Трихиалес - Trichiales

Трихиалес
Hemitrichia serpula 57955.jpg
Hemitrichia serpula
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
Тип:Амебозоа
Учебный класс:Миксогастрия
Заказ:Трихиалес
T.Macbr.[1]
Семьи

Arcyriaceae
Dianemataceae
Минакателлиды
Trichiaceae

Трихиалес (синоним с Трихиида) является порядок из слизевые формы в типе Амебозоа. Trichiales - один из пяти отрядов группы Myxomycetes (также называемой Myxogastria), или настоящих плазмодийных слизистых форм.[2] В настоящее время он также относится к надотряду Lucisporidia вместе со своей сестринской группой Liceales.[2] Орден был впервые описан Томасом Макбрайдом в 1922 году.[1] и сохранил то же имя и статус, что и определенный порядок в современной филогении.[3] В форме плазмодия[требуется разъяснение ] представители Trichiales лишены колумеллы, но имеют хорошо развитый капиллиций для распространения спор. Форма и детали капиллиция используются для определения семейств в отряде. Споры ярко окрашены, от прозрачных, бело-желтых до розовых и красно-коричневых тонов. В настоящее время отряд насчитывает 4 семейства, 14 родов и 174 вида.[2] Недавние молекулярные исследования показали, что, хотя Trichiales, вероятно, представляет собой настоящую таксономическую группу, родственная группа Liceales, вероятно, парафилетична, и было высказано предположение, что вместо этого несколько родов из Liceales следует переклассифицировать в Trichiales.[2]

Этимология

«Трихиалес» происходит от греческого трикс или же трихос, который относится к волосам или подобным волосам структурам.[4] Таксономия Trichiales в значительной степени зависит от его заметных капиллитиевых нитей, которые используются для сортировки членов по соответствующим семействам. Эти нити, вероятно, являются источником корня слова и имени Тричиалеса.

История познания

Изначально миксомицеты были помещены в королевство грибов многими зоологами, несмотря на то, что первоначально Эрнст Хекель в 1868 году поместил их в группу протистов.[5] В своей публикации 1960 г. Г. В. Мартин описал отряд «Trichiales» в подклассе «Myxogastromycetidae» внутри класса Myxomycetes, который он поместил в царство грибов (которое он назвал «Подразделение: Mycota»).[6] Позже было установлено, что миксомицеты были гораздо больше похожи по микроскопической морфологии и жизненному циклу на амеобозойских, и с тех пор отряд описывался несколько раз как член миксомицетов в составе амеобозоев.[5]

Томас Х. Макбрайд впервые описал орден как «Трихиалес» во втором издании своей книги. Формы для слизи Северной Америки, опубликовано в 1922 году.[1] Основные черты, которые он использует для категоризации отряда, - это капиллитий, образованный из характерных нитей, свободно разветвляющийся или образующий сеть, а также обычно имеющий ярко-желтые споры. Trichiales также был отнесен к своей сестринской группе Liceales в порядке, названном Lamprosporales Листером и Листером в 1925 году.[1] но эти два были разделены в последующих работах. МакБрайд изначально использовал структуру капиллиция в качестве морфологического маркера для создания 5 семейств в порядке: Dianemaceae, Perichaenaceae, Arcyriaceae, Prototrichiaceae и Trichiaceae, каждая из которых имеет подробное описание капиллитиевых нитей, которые МакБрайд описал как «эластичные» в связи с их способностью диспергировать споры. Книга МакБрайда привела к появлению нескольких других публикаций, касающихся морфологии и таксономии миксомицетов. Это включало миксомицетов Г.В. Мартина и Константина Алексопулоса, опубликованная в 1969 году, которая была и до сих пор считается одним из самых полезных произведений литературы для изучения миксомицетов.[7] В этой монографии порядок трихиалов был упрощен до двух семейств:[8] Dianemaceae и Trichiaceae. Опять же, эти два семейства различаются в первую очередь различиями в капиллитии. Члены Dianemaceae - это те, которые демонстрируют нити капиллита, которые прикреплены к основанию или стенкам спор и никогда не образуют сети, в то время как Trichiaceae классифицируются как имеющие нити капиллита, которые являются свободными или прикреплены к основанию спор, часто в виде сетки. чистое образование.

Самая последняя обработка ордена насчитывает четыре семьи;[2][3] однако многие исследователи отметили, что отличить эти семейства друг от друга, а также от родов чрезвычайно сложно из-за того, что многие виды имеют особенности и морфологию, обнаруженные более чем в одном семействе. Молекулярные исследования самого отряда Trichiales начались совсем недавно. Первое исследование молекулярного секвенирования мксиомицетов было проведено в 2005 году Анн-Мари Фьоре-Донно и соавт.[9] До этого вся таксономия была основана исключительно на морфологии и развитии, наблюдаемых здесь у Trichiales, и на том внимании, которое прошлые исследователи уделяли капиллитию.

Филогения, созданная Фиоре-Донна, подтвердила тесную связь между Trichiales и Liceales, а также другую таксономию, предсказанную морфологией. В более поздних исследованиях обсуждались различия между Trichiales и Liceales. Liceales - сложный отряд, который, вероятно, не является монофилетическим из-за его определяющей особенности, заключающейся в отсутствии капиллития.[2][3] Дальнейшие морфологические исследования выявили несколько видов в составе Liceales, которые на самом деле могут иметь капиллиций. Многие другие имеют «псевдокапиллитий» или остаточные нити внутри споры, что является плохо определенным термином, так как было обнаружено множество различных видов псевдокапиллиций.[2] В результате были предложены предложения о новых видах филогении, основанные на молекулярных открытиях. Фиоре-Донна предложил образование новых клад между Trichiales и Liceales, чтобы объяснить различные типы наблюдаемых псевдокапиллиций. Другим возможным предложением было разделение ордена Liceales на несколько новых кладов. Это будет включать формирование трихиодной клады, которая будет включать всех членов ордена трихиалов, а также близкородственных членов ордена Liceales, в то время как остальная часть ордена Liceales будет разделена между несколькими другими новыми кладами на основе молекулярной данные.[10]

Описание организма

Члены Trichiales (и действительно все отряды миксомицетов) следуют типичному жизненному циклу слизистой плесени без особых отклонений. Жизненный цикл миксомицетов состоит из двух трофических фаз: меньшей, амебной фазы, когда организм имеет одно ядро ​​и может иметь или не иметь жгутик для подвижности. Другая фаза - это макроскопический плазмодий, который возникает в результате слияния множества клеток в амебной фазе.[11] Этот плазмодий представляет собой единственную клетку с тысячами ядер, которые делятся одновременно.[11] Плазмодий может достигать размеров до метра в поперечнике и перемещаться через цитоплазматический поток.[5] При благоприятных условиях плазмодий способен образовывать плодовые тела и споры, которые высвобождаются и рассеиваются, чтобы перерасти в первую амебную фазу.[11] Из-за того, что фаза является макроскопической, на таксономию миксомицетов в большей степени влияют структуры и морфология плазмодия, чем на более мелкую амебоидную стадию.[5]

Отряд Trichiales считается одним из эндоспоровых миксомицетов, что означает, что споры организма образуются в плодовых телах, окруженных стенкой.[5] Надотряд Lucisporidia, известный как слизистые формы с «яркими спорами» или «с прозрачными спорами» без колумеллы,[2] который является продолжением стебля спор через структуру, удерживающую споры. Он содержит сестринские группы Trichiales и Liceales. Для Liceales характерно полное отсутствие капиллития.[2] (хотя у некоторых представителей может наблюдаться псевдокапиллит[1]), а у представителей Trichiales всегда есть капиллиций. Роды Trichiales обычно имеют ярко окрашенные массы спор с плодовыми телами, которые либо неподвижны и неподвижны, либо образуют растущие стебли.[3] Споры часто желтые[1] но может варьироваться от бесцветного или белого до розового и красновато-коричневого.[3]

Капиллиций - определяющая черта отряда Trichiales. Его часто называют «украшенным» или «орнаментальным» из-за таких особенностей, как спирали, бородавки и шипы. Развитие капиллития у Trichiales происходит через трубчатые вакуоли внутри плазмодия, которые организованы в желаемую форму конечного капиллиция, включая потенциальные ветви и спирали. Затем белки накапливаются в этих вакуолях, укрепляя их, образуя зрелую структуру.[12]

Были и другие морфологические особенности нитей капиллита, которые использовались в прошлом для классификации родов и видов Trichiales. Присутствие извести или карбоната кальция в капиллитии часто используется для различения отдельных видов.[5] Исторически у представителей Trichiales не было отложений извести в капиллитии;[3] однако этот метод проблематичен, потому что отложения извести могут быть уменьшены у других видов из-за условий окружающей среды.[7] Это может привести к неправильной идентификации.[5] Другой метод заключался в использовании поляризованного света для изучения мельчайших различий в капиллитиевых нитях из-за вращения света, но этот метод также игнорировался исследователями.[2]

Интересующие виды

Некоторые виды Trichiales считаются одними из самых распространенных слизневых грибов, которые можно наблюдать в лесах в течение вегетационного периода. Виды родов Гемитрихия, Трихия и Аркирия многочисленны и их легко найти в лесах с весны до поздней осени.[12] Род Гемитрихия который содержит чрезвычайно красивый и хорошо известный вид, называемый Hemitrichia serpula. Он известен своей плазмодиальной формой, которая представляет собой отчетливую золотисто-желтую сеть трубок. Благодаря широкому распространению среды обитания, Hemitrichia serpula был использован для изучения процесса видообразования и потока генов у миксомицетов.[13] Многие виды слизистой плесени можно найти в равнинных лесах большинства основных континентов, включая Азию, Европу, Северную Америку и Южную Америку, что демонстрирует их способность распространять споры на тысячи миль.[10]

Окаменелости

Записи окаменелостей миксомицетов крайне редки из-за того, что их амебоидная стадия не образует окаменелостей, а их плодовые тела в плазмодиальной фазе настолько хрупки.[14] Спора вида Arcyria sulcata в пределах рода Аркирия был найден сохранившимся в янтаре из балтийских лесов, относящийся к периоду эоцена (50-35 млн лет).[14] Это открытие представляет собой только одну из двух окаменелостей, окончательно подтвержденных как слизевую плесень, и из-за того, что слизистая плесень плохо представлена ​​в летописи окаменелостей, она представляет собой важное понимание эволюции миксомицетов.[14]

Список семейств и родов

В настоящее время в нем 4 семьи:[2][3]

  • Arcyriidae - Плодовые тела сидячие или черешчатые. Капиллиций имеет форму трубки и полый и имеет такие особенности, как «бородавки, шипы, зубцы, гребни, полукольца, кольца или сеточки» (5 родов, 87 видов).[3]
  1. Акриоды
  2. Аркирия
  3. Аркириателла
  4. Cornuvia
  5. Периханея
  • Dianemidae - Плодовые тела сидячие или черешчатые. Капиллиций нитевидный и твердый, выглядит гладким или текстурированным с хрупкими и неправильными спиралями или сетками (2 рода, 15 видов) ».[11]
  1. Каломикса
  2. Диана
  • Минакателлиды - «Плодовые тела сидячие. Капиллиций трубчатый, полый, почти гладкий (1 род, 1 вид) ».[11]
  1. Минакателла
  • Trichiidae - «Плодовые тела сидячие или на черешках. Капиллиций трубчатый, полый, орнаментированный спиральными перевязками, иногда сочетающимися с шипами. Этот орнамент иногда слабый, а может казаться почти гладким (6 родов, 81 вид) ».[11]
  1. Калонема
  2. Гемитрихия
  3. Метатрихия
  4. Олигонема
  5. Прототрихия
  6. Трихия

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Макбрайд, Т. (1922). Слизневые формы Северной Америки (2-е изд.). п.237.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Fiore-Donno, A .; Клиссманн, Ф .; Мейер, М .; Schnittler, M .; Кавальер-Смит, Т. (2013). «Двухгенная филогения миксомицетов с яркими спорами (слизистые плесени, надотряд lucisporidia)». PLoS.
  3. ^ а б c d е ж грамм час Карлос Ладо; Уно Элиассон (2017). Глава 7 - Таксономия и систематика: современные знания и подходы к таксономической обработке миксомицетов, у миксомицетов, под редакцией Стивена Л. Стивенсона и Карлоса Рохаса. Академическая пресса. С. 205–251.
  4. ^ Gordh, G .; Хедрик, Д. Х. (2001). Словарь энтомологии. Уоллингфорд: КАБИ.
  5. ^ а б c d е ж грамм Олив, Линдси (1975). Микетозойцы. Нью-Йорк: Academic Press.
  6. ^ Мартин, Г. (1960). «Систематическое положение миксомицетов». 52. Mycologia, JSTOR. п. 119-129.
  7. ^ а б Стивенсон, С. (2011). «От морфологического к молекулярному: исследования миксомицетов со времен монографии Мартина и Алексопулоса». 50. Грибковое разнообразие. п. 21-34.
  8. ^ Мартин, Г. и Alexopoulis, C. (1969). Миксомицеты. Айова-Сити: Университет Айовы Пресс.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  9. ^ Fiore-Donno, A.M .; и другие. (2005). «Филогения высшего порядка плазмодийных слизистых плесневых грибов (Myxogastria) на основе фактора элонгации 1-а и последовательностей гена малой субъединицы рРНК». 52. J. Эукариотическая микробиология. п. 201-210.
  10. ^ а б Леонтьев, Д. и Шнитлер, М. (2017). «Глава 3: Филогения миксомицетов. In Myxomycetes, под редакцией Стивена Л. Стивенсона и Карлоса Рохаса». Академическая пресса. п. 83-106.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  11. ^ а б c d е ж Стивенсон, С. (2008). «Разнообразие и распространение миксомицетов от летописи окаменелостей до наших дней». 17. Биоразнообразие и сохранение. п. 285-301.
  12. ^ а б Алексопулос, К. (1979). Вводная микология. John Wiley & Sons, Inc.
  13. ^ Гехерсон, Н .; и другие. (2017). «Видообразование в процессе? Филогенетическое исследование среди популяций Hemitrichia serpula (Myxomycetes)». 12. PLoS One. п. 1-14.
  14. ^ а б c Dorfelt, H .; и другие. (2003). «Самая древняя ископаемая миксогастроидная слизистая плесень». 107. Микологические исследования. п. 123-126.