероногий в Протерозухсреда обитания была травоядными дицинодонт Lystrosaurus. Окружающая среда была жаркой, полузасушливой и переживала засухи.[17]

Классификация

 

Аллокотозаврия

 
 
 

Ринхозаврия

 
 
 

Boreopricea

 
 
 

Кадимакара

 
 

Пролацерта

 
 
 
 

Teyujagua

 
 
 

Тасманиозавр

 
Архозаврообразные
 
 

Архозавр

 
 

Протерозух

 
 
 
 

Сарматозух

 
 
 

Cuyosuchus

 
 
 

Erythrosuchidae

 
 

Eucrocopoda (включает в себя Архозаврия )

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Филогенетическое положение Протерозух в пределах Crocopoda[18][19]

Протерозух является одним из первых членов Архозаврообразные, который также содержит крокодилов, птерозавров и динозавров, включая птиц. Это типовой род Proterosuchidae, который также содержит род Архозавр. Proterosuchidae, по определению, является самой базальной кладой архозавриформ, поскольку Archosauriformes определяется на основе их филогенетического положения.[20] Согласно докладистической таксономии, Протерозух был классифицирован в порядке Текодонтия и подотряд Протерозухии. Оба таксона теперь признаны как парафилетический группы базальных архозавров.

Виды

Допустимые виды

Протерозух в настоящее время содержит три действительных вида, все из Нижний триас из Южная Африка.

  • Proterosuchus fergusi типовой вид Протерозух. Он был назван в 1903 году Робертом Брумом по образцу из Таркастад пожертвован Джоном Фергусом, в честь которого был назван вид.[21] Он известен по нескольким экземплярам, ​​а виды Chasmatosaurus vanhoepeni и Elaphrosuchus rubidgei младшие синонимы этого слова. Голотип плохо сохранился и не определен, был предложен неотип. Он отличается от других видов Протерозух более сильно изогнутым квадратный.[2]
  • Proterosuchus alexanderi был назван А. Хоффманном в 1965 году на основании малолетнего экземпляра.[22][7] В настоящее время известно только по одному экземпляру.[2] Он отличается от других видов Протерозух его более длинной мордой.[2]
  • Proterosuchus goweri был назван Мартином Д. Эскуррой и Ричардом Дж. Батлером в 2015 году на основе экземпляра, который первоначально был описан как образец Chasmatosaurus vanhoepeni.[2] В настоящее время известно только по одному экземпляру.[2] Он отличается от других видов Протерозух глубоким горизонтальным отростком верхней челюсти, синусоидальным вентральным краем верхней челюсти и промежутком в зубном ряду между премаксиллами и верхней челюстью.[2]

Другие виды

Реконструкция жизни "Хасматозавра" юани

Несколько видов были отнесены к Протерозух или его младший синоним Хасматозавр в прошлом, которые либо больше не действительны, либо больше не назначены Протерозух.

  • Анкистродон индика был назван в 1865 году Томасом Генри Хаксли на основе образца из Индус возраст Панше Формирование Индия.[23][18] Анкистродон рассматривается как синоним Протерозух или Хасматозавр в прошлом, но если эта синонимия верна, Анкистродон будет иметь приоритет перед другими именами.[24] Сейчас это считается номен дубиум.[24][18]
  • Chasmatosaurus vanhoepeni типовой вид Хасматозавр. Он был назван в 1924 году Хотоном.[25] Название вида дано Э. К. Н. ван Хёпену, который собрал и подготовил голотип.[25] В настоящее время считается младшим синонимом Proterosuchus fergusi.[2] Как все P. fergusi образцы, это из Lystrosaurus Зона сборки из Beaufort Group из Южная Африка.
  • Хасматозавр юани был назван К. С. Янг в 1936 г. по образцам из Индус -возраст Цзюкайюань Формирование Китай.[26] Считается допустимым видом протерозухид, но формально не относится к Протерозух.[27][18] Считается, что нуждается в таксономической ревизии.[27] Это более тесно связано с Proterosuchus goweri чем к другим видам Протерозух.[18]
  • Elaphrosaurus rubidgei был назван Робертом Брумом в 1946 году.[28] В настоящее время считается младшим синонимом Proterosuchus fergusi, голотип - его ювенильный экземпляр.[2] Как все P. fergusi образцы, это из Lystrosaurus Зона сборки из Beaufort Group из Южная Африка.
  • Хасматозавр ультимус был назван К. К. Янгом в 1964 году на основе образца из Анисианский -возраст Формация Эрмайинг Китая.[29][18] Долгое время считалось, что это самый молодой в геологическом отношении вид протерозухид, так как он будет единственным из Средний триас.[24][30] Однако он больше не считается протерозухидом и теперь считается сучок архозавр.[18][30] Сейчас это считается номен дубиум.[30]

использованная литература

  1. ^ Салливан, Корвин (2015). «Эволюция положения задних конечностей у архозавриформ триаса». In Dial, Kenneth P .; Шубин, Нил; Брейнерд, Элизабет Л. (ред.). Великие преобразования в эволюции позвоночных. Издательство Чикагского университета.
  2. ^ а б c d е ж г час я j Ezcurra, Martín D .; Батлер, Ричард Дж. (2015). «Таксономия протерозавридов архозавриформ (Diapsida: Archosauromorpha) из раннего триаса Южной Африки и последствия для раннего архозавриформного излучения». Палеонтология. 58 (1): 141–170. Дои:10.1111 / pala.12130.
  3. ^ Торнли, А. Л. (1970). «Эпидермальные остатки Proterosuchus vanhoepeni». Palaeontologia Africana. 13: 57–60.
  4. ^ Батлер, Ричард Дж .; Сенников, Андрей Г .; Данн, Эмма М .; Ezcurra, Martin D .; Хедрик, Брэндон П .; Maidment, Susannah C. R .; Мид, Люк Э .; Рэйвен, Томас Дж .; Гауэр, Дэвид Дж. (2019). «Анатомия и таксономия черепа эритрозухид архозавровидной 'Vjushkovia triplicostata' Huene, 1960, раннего триаса европейской части России». Королевское общество открытой науки. 6 (11): 191289. Дои:10.1098 / rsos.191289. ЧВК  6894557. PMID  31827861.
  5. ^ Чариг, Алан Дж .; Сьюз, Ганс-Дитер; Чариг, Алан Дж .; Кребс, Бернард; Сьюз, Ганс-Дитер; Вестфаль, Франк (1976). "Подотряд Proterosuchia Broom 1906b". У Оскара Куна (ред.). Handbuch der Paläoherpetologie: Teil 13: Thecodontia. Handbuch der Paläoherpetologie (1-е изд.). Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. С. 11–39. ISBN  3-437-30184-5.
  6. ^ а б c Эскурра, Мартин Д. (2017). «Может ли социальный и половой отбор объяснить причудливую морду протерозухидных архозавриформ?». Историческая биология. 29 (3): 348–358. Дои:10.1080/08912963.2016.1161033. S2CID  87274753.
  7. ^ а б c d е Ezcurra, Martín D .; Батлер, Ричард Дж. (2015). Онтогенез черепа после вылупления у диапсидных рептилий раннего триаса Proterosuchus fergusi". Журнал анатомии. 226 (5): 387–402. Дои:10.1111 / joa.12300. ЧВК  4450940. PMID  25913624.
  8. ^ Велман, Дж. (1998). «Таксономия южноафриканских протерозухид (Reptilia, Archosauromorpha)». Журнал палеонтологии позвоночных. 18 (2): 340–347. Дои:10.1080/02724634.1998.10011062.
  9. ^ а б Ezcurra, Martín D .; Батлер, Ричард Дж .; Гауэр, Дэвид Дж. (2013). "'Proterosuchia ': происхождение и ранняя история Archosauriformes ". Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 379 (1): 9–33. Дои:10.1144 / SP379.11. S2CID  83614859.
  10. ^ а б c Бота-Бринк, Дженнифер; Смит, Роджер М. Х. (2011). «Остеогистология триасовых архозавроморфов Prolacerta, Proterosuchus, Euparkeria и Erythrosuchus из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных. 31 (6): 1238–1254. Дои:10.1080/02724634.2011.621797. JSTOR  41407682. S2CID  130744235.
  11. ^ а б c Браун, Эмили Э .; Батлер, Ричард Дж .; Ezcurra, Martín D .; Bhullar, Bhart-Anjan S .; Лаутеншлагер, Стефан (2019). «Эндокраниальная анатомия и образ жизни архозавров раннего триаса Proterosuchus fergusi». Палеонтология. 63 (2): 255–282. Дои:10.1111 / pala.12454.
  12. ^ Чанг, Белинда С. В .; Йёнссон, Каролина; Kazmi, Manija A .; Донохью, Майкл Дж .; Сакмар, Томас П. (2002). «Воссоздание функционального визуального пигмента архозавра предков». Молекулярная биология и эволюция. 19 (9): 1483–1489. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004211. PMID  12200476.
  13. ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука. 332 (6030): 705–8. Дои:10.1126 / science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  14. ^ а б Legendre, Lucas J .; Генар, Гийом; Бота-Бринк, Дженнифер; Кубо, Хорхе (2016). «Палеогистологические свидетельства высокой скорости метаболизма у архозавров». Систематическая биология. 65 (6): 989–986. Дои:10.1093 / sysbio / syw033. PMID  27073251.
  15. ^ а б Кубо, Хорхе; Джалиль, Нур-Эддин (2019). «Гистология костей Azendohsaurus laaroussii: значение для эволюции термометаболизма у Archosauromorpha» (PDF). Палеобиология. 45 (2): 317–330. Дои:10.1017 / pab.2019.13. S2CID  155782789.
  16. ^ Смит, Роджер; Бота, Дженнифер (2005). «Восстановление разнообразия наземных позвоночных в Южноафриканском бассейне Кару после вымирания в конце пермского периода». Comptes Rendus Palevol. 4 (6–7): 623–636. Дои:10.1016 / j.crpv.2005.07.005.
  17. ^ Смит, Роджер; Рубидж, Брюс; ван дер Вальт, Меррилл (2012). «Образцы биоразнообразия терапсид и палеоокружение бассейна Кару, Южная Африка». В Анусуя Чинсамы-Туран (ред.). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 31–62. ISBN  978-0-253-35697-0.
  18. ^ а б c d е ж г Эскурра, Мартин Д. (2016). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с упором на систематику архозавриформ протерозухий». PeerJ. 4: e1778. Дои:10.7717 / peerj.1778. ЧВК  4860341. PMID  27162705.
  19. ^ Pinheiro, Felipe L .; де Симау-Оливейра, Даниэль; Батлер, Ричард Дж. (2019). «Остеология архозавроморфа Teyujagua paradoxa и ранняя эволюция архозаврического черепа». Зоологический журнал Линнеевского общества. 189: 378–417. Дои:10.1093 / zoolinnean / zlz093.
  20. ^ Несбитт, Стерлинг Дж. (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад». Бюллетень Американского музея естественной истории. 352: 1–292. Дои:10.1206/352.1. S2CID  83493714.
  21. ^ Веник, Р. (1903). «О новой рептилии (Proterosuchus fergusi) из пластов Карроо в Таркастаде, Южная Африка ». Летопись Южноафриканского музея. 4: 159–164.
  22. ^ Хоффманн, A.C. (1965). «Об открытии нового текодонта из средних пластов Бофорта». Исследования Национального музея, Блумфонтейн. 2: 33–40.
  23. ^ Хаксли, Томас Х. (1865). «О коллекции окаменелостей позвоночных из скал Панчет, Ранигундж, Бенгалия». Воспоминания геологической службы Индии.
  24. ^ а б c Charig, A.J .; Рейг, О. А. (1970). «Классификация протерозухий». Биологический журнал Линнеевского общества. 2 (2): 125–171. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1970.tb01708.x.
  25. ^ а б Haughton, S.H. (1924). «О новом типе текодонта из средних пластов Бофорта». Летопись музея Трансвааля. 11: 93–97.
  26. ^ Янг, К. С. (1936). «О новом хасматозавре из Синьцзяна». Бюллетень Геологического общества Китая. 15 (3): 291–311. Дои:10.1111 / j.1755-6724.1936.mp15003003.x.
  27. ^ а б Nesbitt, Sterling J .; Флинн, Джон Дж .; Причард, Адам С.; Пэрриш, Дж. Майкл; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре Р. (2015). «Посткраниальная остеология Azendohsaurus madagaskarensis (? От среднего до верхнего триаса, группа Исало, Мадагаскар) и ее систематическое положение среди рептилий стволовых архозавров». Бюллетень Американского музея естественной истории. 398: 1–126. Дои:10.1206 / amnb-899-00-1-126.1. S2CID  86289421.
  28. ^ Брум, Р. (1946). «Новая примитивная протерозухидная рептилия». Летопись музея Трансвааля. 20: 343–346.
  29. ^ Янг, К.-К. (1964). «Псевдозухи в Китае». Palaeontologia Sincia, Новая серия C. 151 (19): 1–205.
  30. ^ а б c Лю, Цзюнь; Батлер, Ричард; Салливан, Корвин; Эскурра, Мартин (2015). "'Chasmatosaurus ultimus, «предполагаемый протерозухидный архозавр из среднего триаса, является неопределенным коронным архозавром». Журнал палеонтологии позвоночных. 35 (5): –965779. Дои:10.1080/02724634.2015.965779. S2CID  86567970.