Зебра зяблик - Zebra finch

Зебра зяблик
Taeniopygia guttata - Лагуна Бушелла.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Заказ:Воробьиные
Семья:Estrildidae
Род:Тениопигия
Райхенбах, 1862
Разновидность:
T. guttata
Биномиальное имя
Taeniopygia guttata
(Vieillot, 1817)
Синонимы

Poephila guttata

В зебровый зяблик (Taeniopygia guttata)[2] самый распространенный зяблик-эстрильд из Центральная Австралия и охватывает большую часть континента, избегая только прохладного влажного юга и некоторых областей тропического крайнего севера. Его также можно найти изначально на Тимор остров. Птица была представлена Пуэрто-Рико и Португалия.[1]

Таксономия и филогения

Зебра вьюрка впервые была собрана в 1801 году во время Николя Боден с экспедиция в Австралию. Это было описанный в 1817 г. Луи Жан Пьер Вийо в его Nouveau Dictionnaire d'Histoire Naturelle, где он дал ему научное название Fringilla guttata. Затем австралийский подвид был описан в 1837 г. Джон Гулд в качестве Амадина кастанотис.[3] Его нынешний род, Тениопигия, был описан в 1862 г. Людвиг Райхенбах.[4] Он находится в племени Poephilini,[5] вместе с родом Поэфила, в который он ранее был включен;[6] раскол между Тениопигия и Поэфила обосновано исследованием 1987 г. с использованием электрофорез белков и хромосомные полосы.[7]

Есть два подвид зебрового вьюрка:

Зебра-зяблик, вероятно, произошел в Австралии, причем северная или юго-восточная Австралия постулируется как два места, где возник этот род. Современное распространение подвида Т. Г. гутта вероятно, из-за плейстоценового оледенения, когда уровень моря упал примерно на 100–150 метров (от 330 до 490 футов), что сблизило побережья Тимора и Австралии. Это позволило птицам, унесенным циклонами в море, увидеть горы у западного побережья Тимора, что побудило их выйти на берег на острове.[9]

В морфологический различия между подвидами включают различия в размере. Т. Г. гутта меньше чем Т. Г. Castanotis. В дополнение Т. Г. гутта у самцов нет тонкой перегородки на горле и верхней части груди, а полосы на груди меньше.[10]

Среда обитания и распространение

Взрослый самец в парке дикой природы Данди, Мюррей-Бридж, Южная Австралия
Домашний зебровый зяблик, юг Франции
Пленный самец
Плененная самка
Мужчина из Западной Австралии, Австралия

Зебровый зяблик имеет самое обширное распространение на материке среди австралийских эстрилид, он встречается примерно в 75% материковой Австралии как подвид. Taeniopygia guttata castanotis. Этот подвид обычно не встречается на побережьях, за исключением засушливой западной окраины.[11] Как подвид Т. Г. гутта, распространен с островов Ломбок и Сумбава в Малый Сундас на восток до Луанга и Серматы, и на юг до Сумбы, Саву, Дао, Роти, Семау и Тимор.[10]

Зебровый зяблик (или, по крайней мере, подвид Т. Г. Castanotis) обычно встречается в более засушливых районах.[8] Районы, которые он выбирает для проживания, находятся рядом с водой и в местах, где после его выпадения концентрируется дождь.[12] Однако это, вероятно, больше связано с обилием растительности, чем с обилием воды как самого ресурса.[13] В этих областях он встречается на лугах с разбросанными деревьями и кустарниками, а также в открытых или травянистых лесах.[8] Он также встречается в возделываемых районах,[14] такие как рисовые поля[10] Обычно он остается ограниченным низкими прибрежными районами островов, на которых он обитает, но он может подниматься на высоту до 2300 метров (7500 футов), чтобы использовать растущие посевы и пастбища.[15]

Хотя, например, размножение зебровых амадин начинается с дождя,[16] Клаус Иммельманн предположил, что продолжительные обильные осадки вредны для зебра. Это подтверждается наблюдением, что гнездо не защищает птенцов или яйца от дождя, а дождь иногда может привести к тому, что кладка будет оставлена. Кроме того, это подтверждается выводом Иммельманна о том, что зебровые вьюрки оставили Wyndham после первых проливных дождей в ноябре 1959 г., но в апреле вернулась к размножению. Предполагается, что птицы в некоторых частях северной Австралии мигрируют вглубь суши во время сезона дождей с октября по май и возвращаются в прибрежные районы в более засушливые месяцы.[17]

Жизненный цикл

Продолжительность жизни зебрового вьюрка сильно варьируется из-за генетических факторов и факторов окружающей среды. Зебра вьюрка может дожить до пяти лет в естественной среде обитания. Если их содержат в клетке, они обычно живут от 5 до 9 лет, но могут и до 12 лет.[18] с исключительным случаем 14,5 лет, зарегистрированным для экземпляра в клетке.[19] Наибольшую угрозу выживанию содержащихся в неволе зебровых зябликов представляют хищничество кошек и потеря естественной пищи.[20]

Песня и другие вокализации

Зебровые вьюрки - шумные и шумные певцы. Их звонки могут быть громкими писк, мип, ой! или же Ага!. Их песня - это несколько маленьких гудков, которые у мужчин переходят в ритмическую песню разной сложности. Песня каждого самца отличается, хотя птицы одной родословной будут иметь сходство, и все зяблики будут накладывать свою уникальность на общую ритмическую структуру. Сыновья обычно разучивают песни своих отцов с небольшими вариациями. Существует критически важный период, когда молодые самцы учат свои песни, подражая взрослому наставнику-мужчине.[21] Субпесня (ранняя, плохо структурированная вокализация) превратилась в «пластичную песню». Эта пластическая песня варьируется в разных исполнениях, но начинает включать некоторые узнаваемые элементы песен наставника.[21] Исследование, проведенное Nottebohm et al., Показало, что птицы смогли успешно имитировать песню своего наставника после относительно короткого воздействия (40 воспроизведений мотивов общей продолжительностью 30 секунд) в течение периода своего чувствительного обучения.[22] Эти птицы в конечном итоге формируют «шаблон» того, как должна звучать их правильная песня. Они полагаются на слуховую обратную связь как для разучивания песен, так и для практики в подростковом возрасте, а также для поддержания песни во взрослом возрасте. Взрослые птицы поддерживают свои песни, исправляя любые отклонения от их целевого шаблона песни. Во взрослом возрасте, примерно к 90 дням, песня птицы проходит фазу кристаллизации, когда ее шаблон песни остается стабильным и больше не изменяется.[21]

Самцы зебровых зябликов начинают петь в период полового созревания, а самки не обладают певческими способностями.[18] Это связано с различием в развитии, когда в эмбрионе самец зебрового зяблика вырабатывает тестостерон, который в мозге превращается в эстрадиол, что, в свою очередь, приводит к развитию нервной системы для песенной системы.[23] В создании песни задействовано несколько областей мозга. Когда птица поет заученную песню, HVC проекты в надежное ядро архистриатум (RA), которая сама проецируется на подъязычные мотонейроны. Эти мотонейроны контролируют мышцы трахеи и сиринкса. При изучении новой песни HVC отправляет эфференты в область X в lobus parolfactorius, которая соединяется с медиальным ядром дорсолатерального таламуса (DLM). Эта структура соединяется с латеральным крупноклеточным ядром переднего неостриатума (LMAN), которое проецируется на RA и продолжается, как это сделала бы обычная заученная песня. Функции различных областей, участвующих в обучении, все еще исследуются.[24] Area X, вероятно, участвует в приобретении новой песни,[25] тогда как LMAN, вероятно, играет ключевую роль в пластичность необходимо для обучения.[24] В дальнейшем активация песенного поведения зависит от андрогенов.[26]

Поскольку самцы зебровых вьюрков учат свои песни из окружающей среды, их часто используют в качестве птиц. модельные организмы исследовать нейронные основы обучения, памяти и сенсомоторной интеграции. Например, исследования изучали роль FoxP2 в обучении песне и обнаружили, что у молодых зябликов как нокдаун, так и избыточная экспрессия FoxP2 в ядре управления песней полосатого тела, Area X, препятствуют точному обучению песне и имитации наставника.[27][28] Эти исследования также имеют значение для человеческой речи. У лиц, гетерозиготных по точечной мутации в FOXP2, наблюдается нарушение речи.[29] Из-за сходных паттернов экспрессии у людей и певчих птиц зебровый зяблик используется в качестве модели для изучения экспрессии и функции FoxP2.[30] Геном зебрового зяблика был вторым геномом птицы, который был секвенирован в 2008 году после генома зебры. курица.[31]

Зебра зяблик использует акустический сигнал для общения с эмбрионами. Он посылает своим яйцам сигнал об инкубации в жаркую погоду - выше 26 ° C (79 ° F) - и когда приближается конец их инкубационного периода. Этот вызов изменяет рост и поведение цыплят, при этом цыплята, которым был дан вызов на инкубацию, имеют меньшую массу в конце фазы птенцов, когда они испытывают более высокие температуры в гнезде. Это контрастирует с цыплятами, которым не был дан вызов на инкубацию, которые имеют более высокую массу в конце птенцов после воздействия высоких температур в гнезде. Кроме того, птенцы, которых называют эмбрионами, с большей вероятностью позвонят после того, как окажутся в гнезде высокой температурой.[32]

Звонок используется зебровыми зябликами при обсуждении родительских обязанностей. В ходе эксперимента, который задерживал возвращение самцов в гнездо, было обнаружено, что полученные дуэты были короче, а крики звучали чаще.[33] Это первый вид, о котором когда-либо сообщалось о громких переговорах по поводу родительской заботы.[34]

Поведение

Разведение

Самка с двумя птенцами в Новом Южном Уэльсе, Австралия.
Молодые зебры

Зебра-зяблик обычно гнездится рыхлыми колониями до 50 гнезд (хотя количество особей в колонии может достигать примерно 230 при размножении и около 350, когда нет), но он может гнездиться и поодиночке. Обычно он размещает свое гнездо в колючем кустарнике или дереве, хотя гнездится и в других структурах, естественных и искусственных.[14] Часто на одном кусте бывает несколько гнезд.[8]

В незасушливых частях Австралии колонии часто заселяются круглый год.[35] В холодные дни, когда не наступает период размножения, члены этих колоний обычно кормятся стаями около двух часов, разбиваясь на небольшие группы, чтобы отдохнуть, прихорашиваться, петь и ухаживать, прежде чем снова собирать пищу большой стаей примерно за час до заката. , когда они вернутся в колонию. В теплые дни некоторые из небольших групп возвращаются в колонию, чтобы строить гнезда и выполнять свои обычные дела. Во время сезона размножения зяблики, находящие или строящие гнездо, часто возвращаются примерно через час кормления, а в холодные дни к ним присоединяются те, кто насиживает или высиживает детенышей. Пары, которые еще не отложили яйца, иногда выбирают ухаживать и спариваться на специальных «деревьях ухаживания», прежде чем присоединиться к стае. Днем большинство пар участвуют в общественной деятельности, которая часто происходит на «деревьях общения».[36] Зебровый зяблик часто не размножается там, где родился; окольцованных птиц, гнездившихся в племенной колонии Данахер (36 ° 09' ю.ш. 145 ° 26'E / 36,150 ° ю.ш.145,433 ° в. / -36.150; 145.433) с 1985 по 1989 г. 24% из них были выведены из колонии или в непосредственной близости. Этот натальное рассредоточение в отличие от большинства воробьиных, не имеет предубеждений по признаку пола. Однако мужчины в возрасте от 36 до 50 дней с большей вероятностью разойдутся, чем женщины, хотя после этого возраста больше женщин рассеивается, чем мужчин.[37] Хищничество, вероятно, является основным фактором колониальности; гнезда в основной колонии меньше страдают от хищников, чем гнезда подальше. Пары с охотничьими гнездами с гораздо большей вероятностью будут гнездиться в кустах на расстоянии более 20 метров (66 футов) от их предыдущего гнездового растения.[38] Еще одним важным фактором является то, где гнездятся другие: особи с большей вероятностью гнездятся ближе к сородичам. Кроме того, репродуктивный успех особей может играть роль в том, где особи гнездятся; исследование, опубликованное в 2012 году, показало, что этот зяблик с большей вероятностью размножается возле гнезд с птенцами старше шести дней (используется как показатель репродуктивного успеха, потому что они оперяются примерно в 87% случаев).[39]

Зебровый зяблик строит и гнездо, и гнездо. Первый имеет куполообразную форму, с большим входом сбоку и без входного туннеля.[40] Это гнездо помогает зебровому зяблику сохранять тепло тела (вероятно, через его крышу и стены, а также позволяя птицам сбиваться в кучу): особь в гнезде для ночлега экономит около 18% энергии человека снаружи.[41] Гнездо для размножения (обычно от 12 до 24 сантиметров (от 4,7 до 9,4 дюйма) в длину).[42]) имеет небольшой вход[40] за которым следует туннель диаметром от трех до пяти сантиметров (от 1,2 до 2,0 дюймов) и длиной до восьми сантиметров (3,1 дюйма), который скрывает содержимое гнезда, ведущий к камере для яиц, в которой (снаружи) имеется диаметром от 12 до 20 см (от 4,7 до 7,9 дюйма); последние два разделены приподнятой губой, предотвращающей выкатывание яиц. Эта камера часто находится на старом гнезде; в противном случае строится фундамент, состоящий из множества коротких жестких стволов над горизонтальными ветвями. Стенки гнезда имеют толщину от одного до трех сантиметров (от 0,39 до 1,18 дюйма) с внешним слоем из более длинных жестких и грубых стеблей травы и внутренним слоем из более коротких мягких и тонких стеблей. Ячейка для яиц также выложена мягким материалом, например шерстью и перьями.[42] Оба сайта охраняются днем; но хотя отчаявшуюся птицу иногда пускают в ночное гнездо в ночное время, гнездо всегда охраняется.[43]

Зебровый зяблик - это оппортунистический заводчик, инициируя репродуктивное поведение примерно через один-три месяца после того, как станет доступна вода. Это делается для того, чтобы молодые вылуплялись, когда становятся доступными ползрелые и спелые семена (их основная пища). Этот вывод согласуется с гипотезой качества пищи при разведении зебровых зябликов, которая гласит, что семена сухой травы не подходят в качестве источника пищи для птенцов и что для их поддержания требуется более качественная пища (например, созревающие семена).[16] Таким образом, в неволе он может размножаться круглый год при наличии достаточного количества воды,[44] и он может пытаться размножаться несколько раз за сезон размножения.[45] Зяблики-зебры социально моногамны, у них парные узы длятся до смерти одного из партнеров, после чего овдовевшая птица воссоединяется.[46] Экстра-парное совокупление время от времени происходит спаривание с другими особями, кроме партнера, причем самки обычно его настаивают.[47] В дикой природе внепарные отцовства относительно редки и составляют около 2% молодых особей.[48][49] Попытки принудительного экстра-парного совокупления самцами происходят часто (около 43,8% времени в одном исследовании); но самки всегда могут успешно противостоять принудительным совокуплениям, если захотят.[50]

Существует несколько гипотез относительно того, почему могло возникнуть экстра-парное совокупление.[51] Одна из теорий - теория хороших генов, которая гласит, что самка выбирает копуляцию дополнительной пары, если самец дополнительной пары дает своему потомству прямые выгоды в результате аллелей самца.[52] Есть результаты, которые, кажется, подтверждают это; исследование 1992 г. обнаружило корреляцию между частотой пения самца и его привлекательностью (измеряемой на основе того, сколько времени женщина проводила с самцом).[47] Однако исследование 2007 года показало, что отзывчивость самки (измеряемая по поведению, указывающему на намерение совокупиться или отторжение) не была существенно связана с цветом клюва самца или скоростью его пения. Вместо этого была выдвинута гипотеза о том, чтобы привлечь внимание самок к самцам. По мнению автора, это означало, что обоснованность выводов эксперимента 1992 г. нуждалась в повторной проверке.[50] В сочетании с отсутствием влияния определенных морфологических черт, большой контроль самок над совокуплением может указывать на преследующий половой отбор,[53] где преувеличенная черта эволюционирует, чтобы противостоять возросшему сопротивлению самки этой особенности.[54] Дополнительной теорией, объясняющей, почему могут развиваться дополнительные пары, является теория генетической корреляции между полами. Эта теория основана на отсутствии определенных преимуществ для женщин в экстра-парных совокуплениях, а также на преимуществах, которые получают мужчины от беспорядочных половых связей. В нем говорится, что брачное поведение дополнительных пар может возникать из одного и того же набора локусов, и, таким образом, сильный отбор для брачного поведения дополнительных пар косвенно влияет на беспорядочное поведение самок.[51]

Есть несколько черт, коррелирующих с увеличением количества дополнительных пар. Очень важно проводить время с партнером; даже более важным, чем привлекательность самца (по оценке других женщин; привлекательность по оценке одной женщины положительно коррелировала с оценками других женщин).[50] Самки предпочитают симметрию как оперения, например, ободков на груди, так и искусственных деталей, таких как ободки на ногах, если судить по тому, как часто выставляется самец.[55] Из-за преобладания отцовства вне пары самцы разработали различные механизмы, чтобы попытаться гарантировать свое отцовство клатча. Самец охраняет свою партнершу, преследуя ее и останавливая попытки спаривания лишней пары. Также происходит конкуренция сперматозоидов, когда два или более самцов пытаются оплодотворить одну яйцеклетку. На это указывает то, что самец в паре совокупляется со своим партнером чаще за день до начала яйцекладки. Это потому, что последний самец, совокупляющийся с самкой перед следующей яйцеклеткой, имеет от 70% до 80% шанс оплодотворить рассматриваемую яйцеклетку.[56] Еще одна адаптация к конкуренции сперматозоидов - это семяизвержение мужчины в семь раз больше сперматозоидов при экстра-парных совокуплениях. Повышенное количество сперматозоидов происходит из-за комбинации размера эякулята, контролируемого временем между предыдущими совокуплениями, и того факта, что экстра-парные совокупления происходят у самца после того, как завершился его период внутрипарного периода.[57]

Количество яйца колеблется от двух до восьми яиц на схватить, причем пять - наиболее распространенное число.[58] Эти яйца белого или бледно-серо-голубого цвета имеют размер примерно 16 на 10 миллиметров (0,63 на 0,39 дюйма). Их инкубируют от 14 до 16 дней.[44] Примерно от 5%[48] до 11% потомства являются результатом внутривидовых выводковый паразитизм, а в случае паразитизма на каждое гнездо обычно приходится только одно паразитическое яйцо. Кроме того, в паразитированных гнездах часто бывает на одно яйцо больше, чем в непаразитированных.[49] Самка может придерживаться смешанной стратегии по отношению к паразитизму расплода (паразитирует в дополнение к высиживанию собственной кладки). Примерно от 32% до 58% самок делают это, и почти все (около 96%) откладывают яйца паразитов до высиживания кладки. Непарные самки иногда откладывают яйца паразитов, но парные самки не полагаются только на паразитизм. Самка, паразитировавшая на гнезде в прошлом, с большей вероятностью сделает это в будущем. Большинство этих яиц безуспешны; то есть хозяин покидает свое пустое гнездо после того, как откладывается паразитическое яйцо. Кроме того, успешные паразиты с большей вероятностью добьются успеха от паразитизма.[45] По крайней мере, во время поздней инкубации самка зебрового зяблика может различать собственные яйца по запаху. Этот метод различения возникает из визуального сходства между паразитическими и непаразитическими яйцами и затрат, связанных с выращиванием яйца, отличного от собственного.[59] Когда птица заражена паразитами во время попытки гнездования, вероятность повторного заражения в течение этого сезона и, по крайней мере, в течение следующего сезона снижается (хотя это может быть статистический шум).[45]

Молодые зебровые зяблики оперяются примерно через 17–18 дней после вылупления.[8] Они кормятся примерно через 35 дней после вылупления, хотя все это время они все еще находятся в социальной зависимости от родителей; молодые становятся социально зависимыми через 36-50 дней после вылупления. В этот период у них также развивается половой диморфизм.[37] Эти зяблики быстро достигают половой зрелости,[46] при этом большинство из них сначала пытается сформировать парные связи и размножаться, когда они приближаются к 80-дневному возрасту.[37] Во второй половине сезона размножения в гнездовой колонии Данахер 44% пар, пытающихся размножаться, были сформированы особями, родившимися ранее в этом сезоне.[46]

Самцы и самки очень похожи по размеру, но их легко отличить друг от друга по достижении зрелости, так как у самцов обычно ярко-оранжевые перья на щеках, красные клювы (в отличие от оранжевых клювов самок) и, как правило, более яркие черно-белые. узоры.[20]

Инбридинг

Инбридинг вызывает раннюю смерть (инбридинговая депрессия ) у зебрового зяблика, хотя, похоже, это не влияет на плодовитость. Эмбрионы имеют гораздо более низкую выживаемость, и исследование показало, что оплодотворенные яйца от пары братьев и сестер выживаемость составляла около 25% по сравнению с 41% для неродственных пар. Это раннее различие в выживаемости в конечном итоге становится нулевым после окрыления, с примерно равными показателями выживаемости потомков как от родственных, так и от неродственных пар.[60] Инбридинговая депрессия чаще всего возникает из-за экспрессии вредных рецессивных аллелей.[61]

Рацион питания

Зебра вьюрка в основном питается семенами травы,[10] питание в основном половозрелыми и спелыми семенами (хотя также требуются сухие семена[16]). Семена все очищены от шелухи,[62] и встречаются на стеблях и на земле, причем большинство из них взято, по крайней мере, в названном подвиде, от последнего.[8] Трава, из которой они берутся, обычно имеет длину от 1 до 2,6 миллиметра (от 0,039 до 0,102 дюйма),[63] предпочтительны более крупные и легко очищаемые от шелухи семена.[64] Дополняет свой рацион насекомыми.[8] (в основном муравьи и термиты), пойманные короткими полетами со смотровых площадок,[65] в дополнение к цветкам рода Chenopodium.[63] Рацион птенцов почти полностью состоит из недозрелых[8] и спелые семена в дополнение к зеленому растительному материалу.[16] Есть две основные причины, по которым семена травы являются основным продуктом питания зебрового вьюрка: они являются обильным и относительно стабильным источником пищи в предпочитаемом этим вьюрком климате, и их удобно, например, убирать.[66] В некоторых районах, например, в восточной засушливой зоне Австралии, собранные семена стабильны, в то время как в других, например, в северной Виктория, есть ежегодные изменения в рационе, поскольку различные виды становятся многочисленными.[65] В рационе этого зяблика обычно мало разнообразия видов; в Сандрингеме, Квинсленд 74% семян, съеденных за 15 месяцев, были из Паникум декомпозит, Например.[67]

Зебра вьюрка обычно собирает семена на земле, беря их индивидуально. Но он также ест семена на колосьях стоячей травы. Для этого он либо летает и выклевывает семена по одному, либо садится на ближайшую ветку. Он также может опустить голову на землю, подпрыгнув и схватив ее клювом или ногами. Во времена нехватки зяблик может использовать свой клюв, чтобы копать землю, чтобы найти закопанные семена.[68] Эти семена обычно берут с участков, на которых меньше шелухи (по сравнению с количеством целых семян), они больше и плотнее. Посевной участок можно проверять в течение многих месяцев после того, как в нем закончились семена. Кроме того, колониальные насиженные места, гнездование и поиск пищи стаями могут помочь птицам обнаружить новые участки семян.[69]

Эта птица обычно кормится стаями, хотя иногда и парами, или сама по себе.[10] В период размножения обычно встречаются стаи небольшого или среднего размера, но в период отсутствия размножения могут быть сформированы стаи до 500 птиц. Изредка образует смешанные стаи с другими эстрильдидами.[8] Кормящееся стадо может состоять из особей, присоединяющихся к уже кормящимся, или из особей, вместе приземляющихся на землю. Птицы, прибывшие в это стадо позже, с большей вероятностью будут полагаться на выпрашивание или брать еду у конкурентов, тогда как ранние птицы с большей вероятностью найдут еду для себя. Люди, которые склонны больше исследовать, могут быть более доминирующими (измеряется такими факторами, как то, в каком порядке люди обращались к источнику пищи[70]), по крайней мере, в исследовании, в котором была относительно низкая доступность пищи и единственный источник, из которого ее можно было взять. Эти люди также могут быть менее успешными в соревнованиях по схватке, где есть несколько точек, где можно найти еду. Причина последнего, как предполагается, является результатом компромисса между более высокой скоростью отбора проб на площади и более низкой точностью обнаружения семян.[71]

Пик собирательской активности у зебровых вьюрков приходится на первый час после восхода солнца и предпоследний час перед закатом. В первом случае увеличение количества кормов обычно достигается за счет множества коротких периодов кормодобывания, тогда как последний - за счет нескольких продолжительных.[72] Когда еда становится менее доступной, например, с августа по сентябрь на севере Виктории, во второй половине дня кормят больше, меньше времени тратят на участки с едой перед отъездом, а расстояние между местами, где есть еда, больше.[65] Обычно существует две группы особей в зависимости от их поведения при кормлении. В первой группе вероятность начала или прекращения схватки кормления постоянна во времени, а короткие обеды более обычны. У большинства птиц в этой группе схватки более длинные, когда промежуток между предыдущими схватками больше. Во второй группе (которая может состоять из большего количества птиц), чем длиннее промежуток, тем больше вероятность, что особь снова начнет кормиться. Кроме того, для большинства птиц этой группы то же самое относится и к остановке боя; чем он дольше, тем больше вероятность, что он будет остановлен. Кормление у второй группы также обычно цикличное.[72]

Пить и купаться

Зебра вьюрка обычно потребляет от 24% до 28% своей массы тела (или около 3 миллилитров (0,11 имп. Жидких унций; 0,10 американских жидких унций)) в воде при температуре от 22 до 23 ° C (от 72 до 73 ° C). F). При более высокой температуре 40 ° C (104 ° F) он может выпивать от 6 до 12 миллилитров (от 0,21 до 0,42 имп. Жидких унций; от 0,20 до 0,41 американских жидких унций) воды в день. Зебровый зяблик также извлекает воду из семян и может получать воду в результате метаболизма пищи. Это метаболическое потребление воды может равняться количеству воды, которое теряется при температуре ниже 23 ° C (73 ° F), но только для птиц, которые постепенно обезвоживаются. Внезапно обезвоженная птица должна иметь температуру ниже 12 ° C (54 ° F), прежде чем потеря воды сравняется с объемом, произведенным в результате метаболизма. Этот зяблик может пережить периоды низкого потребления воды; одно исследование, которое постепенно уменьшало количество воды, даваемой в течение нескольких месяцев, до 0,5-1 миллилитра (0,018-0,035 имп. жидких унций; 0,017-0,034 жидких унций США) в неделю при температуре от 22 до 24 ° C (72 до 75 ° F) обнаружили, что зебровый зяблик может выжить в этих условиях. Кроме того, более половины птиц выжили в эксперименте по полному лишению воды, который длился 513 дней.[13]

Когда вода близко, зебра вьюрка регулярно пьет в течение дня; если он находится на расстоянии более 5 километров (3,1 мили), пик посещения обычно приходится на полдень. Он предпочитает пить из небольших луж или других скоплений воды, особенно с пологих берегов. Кроме того, открытые места для питья предпочтительнее более закрытых. Также его можно пить из росы на кончиках листьев. Из-за опасности нападения хищник, зебровый зяблик собирается в стаи в кустах или на дереве возле водопоя, собираясь пить только после того, как группа станет достаточно большой. Затем он пьет всего несколько секунд. После питья зебровый зяблик обычно купается около минуты. Затем он высыхает и повторно смазывает оперение маслом в теплом защищенном месте.[13]

Зяблику-зебру нужно в среднем всего 3,6 секунды, чтобы выпить 1,5 миллилитра (0,053 жидкой унции) воды. Такое короткое количество времени на схватку достигается за счет питьевого метода этого зяблика. Он глотает воду, которую получает, пока его кончик клюва все еще погружен в воду, в отличие от большинства птиц, которые поднимают кончик клюва вверх, чтобы проглотить.Это уникальное действие достигается за счет того, что язык вводит воду в глотку. Затем передняя часть гортани выталкивает воду в пищевод, который через перистальтику переносит жидкость к урожаю. Этот метод мог развиться, потому что необходимые приспособления уже существовали из-за необходимости быстрого удаления шелухи и проглатывания семян. Это позволяет пить воду быстрее и брать ее из более разнообразных источников, таких как капли росы.[73][74] и поилки для скота; последнее требует от птицы пить вверх дном.[74]

Регулирование температуры

Температура тела (измеряется от клоака) зебрового вьюрка может варьироваться от 38 до 44 ° C (от 100 до 111 ° F), повышаясь с повышением температуры воздуха. Температура тела выше 45 ° C (113 ° F) может привести к смерти в течение часа. Этот зяблик сначала охлаждает себя, покрывая оперение водой, не двигаясь, и выставляя крылья наружу, чтобы обнажить более тонкие оперенные участки.[75] Он также обладает большой способностью к испарительному охлаждению через легкие и кожу, при этом измерения потерь тепла за счет испарительного охлаждения по сравнению с производимым теплом достигают 1,37 при 43,4 ° C (110,1 ° F).[76] Это может произойти в результате одышки, которая начинается при температуре тела от 42 до 43 ° C (от 108 до 109 ° F) (хотя это может начаться, когда температура воздуха опускается до 32 ° C (90 ° F). ). Это может вызвать обезвоживание и привести птиц в летаргическое состояние.[75] Кроме того, простой зебровый зяблик rete mirabile ophthalmicum (находится в голове) делает его неспособным охлаждать мозг так же эффективно, как другие птицы, такие как обыкновенная пустельга. Отсутствие способности охлаждать мозг в сочетании с обезвоживанием может вызвать массовое отмирание, которое наблюдается в течение длительных периодов высоких температур.[77] Например, в январе 1932 года температура в северной части страны составляла от 47 до 52 ° C (от 117 до 126 ° F) в течение 16 дней. Южная Австралия, в результате чего погибло более десятков тысяч этих птиц, многие из которых были найдены в плотинах.[75]

Хищники

Гнездовые хищники зебрового вьюрка включают тигровая змея, коричневая змея, дракон ящерица, карликовый мульга монитор, поющий медоед, сероватый болтун, желтогорлый шахтер, маленькая ворона, Торрезианская ворона, черная крыса, и домовая мышь. Плотоядные сумчатые также являются хищниками гнезд, и сипухи возьмем взрослых зебровых зябликов.[38]

Рекомендации

  1. ^ а б BirdLife International (2016). "Taeniopygia guttata". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2016. Получено 16 апреля 2018.CS1 maint: ref = harv (связь)
  2. ^ Clayton, N.S .; Биркхед Т. (1989). "Последовательность в научном названии зебры вьюрка" (PDF). Аук. 106: 750.
  3. ^ Занн 1996, стр. xiii – xiv
  4. ^ Райхенбах, Х. Г. Людвиг (1862 г.). Die Singvögel как Fortsetzung der vollständigsten Naturgeschichte und zugleich als Central-Atlas für zoologische Gärten und für Thierfreunde (на немецком). Дрезден и Лейпциг. п. 26.
  5. ^ Занн 1996, п. 5
  6. ^ Кристидис, Л. (1987). «Биохимическая систематика у палеотропных зябликов (Aves: Estrildidae)». Аук. 104 (3): 380–392. Дои:10.2307/4087534. ISSN  0004-8038. JSTOR  4087534.
  7. ^ Кристидис, Л. (1987). «Филогения и систематика Estrildine зябликов и их отношения к другим семеноводческим воробьиным». Эму - Австралийская орнитология. 87 (2): 119–123. Дои:10.1071 / MU9870119. ISSN  0158-4197.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я Пейн, Р. (2018). дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Хорди; Кристи, Дэвид А .; де Хуана, Эдуардо (ред.). Австралийский зебровый зяблик (Taeniopygia castanotis)". Справочник живых птиц мира. Барселона, Испания: Lynx Edicions. Получено 5 августа 2018.
  9. ^ Занн 1996, стр. 9–10
  10. ^ а б c d е Пейн, Р. (2018). дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Хорди; Кристи, Дэвид А .; де Хуана, Эдуардо (ред.). "Тимор Зебра Финч (Taeniopygia guttata)". Справочник живых птиц мира. Барселона, Испания: Lynx Edicions. Получено 5 августа 2018.
  11. ^ Занн 1996, п. 19
  12. ^ Занн 1996, п. 23
  13. ^ а б c Занн 1996, стр. 62–68
  14. ^ а б Занн 1996, п. 27
  15. ^ Занн 1996, п. 17
  16. ^ а б c d Занн, Ричард А .; Мортон, Стивен Р .; Джонс, Кевин Р .; Берли, Нэнси Т. (1995). «Время размножения зебровых зябликов в зависимости от количества осадков в центральной Австралии». Эму - Австралийская орнитология. 95 (3): 208–222. Дои:10.1071 / MU9950208. ISSN  0158-4197.
  17. ^ Занн 1996, п. 25
  18. ^ а б Уайт, Р. и Фрейзер, А. (2007). «Taeniopygia guttata». Сеть разнообразия животных. университет Мичигана. Получено 22 июля 2009.
  19. ^ "AnAge запись для Taeniopygia guttata". Genomics.senescence.info. Получено 25 января 2011.
  20. ^ а б Хэддон, Франк (1985). Золотая книга австралийских птиц и млекопитающих. Иллюстрированный Тони Оливером. Золотая пресса. п. 44. ISBN  978-0-7302-0011-6.
  21. ^ а б c Брейнард, Майкл С .; Доуп, Эллисон Дж. (16 мая 2002 г.). «Что певчие птицы учат нас обучению». Природа. 417 (6886): 351–358. Дои:10.1038 / 417351a. ISSN  0028-0836. PMID  12015616.
  22. ^ Черниховский, Офер; Линтс, Тьерри; Mitra, Partha P .; Ноттебом, Фернандо (26 октября 1999 г.). «Имитация голоса у зебровых зябликов обратно пропорциональна численности модели». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 96 (22): 12901–12904. Дои:10.1073 / pnas.96.22.12901. ISSN  0027-8424. ЧВК  23154. PMID  10536020.
  23. ^ Гар, М; Кониши, М. (1988). «Изменения в развитии чувствительных к эстрогену нейронов переднего мозга зебрового вьюрка» (PDF). Труды Национальной академии наук. 85 (19): 7380–7383. Дои:10.1073 / пнас.85.19.7380. ЧВК  282190. PMID  3174641.
  24. ^ а б Шарфф, С; Nottebohm, F (1991). «Сравнительное исследование поведенческих нарушений после повреждений различных частей системы песни зебрового вьюрка: значение для обучения вокалу». Журнал неврологии. 11 (9): 2896–2913. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.11-09-02896.1991. ISSN  0270-6474.
  25. ^ Сохрабджи, Фарида; Nordeen, Ernest J .; Нордин, Кэти В. (1990). «Избирательное нарушение разучивания песни после поражения ядра переднего мозга у молодых зебровых амадин». Поведенческая и нейронная биология. 53 (1): 51–63. Дои:10.1016 / 0163-1047 (90) 90797-А. ISSN  0163-1047. PMID  2302141.
  26. ^ Герни, Мэн; Кониши, М. (1980). «Гормон-индуцированная половая дифференциация мозга и поведения у зябликов». Наука. 208 (4450): 1380–1383. Дои:10.1126 / science.208.4450.1380. PMID  17775725.
  27. ^ Хеслер, Себастьян; Рошфор, Кристель; Георгий, Бенджамин; Личнерски, Павел; Остен, Павел; Шарфф, Констанс (4 декабря 2007 г.). «Неполная и неточная имитация голоса после нокдауна FoxP2 в области X ядра базальных ганглиев певчих птиц». PLOS Биология. 5 (12): e321. Дои:10.1371 / journal.pbio.0050321. ISSN  1545-7885. ЧВК  2100148. PMID  18052609.
  28. ^ Хестон, Джонатан Б .; Уайт, Стефани А. (18 февраля 2015 г.). «Регулирование FoxP2, связанное с поведением, позволяет обучать вокалу зебрового зяблика». Журнал неврологии. 35 (7): 2885–2894. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3715-14.2015. ISSN  1529-2401. ЧВК  4331621. PMID  25698728.
  29. ^ Lai, Cecilia S.L .; Фишер, Саймон Э .; Hurst, Jane A .; Варга-Хадем, Фаранех; Монако, Энтони П. (4 октября 2001 г.). «Ген вилочного домена мутировал при серьезном расстройстве речи и языка». Природа. 413 (6855): 519–523. Дои:10.1038/35097076. ISSN  0028-0836. PMID  11586359.
  30. ^ Терамицу, Икуко; Кудо, Лили С .; Лондон, Сара Э .; Geschwind, Daniel H .; Уайт, Стефани А. (31 марта 2004 г.). «Параллельная экспрессия FoxP1 и FoxP2 в мозгу певчей птицы и человека предсказывает функциональное взаимодействие». Журнал неврологии. 24 (13): 3152–3163. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5589-03.2004. ISSN  0270-6474. ЧВК  6730014. PMID  15056695.
  31. ^ Taeniopygia guttata Статус исследования. Вашингтонский университет в Сент-Луисе
  32. ^ Mariette, Mylene M .; Бьюкенен, Кэтрин Л. (2016). «Пренатальная акустическая коммуникация запрограммирует потомство певчих птиц на высокие температуры после вылупления». Наука. 353 (6301): 812–814. Дои:10.1126 / science.aaf7049. PMID  27540172.
  33. ^ Буко, Ингрид Калифорния; Mariette, Mylene M .; Злодей, Авелин С .; Виньяль, Клементина (февраль 2016 г.). «Голосовые переговоры по поводу родительской заботы? Акустическая коммуникация в гнезде предсказывает долю инкубации партнеров». Биологический журнал Линнеевского общества. 117 (2): 322–336. Дои:10.1111 / bij.12705.
  34. ^ Изаак, Джошуа (2 декабря 2015 г.). «Зебровые зяблики обсуждают родительские обязанности через песню». Австралийский географический. Получено 5 октября 2017.
  35. ^ Занн 1996, п. 78
  36. ^ Занн 1996, стр. 81–82
  37. ^ а б c Занн, Ричард; Рансимен, Дэвид (2008). "Выживаемость, расселение и соотношение полов зебровых вьюрков. Taeniopygia guttata на юго-востоке Австралии ». Ибис. 136 (2): 136–143. Дои:10.1111 / j.1474-919X.1994.tb01077.x. ISSN  0019-1019.
  38. ^ а б Занн 1996, п. 76
  39. ^ Mariette, Mylene M .; Гриффит, Саймон С. (2012). «Особый аттракцион и выбор места гнездования кочевого вида зебрового вьюрка». Ойкос. 121 (6): 823–834. Дои:10.1111 / j.1600-0706.2011.20014.x. ISSN  0030-1299.
  40. ^ а б Киккава, Дзиро (1980). «Сезонность гнездования зебровых вьюрков в Армидейле, Новый Южный Уэльс». Эму - Австралийская орнитология. 80 (1): 13–20. Дои:10.1071 / MU9800013. ISSN  0158-4197.
  41. ^ Занн 1996, п. 81 год
  42. ^ а б Занн 1996, п. 87
  43. ^ Занн 1996, п. 73
  44. ^ а б Хаубер, Марк Э. (1 августа 2014 г.). Книга яиц: Путеводитель по яйцам шести сотен видов птиц в натуральную величину. Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 640. ISBN  978-0-226-05781-1.
  45. ^ а б c Schielzeth, Holger; Болунд, Элизабет (2010). «Закономерности выводкового паразитизма у зебровых вьюрков». Поведение животных. 79 (6): 1329–1337. Дои:10.1016 / j.anbehav.2010.03.006. ISSN  0003-3472.
  46. ^ а б c Занн 1996, стр. 84–85
  47. ^ а б Хаутман, Энн М. (22 июля 1992 г.). «Самки зябликов-зебр выбирают дополнительные пары с генетически привлекательными самцами». Труды Королевского общества B. 249 (1324): 3–6. Дои:10.1098 / rspb.1992.0075.
  48. ^ а б Гриффит, Саймон С .; Holleley, Clare E .; Mariette, Mylene M .; Прайк, Сара Р .; Сведин, Нина (2010). «Низкий уровень внепарного отцовства у диких зебровых зябликов». Поведение животных. 79 (2): 261–264. Дои:10.1016 / j.anbehav.2009.11.031. ISSN  0003-3472.
  49. ^ а б Birkhead, T. R .; Burke, T .; Zann, R .; Хантер, Ф. М .; Крупа, А. П. (1990). "Внепарное отцовство и внутривидовой паразитизм расплода у диких зебровых амадин. Taeniopygia guttata, выявленных путем снятия отпечатков пальцев ДНК ". Поведенческая экология и социобиология. 27 (5): 315–324. Дои:10.1007 / BF00164002. ISSN  0340-5443.
  50. ^ а б c Форстмайер, Вольфганг (2007). «Различаются ли индивидуальные самки по своей природе своей склонностью к дополнительным совокуплениям?». PLoS ONE. 2 (9): e952. Дои:10.1371 / journal.pone.0000952. ISSN  1932-6203. ЧВК  1978515. PMID  17895992.
  51. ^ а б Форстмайер, В .; Martin, K .; Bolund, E .; Schielzeth, H .; Кемпенаерс, Б. (2011). «Брачное поведение самок может развиваться посредством непрямого отбора самцов». Труды Национальной академии наук. 108 (26): 10608–10613. Дои:10.1073 / pnas.1103195108. ISSN  0027-8424. ЧВК  3127899. PMID  21670288.
  52. ^ Форстмайер, Вольфганг; Накагава, Шиничи; Гриффит, Саймон С .; Кемпенаерс, Барт (2014). «Экстра-пара самок: адаптация или генетическое ограничение?». Тенденции в экологии и эволюции. 29 (8): 456–464. Дои:10.1016 / j.tree.2014.05.005. ISSN  0169-5347. PMID  24909948.
  53. ^ Форстмайер, Вольфганг (2004). «Сопротивление самок соблазнению самцов у зебровых зябликов». Поведение животных. 68 (5): 1005–1015. Дои:10.1016 / j.anbehav.2004.02.003. ISSN  0003-3472.
  54. ^ Голландия, Бретт; Райс, Уильям Р. (1998). «Перспектива: сексуальный отбор с изгнанием: антагонистическое соблазнение против сопротивления». Эволюция. 52 (1): 1–7. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1998.tb05132.x. ISSN  0014-3820. PMID  28568154.
  55. ^ Swaddle, J. P .; Катхилл И.С. (1994). «Самки зебры предпочитают самцов с симметричным оперением на груди». Труды Королевского общества B: биологические науки. 258 (1353): 267–271. Дои:10.1098 / rspb.1994.0172. ISSN  0962-8452.
  56. ^ Birkhead, T.R .; Хантер, F.M .; Пеллатт, Дж. Э. (1989). "Конкуренция спермы у зебрового вьюрка, Taeniopygia guttata". Поведение животных. 38 (6): 935–950. Дои:10.1016 / S0003-3472 (89) 80135-6. ISSN  0003-3472.
  57. ^ Birkhead, T. R .; Флетчер, Ф .; Pellatt, E.J .; Скобы, А. (1995). «Качество эякулята и успех экстра-парных совокуплений у зебрового зяблика». Природа. 377 (6548): 422–423. Дои:10.1038 / 377422a0. ISSN  0028-0836.
  58. ^ Занн 1996, п. 335
  59. ^ Москат, Чаба; Голюк, Сара; Дёрренберг, Себастьян; Краузе, Э. Тобиас; Касперс, Барбара А. (2016). «Самки зебровых зябликов нюхают свои яйца». PLOS ONE. 11 (5): e0155513. Дои:10.1371 / journal.pone.0155513. ISSN  1932-6203. ЧВК  4871452. PMID  27192061.
  60. ^ Хеммингс Н.Л., Слейт Дж., Биркхед Т.Р. (2012). «Инбридинг вызывает раннюю смерть воробьиных птиц». Nature Communications. 3: 863. Дои:10.1038 / ncomms1870. PMID  22643890.
  61. ^ Чарльзуорт Д., Уиллис Дж. Х. (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Природа Обзоры Генетика. 10 (11): 783–96. Дои:10.1038 / nrg2664. PMID  19834483.
  62. ^ Занн 1996, п. 45
  63. ^ а б Morton, S. R .; Дэвис, П. Х. (2006). «Пища зебрового вьюрка (Poephila guttata), и исследование зерноядности птиц аридной зоны Австралии ». Австралийский журнал экологии. 8 (3): 235–243. Дои:10.1111 / j.1442-9993.1983.tb01321.x. ISSN  0307-692X.
  64. ^ Занн 1996, стр. 50–51
  65. ^ а б c Занн 1996, п. 46
  66. ^ Занн 1996, стр. 49–50
  67. ^ Занн 1996, п. 48
  68. ^ Занн 1996, стр. 51–52
  69. ^ Занн 1996, п. 54
  70. ^ Дэвид, Морган; Оклер, Янник; Сезилли, Франк (2011). "Личность предсказывает социальное доминирование самок зебровых зябликов, Taeniopygia guttata, в контексте кормления ". Поведение животных. 81 (1): 219–224. Дои:10.1016 / j.anbehav.2010.10.008. ISSN  0003-3472.
  71. ^ Дэвид, Морган; Сезилли, Франк; Жиральдо, Люк-Ален (2011). «Личность влияет на успех кормления зебрового зяблика в игре« продюсер-скаунджер »». Поведение животных. 82 (1): 61–67. Дои:10.1016 / j.anbehav.2011.03.025. ISSN  0003-3472.
  72. ^ а б Слейтер, П. Дж. Б. (1974). «Временной паттерн питания зебрового вьюрка». Поведение животных. 22 (2): 506–515. Дои:10.1016 / S0003-3472 (74) 80050-3. ISSN  0003-3472.
  73. ^ Занн 1996, стр. 60–62
  74. ^ а б Heidweiller, J .; Цвеерс, Г. А. (1990). «Поилки в зяблике и бенгальском зяблике». Кондор. 92 (1): 1–28. Дои:10.2307/1368379. ISSN  0010-5422. JSTOR  1368379.
  75. ^ а б c Занн 1996, стр. 69–71
  76. ^ Calder, W.A .; Кинг, Дж. Р. (1963). «Испарительное охлаждение у зебровых вьюрков». Experientia. 19 (11): 603–604. Дои:10.1007 / BF02151016. ISSN  0014-4754.
  77. ^ Бек, Клаус; Мидтгард, Уффе (1981). "Температура мозга и rete mirabile ophthalmicum у зебрового вьюрка (Poephila guttata)". Журнал сравнительной физиологии. 145 (1): 89–93. Дои:10.1007 / BF00782598. ISSN  0174-1578.

Библиография

внешняя ссылка