Свободная ниша - Vacant niche

Вопрос о том, что именно определяет вакантный ниша, также известный как пустая ниша, и существуют ли они в экосистемы является спорным. Этот предмет тесно связан с гораздо более широкими дебатами о том, могут ли экосистемы достичь равновесия, при котором они теоретически могут стать максимально насыщенными видами. Учитывая, что насыщенность - это мера количества видов на каждую ресурсную ось в экосистеме, возникает вопрос: полезно ли определять кластеры неиспользуемых ресурсов как нишевые «вакансии»?

История концепции

Интродуцированные виды, такой как опоссум обыкновенный, часто свободны от многих обычных паразитов.

Допустимость вакантных ниш подтверждена и отвергнута, поскольку определение ниши со временем изменилось. В рамках дохатчинсонских ниш Гриннелла (1917)[1] и Элтон (1927)[2] свободные ниши были допустимы. В рамках Гриннелла видовая ниша в значительной степени соответствовала его среда обитания, так что свободное место в нише можно рассматривать как свободное место обитания. Эльтоновские рамки считали, что ниша эквивалентна положению вида в трофическая сеть, или пищевая цепь, и в этом отношении всегда будет свободная ниша на высшем уровне хищников. Будет ли заполнена эта позиция, зависит от экологическая эффективность видов, наполняющих его.

С другой стороны, структура ниш Хатчинсона прямо исключает возможность существования свободных ниш. Хатчинсон определил нишу как n-мерный гиперобъем, размеры которого соответствуют градиентам ресурсов, по которым виды распространяются унимодальным образом. Здесь мы видим, что операциональное определение его ниши основывается на том факте, что вид необходим для рационального определять ниша в первую очередь. Этот факт не помешал Хатчинсону делать заявления, несовместимые с этим, например: «В подобных делах возникает вопрос: Нилгири Кориксинэ заполните все имеющиеся ниши ... или есть ли действительно пустые ниши ... . Быстрое распространение интродуцированных видов часто свидетельствует о пустых нишах, но такое быстрое распространение во многих случаях имело место на нарушенных территориях ». Хатчинсон (1957).[3]Понятие «вакантная» или «пустая ниша» регулярно используется в научной литературе. Некоторые из многих примеров - Элтон (1958, стр. 135–136),[4] Роде (1977, 1979, 1980)[5][6][7] Лоутон (1984),[8]Цена (1984),[9] Комптон и др. (1989),[10] Begon et al. (1990)[11] и Корнелл (1999).[12] Дополнительные примеры, некоторые из них очень подробно, обсуждаются в Rohde (2005).[13]

Определения

Несмотря на то, что этот термин получил широкое распространение в научной литературе, на удивление мало усилий было предпринято, чтобы придумать связное определение. Наиболее примечательной попыткой является попытка эколога К. Роде, который предположил, что свободная ниша может быть определена как возможность того, что в экосистемах или средах обитания может существовать больше видов, чем присутствует в конкретный момент времени, поскольку многие возможности отсутствуют. используется потенциально существующими видами (Rohde 2005b).[13] Системный обзор см .: (Lekevičius, 2009).[14]

Возможные причины пустующих ниш

Свободные ниши потенциально могут иметь несколько причин.

• Радикальные нарушения среды обитания: например, засуха или лесные пожары могут частично или полностью уничтожить флору и фауну. Однако в таких случаях виды, подходящие для среды обитания, обычно выживают по соседству и колонизируют освободившиеся ниши, что приводит к относительно быстрому восстановлению исходных условий.

• Радикальные и долгосрочные изменения окружающей среды: например, ледниковые периоды.

• Эволюционные непредвиденные обстоятельства: подходящие виды не эволюционировали по обычно неизвестным причинам, или сегрегация ниши между ранее существовавшими видами создала новую нишевую вакансию.

Демонстрация свободных ниш

Исследования Pteridium aquilinum предоставить доказательства наличия свободных ниш.

Свободные ниши лучше всего продемонстрировать, рассматривая пространственный компонент ниш в простых средах обитания. Например, Лоутон и его сотрудники сравнили фауну насекомых папоротника. Pteridium aquilinum, широко распространенный вид, в разных средах обитания и географических регионах и обнаруживший сильно различающееся количество видов насекомых. Они пришли к выводу, что многие ниши остаются вакантными (например, Lawton 1984).

Роде с соавторами показали, что количество видов эктопаразитов на жабрах различных видов морских рыб варьируется от 0 до примерно 30, даже если сравнивать рыб одинакового размера и из аналогичных мест обитания. Предполагая, что вид-хозяин с наибольшим количеством паразит Вид имеет максимально возможное количество видов паразитов, занято лишь около 16% всех ниш. Однако максимум может быть больше, поскольку нельзя исключить возможность того, что даже на рыбе с богатой паразитарной фауной можно будет разместить больше видов (недавний обзор в Rohde 2005b).[13] Используя аналогичные рассуждения, Уокер и Валентайн (1984)[15] подсчитано, что 12-54% ниш для морских беспозвоночных пусты.

Новаторские теоретические исследования Кауфмана (1993)[16] и Вольфрам (2002)[17] также предполагают наличие огромного количества свободных ниш. Используя разные подходы, оба показали, что виды редко, если вообще когда-либо, достигают глобальных адаптивных оптимумов. Скорее они попадают в ловушку локальных оптимумов, из которых они не могут выбраться, т.е.они не полностью адаптированы. Поскольку число потенциальных локальных оптимумов почти бесконечно, пространство ниши в значительной степени ненасыщено, и у видов мало возможностей для межвидовой конкуренции. Кауфман (стр. 19) пишет: «... многих мыслимых полезных фенотипов не существует» и: (стр. 218) «Пейзажи прочны и многогранны. Адаптивные процессы обычно попадают в ловушку таких оптимумов ».

Правила упаковки Ричи и Олфа (1999)[18] может использоваться как мера заполнения нишевого пространства. Они применимы к растениям саванны и крупным травоядным млекопитающим, но не ко всем изученным до сих пор видам паразитов. Кажется вероятным, что они не применимы к большинству групп животных. Другими словами, большинство видов не плотно упаковано: многие ниши остаются пустыми (Rohde 2001).[19]

То, что пространство ниши может быть ненасыщенным, также видно из интродуцированных видов вредителей. Такие виды почти без исключения теряют всех или многих своих паразитов (Торчин и Курис 2005).[20] Виды, которые могли бы занять пустующие ниши, либо не существуют, либо, если они существуют, не могут приспособиться к этим нишам.

Разнообразие морских бентос, то есть организмы, живущие около морского дна, хотя и прерванные некоторыми обрушениями и плато, увеличились с Кембрийский к Недавний. Более того, нет никаких свидетельств того, что насыщение было достигнуто (Jablonski 1999).[21]

Последствия ненасыщенности нишевого пространства

Распространено мнение, что пространство ниши в значительной степени или полностью насыщено видами. Считается, что новые виды размещаются в основном за счет подразделения ниш, занятых ранее существовавшими видами, хотя увеличение разнообразия за счет колонизации больших пустых жилых пространств (например, земли в геологическом прошлом) или за счет образования новых Baupläne тоже происходит. Также признано, что многие популяции никогда полностью не достигают состояния кульминации (т. Е. Они могут приблизиться к равновесию, но никогда полностью не достичь его). Однако в целом преобладает мнение, что особи и виды плотно упакованы и что межвидовая конкуренция имеет первостепенное значение. Согласно этой точке зрения, неравновесия обычно вызваны нарушениями окружающей среды.

Однако многие недавние исследования (см. Выше и Rohde 2005a, b)[13][22] поддерживают мнение о том, что нишевое пространство в значительной степени ненасыщено, т.е. существует множество свободных ниш. Как следствие, конкуренция между видами не так важна, как обычно предполагается. Неравновесия вызываются не только нарушениями окружающей среды, но и широко распространены из-за ненасыщенности нишевого пространства. Вновь возникшие виды поглощаются пустыми нишами, то есть ниши, занятые существующими видами, не обязательно должны сокращаться.

Относительная частота свободных ниш в различных группах животных и растений

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что свободные ниши в одних группах встречаются чаще, чем в других. С помощью Значения SES (стандартизированные размеры эффекта) для различных групп, которые могут использоваться в качестве приблизительных предикторов заполнения нишевого пространства, Gotelli and Rohde (2002)[23] показали, что значения SES высоки для крупных и блуждающих видов или для тех, которые встречаются в большой плотности популяций, и что они низкие для видов животных, которые встречаются в небольших популяциях и / или имеют небольшой размер тела и небольшую лабильность. Другими словами, для последних можно ожидать большего количества свободных ниш.

Критика концепции

Не все исследователи принимают концепцию вакантных ниш. Если определить нишу как свойство вида, то ниша не существует, если нет вида. Другими словами, термин кажется «нелогичным». Однако некоторые авторы, внесшие наибольший вклад в формулировку концепции современной ниши (Хатчинсон, Элтон), по-видимому, не видели трудностей в использовании этого термина. Если ниша определяется как взаимосвязь вида со всеми влияющими на нее биотическими и абиотическими факторами, нет оснований не допускать возможности дополнительных потенциальных взаимосвязей. Поэтому логично говорить о пустующих нишах. (Смотрите также экологическая ниша.)

Кроме того, кажется[оригинальное исследование? ] что авторы, наиболее критически относящиеся к концепции «пустая ниша», на самом деле критически относятся к точке зрения, согласно которой пространство ниши в значительной степени пусто и может легко поглотить дополнительные виды. Вместо этого они придерживаются мнения, что сообщества обычно находятся в равновесии (или, по крайней мере, близко к нему), что приводит к постоянной жесткой конкуренции за ресурсы. Но многие недавние исследования, некоторые эмпирические, некоторые теоретические, подтвердили альтернативную точку зрения, что неравновесные условия широко распространены (см. Выше и недавний обзор в Rohde 2005b).[13]

В немецкой литературе нашло признание альтернативный термин для обозначения вакантных ниш - freie ökologische Lizens (бесплатная экологическая лицензия) (Sudhaus und Rehfeld 1992).[24] Утверждалось, что такая концептуализация имеет недостаток в том, что она не передает сразу и легко то, что имеется в виду, кроме того, концепция не соответствует в точности термину «свободная ниша». Полезность термина следует оценивать на основе его понятности и его способности содействовать будущим исследованиям.[нужна цитата ] Термин «свободная ниша», по всей видимости, удовлетворяет этим требованиям.[13][нужна цитата для проверки ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Гриннелл, Дж. (1917). "Отношения ниши Калифорнийского Трэшера". Аук. 34 (4): 427–433. Дои:10.2307/4072271.
  2. ^ Элтон, К. (1927). Экология животных. Лондон: Сиджвик и Джексон. Дои:10.5962 / bhl.title.7435.
  3. ^ Хатчинсон, Г. Э. (1957). «Заключительные замечания». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 22: 415–427. Дои:10.1101 / sqb.1957.022.01.039.
  4. ^ Элтон, С. С. (1958). Экология инвазий животных и растений. Лондон: Чепмен и Холл. Дои:10.1007/978-1-4899-7214-9. ISBN  978-1-4899-7214-9.
  5. ^ Роде, К. (1977). «Неконкурентный механизм ограничения ниш». Zoologischer Anzeiger. 199: 164–172.
  6. ^ Роде, К. (1979). «Критическая оценка внутренних и внешних факторов, ответственных за ограничение ниши у паразитов». Американский натуралист. 114 (5): 648–671. Дои:10.1086/283514.
  7. ^ Роде, К. (1980). "Warum sind ökologische Nischen beginzt? Zwischenartlicher Antagonismus oder innerartlicher Zusammenhalt?". Naturwissenschaftliche Rundschau. 33: 98–102.
  8. ^ Лоутон, Дж. Х. (1984). «Неконкурентные популяции, неконвергентные сообщества и пустующие ниши: травоядные папоротники». В Стронге Д. Jr .; Simberloff, D .; Abele, L.G .; Чертополох, А. Б. (ред.). Экологические сообщества: концептуальные вопросы и доказательства. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 67–101. Дои:10.1515/9781400857081.67. ISBN  978-1-4008-5708-1.
  9. ^ Прайс, П. В. (1984). «Альтернативные парадигмы в общественной экологии». In Price, P.W .; Слободчиков, К. Н .; Gaud, W. S. (ред.). Новая экология: новые подходы к интерактивным системам. Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. С. 353–383. ISBN  9780471896708.
  10. ^ Compton, S.G .; Lawton, J. H .; Рашбрук, В. К. (1989). «Региональное разнообразие, структура местного сообщества и пустующие ниши: травоядные членистоногие папоротника в Южной Африке». Экологическая энтомология. 14 (4): 365–373. Дои:10.1111 / j.1365-2311.1989.tb00937.x.
  11. ^ Бегон, М. Дж .; Harper, L .; Таунсенд, К. Р. (1990). Экология: отдельные лица, популяции и сообщества (2-е изд.). Бостон: Blackwell Scientific. ISBN  9780632023448.
  12. ^ Корнелл, Ховард В. (1999). «Ненасыщенность и региональные влияния на видовое богатство в экологических сообществах: обзор доказательств». Écoscience. 6 (3): 303–315. Дои:10.1080/11956860.1999.11682532.
  13. ^ а б c d е ж Роде, К. (2005). Неравновесная экология. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. Дои:10.1017 / cbo9780511542152. ISBN  9780521674553.
  14. ^ Лекявичюс, Э. (2009). «Свободные ниши в природе, экологии, теории эволюции: мини-обзор» (PDF). Экология. 55: 165–174.
  15. ^ Уокер, Т. Д .; Валентин, Дж. У. (1984). «Равновесные модели эволюционного видового разнообразия и количества пустых ниш». Американский натуралист. 124 (6): 887–899. Дои:10.1086/284322.
  16. ^ Кауфман, С. А. (1993). Истоки порядка: самоорганизация и отбор в эволюции. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780195079517.
  17. ^ Вольфрам, С. (2002). Новый вид науки. Шампейн, Иллинойс: Wolfram Media. ISBN  9780713991161.
  18. ^ Ritchie, M.E .; Ольфф, Х. (1999). «Законы пространственного масштабирования дают синтетическую теорию биоразнообразия». Природа. 400 (6744): 557–560. Дои:10.1038/23010.
  19. ^ Роде, К. (2001). «Законы пространственного масштабирования могут не применяться к большинству видов животных». Ойкос. 93 (3): 499–504. Дои:10.1034 / j.1600-0706.2001.930316.x.
  20. ^ Торчин, М. Э .; Курис, А. М. (2005). «Внесенные паразиты». В Роде, К. (ред.). Морская паразитология. Мельбурн: CSIRO Publishing. С. 358–366. ISBN  9780643090255.
  21. ^ Яблонски, Д. (1999). «Будущее летописи окаменелостей». Наука. 284 (5423): 2114–2116. Дои:10.1126 / science.284.5423.2114.
  22. ^ Роде, К. (2005). "Eine neue Ökologie: Aktuelle Probleme der evolutionären Ökologie". Naturwissenschaftliche Rundschau. 58: 420–426.
  23. ^ Gotelli, N.J .; Роде, К. (2002). «Совместное появление эктопаразитов морских рыб: анализ нулевой модели». Письма об экологии. 5 (1): 86–94. Дои:10.1046 / j.1461-0248.2002.00288.x.
  24. ^ Sudhaus, W .; Рехфельд, К. (1992). Einführung in die Phylogenetik und Systematik. Йена: Густав Фишер Верлаг. ISBN  9783437204753.