Эндомембранная система - Endomembrane system

аппарат ГольджиRough ERядроЯдерная оболочкаЯдерная пораРибосомаSmooth ERsecretory vesicleЛизосомаПлазматическая мембрана
Деталь эндомембранной системы и ее компонентов

В эндомембранная система состоит из различных мембран, подвешенных в цитоплазма в пределах эукариотическая клетка. Эти мембраны делят клетку на функциональные и структурные части, или органеллы. В эукариоты Органеллы эндомембранной системы включают: ядерная мембрана, то эндоплазматический ретикулум, то аппарат Гольджи, лизосомы, пузырьки, эндосомы, и плазматическая (клеточная) мембрана среди прочего. Система определяется более точно как набор мембран, которые образуют единую функциональную и развивающую единицу, либо соединенных напрямую, либо обменивающихся материалом через транспорт везикул.[1] Важно отметить, что в эндомембранную систему не входят мембраны хлоропласты или же митохондрии, но, возможно, произошли от последнего (см. ниже: Эволюция).

Ядерная мембрана содержит липидный бислой которые охватывают содержимое ядра.[2] Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой органеллу синтеза и транспорта, которая разветвляется в цитоплазму клеток растений и животных.[3] Аппарат Гольджи представляет собой серию нескольких отсеков, в которых молекулы упакованы для доставки к другим компонентам клетки или для секреции из клетки.[4] Вакуоли, которые содержатся как в растительных, так и в животных клетках (хотя их гораздо больше в растительных клетках), отвечают за поддержание формы и структуры клетки, а также за хранение продуктов жизнедеятельности.[5] Везикула - это относительно небольшой мембранный мешок, в котором хранятся или транспортируются вещества.[6] Клеточная мембрана - это защитный барьер, регулирующий то, что входит и выходит из клетки.[7] Существует также органелла, известная как Spitzenkörper это встречается только в грибах и связано с гиф рост кончика.[8]

В прокариоты эндомембраны встречаются редко, хотя у многих фотосинтезирующих бактерий плазматическая мембрана сильно сложена, и большая часть цитоплазмы клетки заполнена слоями собирающей свет мембраны.[9] Эти собирающие свет мембраны могут даже образовывать замкнутые структуры, называемые хлоросомы в зеленые серные бактерии.[10]

Органеллы эндомембранной системы связаны прямым контактом или переносом мембранных сегментов в виде пузырьков. Несмотря на эти отношения, различные мембраны не идентичны по структуре и функциям. Толщина, молекулярный состав и метаболическое поведение мембраны не фиксированы, они могут изменяться несколько раз в течение срока службы мембраны. Одна объединяющая характеристика, которую разделяют мембраны, - это липидный бислой с белки прикреплены к любой стороне или пересекают их.[11]

История концепции

Большинство липидов синтезируется в дрожжах либо в эндоплазматическом ретикулуме, липидных частицах или митохондриях, при этом синтез липидов в плазматической мембране или ядерной мембране практически отсутствует.[12][13] Сфинголипид биосинтез начинается в эндоплазматическом ретикулуме, но завершается в аппарате Гольджи.[14] Ситуация аналогична и у млекопитающих, за исключением первых нескольких шагов в эфирный липид биосинтез, происходящий в пероксисомах.[15] Следовательно, различные мембраны, которые окружают другие субклеточные органеллы, должны быть сконструированы путем переноса липидов с этих участков синтеза.[16] Однако, хотя ясно, что транспорт липидов является центральным процессом в биогенезе органелл, механизмы, с помощью которых липиды транспортируются через клетки, остаются плохо изученными.[17]

Первое предложение о том, что мембраны внутри клеток образуют единую систему, которая обменивается материалом между ее компонентами, было сделано Морре и Молленхауэром в 1974 году.[18] Это предложение было сделано для объяснения того, как различные липидные мембраны собираются в клетке, причем эти мембраны собираются через липидный поток от участков синтеза липидов.[19] Идея потока липидов через непрерывную систему мембран и везикул была альтернативой тому, что различные мембраны являются независимыми объектами, которые образуются в результате транспорта свободных липидных компонентов, таких как жирные кислоты и стеролы, через цитозоль. Важно отметить, что транспорт липидов через цитозоль и поток липидов через непрерывную эндомембранную систему не являются взаимоисключающими процессами, и оба могут происходить в клетках.[16]

Компоненты системы

Ядерная оболочка

Схема ядра с ядерной оболочкой, показанной оранжевым участком.
Основная статья: Ядерная оболочка

В ядерная оболочка окружает ядро, отделяя его содержимое от цитоплазмы. Он имеет две мембраны, каждая из которых липидный бислой со связанными белками.[20] Наружная ядерная мембрана является продолжением шероховатой мембраны эндоплазматического ретикулума и, как и эта структура, имеет особенности рибосомы прикреплен к поверхности. Наружная мембрана также является непрерывной с внутренней ядерной мембраной, поскольку два слоя сливаются вместе в многочисленных крошечных отверстиях, называемых ядерные поры которые пробивают ядерную оболочку. Эти поры около 120 нм в диаметре и регулируют прохождение молекул между ядром и цитоплазмой, позволяя некоторым проходить через мембрану, но не другим.[21] Поскольку ядерные поры расположены в зоне интенсивного движения, они играют важную роль в физиология ячеек. Пространство между внешней и внутренней мембранами называется перинуклеарное пространство и соединяется с просветом грубой ER.

Структура ядерной оболочки определяется сетью промежуточных филаментов (белковых филаментов). Эта сеть организована в виде подкладки, похожей на сетку, называемую ядерная пластинка, который привязан к хроматин, интегральные мембранные белки и другие ядерные компоненты на внутренней поверхности ядра. Считается, что ядерная пластинка помогает материалам внутри ядра достигать ядерных пор и разрушать ядерную оболочку во время митоз и его повторная сборка в конце процесса.[2]

Ядерные поры очень эффективны в избирательном разрешении прохождения материалов к ядру и из ядра, поскольку ядерная оболочка имеет значительный объем трафика. РНК и рибосомные субъединицы должны постоянно переноситься из ядра в цитоплазму. Гистоны, генные регуляторные белки, ДНК и РНК-полимеразы, а другие вещества, необходимые для ядерной деятельности, должны импортироваться из цитоплазмы. Ядерная оболочка типичной клетки млекопитающего содержит 3000–4000 поровых комплексов. Если клетка синтезирует ДНК, каждый комплекс пор должен транспортировать около 100 молекул гистона в минуту. Если клетка растет быстро, каждый комплекс также должен транспортировать около 6 вновь собранных больших и малых рибосомных субъединиц в минуту из ядра в цитозоль, где они используются для синтеза белков.[22]

Эндоплазматический ретикулум

1 Ядро  2 Ядерная пора  3 Грубая эндоплазматическая сеть (RER)  4 Гладкая эндоплазматическая сеть (ГЭР)  5 Рибосома на грубой скорой помощи  6 Белки которые транспортируются  7 Транспорт везикул  8 аппарат Гольджи  9 Цис-лицо аппарата Гольджи  10 Трансфейс аппарата Гольджи  11 Цистерны аппарата Гольджи
Основная статья: Эндоплазматический ретикулум

В эндоплазматический ретикулум (ER) представляет собой органеллу мембранного синтеза и транспорта, которая является продолжением ядерной оболочки. Более половины всей мембраны эукариотических клеток приходится на ER. ER состоит из сплюснутых мешочков и ветвящихся канальцев, которые, как считается, соединяются между собой, так что мембрана ER образует непрерывный лист, охватывающий единственное внутреннее пространство. Это сильно запутанное пространство называется просветом ЭПР или ER. цистернальный Космос. Просвет занимает около десяти процентов от всего объема клетки. Мембрана эндоплазматического ретикулума позволяет молекулам избирательно перемещаться между просветом и цитоплазмой, а поскольку она связана с ядерной оболочкой, она обеспечивает канал между ядром и цитоплазмой.[23]

ER играет центральную роль в производстве, обработке и транспортировке биохимические соединения для использования внутри и вне клетки. Его мембрана является местом производства всех трансмембранных белков и липидов для большинства органелл клетки, включая сам ЭПР, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы, митохондрии, пероксисомы, секреторные пузырьки и плазматическая мембрана. Более того, почти все белки, которые будут выходить из клетки, а также те, которые предназначены для просвета ER, аппарата Гольджи или лизосом, первоначально доставляются в просвет ER. Следовательно, многие из белков, обнаруженных в цистернальном пространстве просвета эндоплазматического ретикулума, присутствуют там только временно, поскольку они проходят по пути в другие места. Однако другие белки постоянно остаются в просвете и известны как резидентные белки эндоплазматического ретикулума. Эти специальные белки содержат специальный сигнал удерживания, состоящий из определенной последовательности аминокислоты что позволяет им удерживаться органеллой. Примером важного резидентного белка эндоплазматического ретикулума является шаперонный белок известный как BiP который определяет другие белки, которые были неправильно построены или обработаны, и предотвращает их отправку по назначению.[24]

ER участвует в котрансляционной сортировке белков. Полипептид, который содержит сигнальную последовательность ER, распознается сигнальным белком распознавания, который останавливает производство белка. SRP транспортирует полипептид к мембране ER, где он высвобождается через поры мембраны, и трансляция возобновляется.[25]

Используя электронный микроскоп, рибосомы («частицы») на шероховатой эндоплазматической сети можно наблюдать.

Есть две различные, хотя и связанные, области ER, которые различаются по структуре и функциям: гладкая ER и грубая ER. Шероховатый эндоплазматический ретикулум назван так потому, что поверхность цитоплазмы покрыта рибосомами, что придает ей неровный вид, если смотреть сквозь нее. электронный микроскоп. Гладкий ER кажется гладким, поскольку на его цитоплазматической поверхности отсутствуют рибосомы.[26]

Функции гладкой ER

В подавляющем большинстве клеток гладкие ER области редки и часто частично гладкие, а частично шероховатые. Их иногда называют переходными ER, потому что они содержат сайты выхода ER, из которых отходят транспортные везикулы, несущие вновь синтезированные белки и липиды для транспорта в аппарат Гольджи. В некоторых специализированных клетках, однако, гладкий ER в изобилии и выполняет дополнительные функции. Гладкая ЭПР этих специализированных клеток участвует в различных метаболических процессах, включая синтез липидов, метаболизм углеводов, и детоксикация наркотиков и ядов.[23][26]

Ферменты гладкого ЭПР жизненно важны для синтеза липидов, в том числе масла, фосфолипиды, и стероиды. Половые гормоны позвоночных и стероидные гормоны, выделяемые надпочечники являются одними из стероидов, продуцируемых гладким ER в клетках животных. Клетки, синтезирующие эти гормоны, богаты гладким ER.[23][26]

Печень клетки являются еще одним примером специализированных клеток, которые содержат большое количество гладких ЭПР. Эти клетки представляют собой пример роли гладкого ER в метаболизме углеводов. Клетки печени хранят углеводы в виде гликоген. В распад гликогена в конечном итоге приводит к выпуску глюкоза из клеток печени, что важно для регулирования концентрации сахара в крови. Однако основным продуктом распада гликогена является глюкозо-1-фосфат. Он превращается в глюкозо-6-фосфат, а затем фермент гладкого ER клетки печени удаляет фосфат из глюкозы, чтобы он мог покинуть клетку.[23][26]

Ферменты гладкого ER также могут помочь в детоксикации наркотиков и ядов. Детоксикация обычно включает добавление гидроксильной группы к лекарству, что делает лекарство более растворимым и, таким образом, легче выводится из организма. Одна из тщательно изученных реакций детоксикации проводится цитохром P450 семейство ферментов, которые катализируют нерастворимые в воде лекарственные средства или метаболиты, которые в противном случае накапливались бы до токсичных уровней в клеточной мембране.[23][26]

Мышечные клетки выполняют еще одну специализированную функцию гладкой ER. Мембранные насосы ER кальций ионы из цитозоля в цистернальное пространство. Когда мышечная клетка стимулируется нервным импульсом, кальций возвращается через мембрану ER в цитозоль и вызывает сокращение мышечной клетки.[23][26]

Функции грубой ER

Многие типы клеток экспортируют белки, продуцируемые рибосомами, прикрепленными к грубой ЭПР. Рибосомы собираются аминокислоты в белковые единицы, которые переносятся в грубый ER для дальнейшей корректировки. Эти белки могут быть либо трансмембранные белки, которые встраиваются в мембрану эндоплазматического ретикулума, или водорастворимые белки, которые могут проходить через мембрану в просвет. Те, что достигают внутренней части эндоплазматического ретикулума, складываются в правильную трехмерную форму. Добавляются химические вещества, такие как углеводы или сахара, а затем эндоплазматический ретикулум либо транспортирует завершенные белки, называемые секреторными белками, в области клетки, где они необходимы, либо они отправляются в аппарат Гольджи для дальнейшей обработки и модификации.[23][26]

После образования секреторных белков мембрана ЭР отделяет их от белков, которые остаются в цитозоле. Секреторные белки отходят от ER, заключенных в мембраны пузырьков, которые отталкиваются, как пузыри, от переходного ER. Эти пузырьки, переходящие в другую часть клетки, называются транспортные везикулы.[23][26] Альтернативный механизм транспорта липидов и белков из ER - это белки-переносчики липидов в областях, называемых места контакта мембран где ER становится тесно и стабильно связанным с мембранами других органелл, таких как плазматическая мембрана, Гольджи или лизосомы.[27]

В дополнение к производству секреторных белков грубый ER создает мембраны, которые растут на месте из добавления белков и фосфолипидов. В качестве полипептиды предназначенные для роста мембранных белков из рибосом, они вставляются в саму мембрану ЭР и удерживаются там за счет своих гидрофобный порции. Грубый ER также производит собственные мембранные фосфолипиды; ферменты, встроенные в мембрану ER, собирают фосфолипиды. Мембрана ER расширяется и может переноситься транспортными пузырьками к другим компонентам эндомембранной системы.[23][26]

аппарат Гольджи

Микрофотография аппарата Гольджи, видимого в виде стопки полукруглых черных колец у основания. Рядом с органеллой можно увидеть многочисленные круговые пузырьки.
Основная статья: аппарат Гольджи

В аппарат Гольджи (также известный как тело Гольджи и комплекс Гольджи) состоит из отдельных мешочков, называемых цистерны. По форме он похож на стопку блинов. Количество этих стопок зависит от конкретной функции ячейки. Аппарат Гольджи используется клеткой для дальнейшей модификации белка. Часть аппарата Гольджи, которая принимает пузырьки из ER, известна как цис-лицо и обычно находится рядом с ER. Противоположный конец аппарата Гольджи называется трансфером, именно здесь и уходят модифицированные соединения. Трансфокатор обычно обращен к плазматической мембране, куда отправляется большинство веществ, модифицируемых аппаратом Гольджи.[28]

Везикулы, отправляемые ER-содержащими белками, далее изменяются в аппарате Гольджи и затем подготавливаются для секреции из клетки или транспорта в другие части клетки. Во время путешествия по покрытому ферментами пространству аппарата Гольджи с белками могут происходить разные вещи. Модификация и синтез углеводных частей гликопротеинов обычны при переработке белка. Аппарат Гольджи удаляет и заменяет мономеры сахара, производя большое количество различных олигосахариды. Помимо модификации белков, Гольджи сам производит макромолекулы. В растительных клетках Гольджи производит пектины и другие полисахариды, необходимые для структуры растения.[29]

После завершения процесса модификации аппарат Гольджи сортирует продукты своей обработки и отправляет их в различные части клетки. Чтобы помочь в этом, ферменты Гольджи добавляют метки или метки молекулярной идентификации. После того, как все организовано, аппарат Гольджи отсылает свои продукты, образуя почки везикулы из своего транс-лица.[30]

Вакуоли

Основная статья: Вакуоль

Вакуоли подобно везикулам, представляют собой мембранные мешочки внутри клетки. Они больше, чем везикулы, и их специфическая функция варьируется. Работа вакуолей различна для вакуолей растений и животных.

В клетках растений вакуоли покрывают от 30% до 90% общего объема клеток.[31] Большинство зрелых растительных клеток содержат одну большую центральную вакуоль, окруженную мембраной, называемой тонопластом. Вакуоли растительных клеток действуют как отсеки для хранения питательных веществ и отходов клетки. Раствор, в котором хранятся эти молекулы, называется клеточный сок. Пигменты того цвета клетки иногда находятся в клеточном соке. Вакуоли также могут увеличивать размер клетки, которая удлиняется при добавлении воды, и они контролируют тургорное давление (осмотическое давление, которое не дает клеточной стенке обрушиться). Подобно лизосомам клеток животных, вакуоли имеют кислый pH и содержат гидролитические ферменты. Уровень pH вакуолей позволяет им выполнять гомеостатические процедуры в клетке. Например, когда pH в клеточной среде падает, H+ ионы, попадающие в цитозоль, могут переноситься в вакуоль, чтобы поддерживать постоянный pH цитозоля.[32]

У животных вакуоли служат в экзоцитоз и эндоцитоз процессы. Под эндоцитозом понимают, когда вещества попадают в клетку, тогда как при экзоцитозе вещества перемещаются из клетки во внеклеточное пространство. Вбираемый материал окружается плазматической мембраной и затем переносится в вакуоль. Есть два типа эндоцитоза, фагоцитоз (поедание клеток) и пиноцитоз (клеточное питье). При фагоцитозе клетки поглощают крупные частицы, например бактерии. Пиноцитоз - это тот же процесс, за исключением того, что вещества, которые попадают внутрь, находятся в жидкой форме.[33]

Везикулы

Основная статья: Пузырь (биология)

Везикулы представляют собой небольшие транспортные единицы, заключенные в мембраны, которые могут переносить молекулы между различными компартментами. Большинство везикул переносят мембраны, собранные в эндоплазматическом ретикулуме, в аппарат Гольджи, а затем из аппарата Гольджи в различные места.[34]

Существуют разные типы везикул, каждый с разной конфигурацией белка. Большинство из них формируются из определенных участков мембран. Когда везикула отрывается от мембраны, она содержит специфические белки на своей цитозольной поверхности. Каждая мембрана, к которой перемещается везикула, содержит маркер на своей цитозольной поверхности. Этот маркер соответствует белкам везикулы, перемещающейся к мембране. Как только везикула находит мембрану, они сливаются.[35]

Есть три хорошо известных типа везикул. Они есть клатрин с покрытием, COPI с покрытием и COPII везикулы, покрытые оболочкой. Каждый выполняет в ячейке разные функции. Например, везикулы, покрытые клатрином, переносят вещества между аппаратом Гольджи и плазматической мембраной. Везикулы, покрытые COPI и COPII, часто используются для транспортировки между ER и аппаратом Гольджи.[35]

Лизосомы

Основная статья: Лизосомы

Лизосомы это органеллы, содержащие гидролитические ферменты, которые используются для внутриклеточного пищеварения. Основные функции лизосом - обрабатывать молекулы, попадающие в клетку, и перерабатывать изношенные части клетки. Ферменты внутри лизосом: кислотные гидролазы которые требуют кислой среды для оптимальной работы. Лизосомы обеспечивают такую ​​среду, поддерживая рН внутри органеллы на уровне 5,0.[36] Если лизосома разорвется, высвободившиеся ферменты не будут очень активными из-за нейтрального pH цитозоля. Однако при утечке большого количества лизосом клетка может быть разрушена в результате самопереваривания.

Лизосомы осуществляют внутриклеточное пищеварение в процессе, называемом фагоцитозом (от греч. фагеин, есть и Китос, сосуд, имея в виду клетку), сливаясь с вакуолью и высвобождая свои ферменты в вакуоль. Благодаря этому процессу сахара, аминокислоты и другие мономеры переходят в цитозоль и становятся питательными веществами для клетки. Лизосомы также используют свои гидролитические ферменты для переработки устаревших органелл клетки в процессе, называемом аутофагия. Лизосома захватывает другую органеллу и использует свои ферменты для разделения проглоченного материала. Затем полученные органические мономеры возвращаются в цитозоль для повторного использования. Последняя функция лизосом - переваривать саму клетку через автолиз.[37]

Spitzenkörper

Основная статья: Spitzenkörper

Spitzenkörper является компонентом эндомембранной системы, встречающейся только в грибы, и связан с рост кончика гифы. Это фаза - темное тело, которое состоит из скопления связанных с мембраной везикул, содержащих компоненты клеточной стенки, служащее точкой сборки и высвобождения таких компонентов, промежуточных между Гольджи и клеточной мембраной. Spitzenkörper подвижен и по мере продвижения вперед формирует новый рост кончика гиф.[8]

Подробная иллюстрация плазматической мембраны. Включая структуру фосфолипид.

Плазматическая мембрана

Основная статья: Плазматическая мембрана

В плазматическая мембрана представляет собой двухслойную фосфолипидную мембрану, которая отделяет клетку от окружающей ее среды и регулирует перенос молекул и сигналов в клетку и из нее. В мембрану встроены белки, выполняющие функции плазматической мембраны. Плазматическая мембрана не является фиксированной или жесткой структурой, молекулы, составляющие мембрану, способны к боковому перемещению. Это движение и многочисленные компоненты мембраны - вот почему ее называют жидкой мозаикой. Более мелкие молекулы, такие как углекислый газ, вода и кислород, могут свободно проходить через плазматическую мембрану путем распространение или же осмос. Более крупные молекулы, необходимые клетке, поддерживаются белками через активный транспорт.[38]

Плазматическая мембрана клетки выполняет несколько функций. К ним относятся транспортировка питательных веществ в клетку, обеспечение выхода отходов, предотвращение попадания материалов в клетку, предотвращение выхода необходимых материалов из клетки, поддержание pH цитозоля и сохранение осмотическое давление цитозоля. Для этих функций используются транспортные белки, которые позволяют одним материалам проходить, но не другим. Эти белки используют гидролиз АТФ для перекачки материалов против градиентов их концентрации.[38]

В дополнение к этим универсальным функциям плазматическая мембрана играет более специфическую роль в многоклеточных организмах. Гликопротеины на мембране помогают клетке узнавать другие клетки, чтобы обменивать метаболиты и формировать ткани. Другие белки на плазматической мембране позволяют прикрепляться к цитоскелет и внеклеточный матрикс; функция, которая поддерживает форму клеток и фиксирует расположение мембранных белков. Ферменты, катализирующие реакции, также обнаруживаются на плазматической мембране. Рецепторные белки на мембране имеют форму, которая соответствует форме химического посредника, что приводит к различным клеточным ответам.[39]

Эволюция

Происхождение эндомембранной системы связано с происхождением самих эукариот, а происхождение эукариот - с эндосимбиотическим происхождением митохондрии. Было предложено множество моделей для объяснения происхождения эндомембранной системы (см.[40]). Самая последняя концепция предполагает, что эндомембранная система эволюционировала из пузырьков внешней мембраны, секретируемых эндосимбиотическими митохондриями.[41] Эта основанная на OMV модель происхождения эндомембранной системы в настоящее время является той, которая требует наименьшего количества новых изобретений в области происхождения эукариот и объясняет многочисленные связи митохондрий с другими компартментами клетки.[42]

Рекомендации

  1. ^ Смит А.Л. (1997). Оксфордский словарь биохимии и молекулярной биологии. Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. стр.206. ISBN  978-0-19-854768-6.
  2. ^ а б Дэвидсон М (2005). «Ядерная оболочка». Молекулярные выражения. Университет штата Флорида. Получено 2008-12-09.
  3. ^ Дэвидсон М (2005). «Эндоплазматический ретикулум». Молекулярные выражения. Университет штата Флорида. Получено 2008-12-09.
  4. ^ Грэм Т.Р. (2000). Коллекция Eurekah Bioscience Cell Biology. Университет Нового Южного Уэльса и биологических наук Ланд. ISBN  978-0-7334-2108-2.
  5. ^ Lodish H, et al. (2000). «Раздел 5.4 Органеллы эукариотической клетки». Молекулярная клеточная биология. В. Х. Фриман и компания. Получено 2008-12-09.
  6. ^ Купер Дж. (2000). «Механизм везикулярного транспорта». Клетка: молекулярный подход. Sinauer Associates, Inc. Получено 2008-12-09.
  7. ^ Дэвидсон М (2005). "Плазматическая мембрана". Молекулярные выражения. Университет штата Флорида. Получено 2008-12-09.
  8. ^ а б Штейнберг Г (март 2007 г.). «Рост гиф: рассказ о моторах, липидах и Spitzenkörper». Эукариотическая клетка. 6 (3): 351–60. Дои:10.1128 / EC.00381-06. ЧВК  1828937. PMID  17259546.
  9. ^ Bryant DA, Frigaard NU (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия в свете». Тенденции в микробиологии. 14 (11): 488–96. Дои:10.1016 / j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  10. ^ Псенчик Дж., Иконен Т.П., Лауринмяки П., Меркель М.С., Бутчер С.Дж., Серимаа Р.Э., Тума Р. (август 2004 г.). «Пластинчатая организация пигментов в хлоросомах, светособирающие комплексы зеленых фотосинтетических бактерий». Биофизический журнал. 87 (2): 1165–72. Bibcode:2004BpJ .... 87.1165P. Дои:10.1529 / biophysj.104.040956. ЧВК  1304455. PMID  15298919.[постоянная мертвая ссылка ]
  11. ^ Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б. (2002). Биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-8053-6624-2.
  12. ^ Zinser E, Sperka-Gottlieb CD, Fasch EV, Kohlwein SD, Paltauf F, Daum G (март 1991). «Синтез фосфолипидов и липидный состав субклеточных мембран у одноклеточного эукариота Saccharomyces cerevisiae». Журнал бактериологии. 173 (6): 2026–34. Дои:10.1128 / jb.173.6.2026-2034.1991. ЧВК  207737. PMID  2002005.
  13. ^ Czabany T, Athenstaedt K, Daum G (март 2007 г.). «Синтез, хранение и разложение нейтральных липидов в дрожжах». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - молекулярная и клеточная биология липидов. 1771 (3): 299–309. Дои:10.1016 / j.bbalip.2006.07.001. PMID  16916618.
  14. ^ Futerman AH (декабрь 2006 г.). «Внутриклеточный трафик сфинголипидов: связь с биосинтезом». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны. 1758 (12): 1885–92. Дои:10.1016 / j.bbamem.2006.08.004. PMID  16996025.
  15. ^ Wanders RJ, Waterham HR (2006). "Биохимия пероксисом млекопитающих повторно". Ежегодный обзор биохимии. 75: 295–332. Дои:10.1146 / annurev.biochem.74.082803.133329. PMID  16756494.
  16. ^ а б Voelker DR (декабрь 1991 г.). «Биогенез органелл и внутриклеточный транспорт липидов у эукариот». Микробиологические обзоры. 55 (4): 543–60. Дои:10.1128 / MMBR.55.4.543-560.1991. ЧВК  372837. PMID  1779926.
  17. ^ Voelker DR (июль 2005 г.). «Преодоление разрывов в транспорте фосфолипидов». Тенденции в биохимических науках. 30 (7): 396–404. Дои:10.1016 / j.tibs.2005.05.008. PMID  15951180.
  18. ^ Морре DJ, Молленхауэр HH (1974). «Эндомембранная концепция: функциональная интеграция эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи». В Робардс AW (ред.). Динамические аспекты инфраструктуры завода. Лондон, Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С. 84–137.
  19. ^ Морре DJ (1975). «Мембранный биогенез». Ежегодный обзор физиологии растений. 26 (1): 441–481. Дои:10.1146 / annurev.pp.26.060175.002301.
  20. ^ Чайлдс Г.В. (2003). "Ядерная оболочка". UTMB. Архивировано из оригинал 20 июня 2006 г.. Получено 2008-09-28.
  21. ^ Купер Дж. (2000). «Ядерная оболочка и движение между ядром и цитоплазмой». Клетка: молекулярный подход. Sinauer Associates, Inc. Получено 2008-12-09.
  22. ^ Альбертс В. и др. (2002). «Ядерные поровые комплексы пронизывают ядерную оболочку». Молекулярная биология клетки 4-е издание. Наука о гирляндах. Получено 2008-12-09.
  23. ^ а б c d е ж грамм час я Купер Дж. (2000). «Эндоплазматический ретикулум». Клетка: молекулярный подход. Sinauer Associates, Inc. Получено 2008-12-09.
  24. ^ Бертолотти А., Чжан Ю., Хендершот Л. М., Хардинг Х. П., Рон Д. (июнь 2000 г.). «Динамическое взаимодействие трансдукторов стресса BiP и ER в ответе на развёрнутый белок». Природа клеточной биологии. 2 (6): 326–32. Дои:10.1038/35014014. PMID  10854322. S2CID  22684712.
  25. ^ Биология. Образование Макгроу Хилла. 2011. С.89.
  26. ^ а б c d е ж грамм час я Альбертс В. и др. (2002). «Рибосомы, связанные с мембраной, определяют грубую ER». Молекулярная биология клетки 4-е издание. Наука о гирляндах. Получено 2008-12-09.
  27. ^ Левин Т., Лёвен С. (август 2006 г.). «Места контакта межорганических мембран: через стекло, темно». Текущее мнение в области клеточной биологии. 18 (4): 371–8. Дои:10.1016 / j.ceb.2006.06.011. PMID  16806880.
  28. ^ Ротман Дж. Э. (сентябрь 1981 г.). «Аппарат Гольджи: две органеллы в тандеме». Наука. 213 (4513): 1212–9. Bibcode:1981Научный ... 213.1212R. Дои:10.1126 / science.7268428. PMID  7268428.
  29. ^ Альбертс В. и др. (2002). «Транспорт из отделения неотложной помощи через аппарат Гольджи». Молекулярная биология клетки 4-е издание. Наука о гирляндах. Получено 2008-12-09.
  30. ^ Купер Дж. (2000). «Аппарат Гольджи». Клетка: молекулярный подход. Sinauer Associates, Inc. Получено 2008-12-09.
  31. ^ Альбертс В. и др. (2002). «Растительные и грибковые вакуоли - удивительно универсальные лизосомы». Молекулярная биология клетки 4-е издание. Наука о гирляндах. Получено 2008-12-09.
  32. ^ Lodish H, et al. (2000). «Вакуоли растений хранят небольшие молекулы и позволяют клетке быстро удлиняться». Молекулярная клеточная биология. В. Х. Фриман и компания. Получено 2008-12-09.
  33. ^ Купер Дж. (2000). «Эндоцитоз». Клетка: молекулярный подход. Sinauer Associates, Inc. Получено 2008-12-09.
  34. ^ Lodish H, et al. (2000). «Раздел 17.10 Молекулярные механизмы везикулярного движения». Молекулярная клеточная биология. В. Х. Фриман и компания. Получено 2008-12-09.
  35. ^ а б Альбертс В. и др. (2002). «Молекулярные механизмы мембранного транспорта и поддержание компартментального разнообразия». Молекулярная биология клетки 4-е издание. Наука о гирляндах. Получено 2008-12-09.
  36. ^ Альбертс В. и др. (2002). «Транспорт из сети Транс Гольджи в лизосомы». Молекулярная биология клетки 4-е издание. Наука о гирляндах. Получено 2008-12-09.
  37. ^ Купер Дж. (2000). «Лизосомы». Клетка: молекулярный подход. Sinauer Associates, Inc. Получено 2008-12-09.
  38. ^ а б Купер Дж. (2000). «Строение плазменной мембраны». Клетка: молекулярный подход. Sinauer Associates, Inc. Получено 2008-12-09.
  39. ^ Lodish H, et al. (2000). «Раздел 5.3. Биомембраны: структурная организация и основные функции». Молекулярная клеточная биология. В. Х. Фриман и компания. Получено 2008-12-09.
  40. ^ Мартин В.Ф., Гарг С., Зиморский В. (сентябрь 2015 г.). "Эндосимбиотические теории происхождения эукариот". Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 370 (1678): 20140330. Дои:10.1098 / rstb.2014.0330. ЧВК  4571569. PMID  26323761.
  41. ^ Гулд С.Б., Гарг С.Г., Мартин В.Ф. (июль 2016 г.). «Секреция бактериальных пузырьков и эволюционное происхождение эндомембранной системы эукариот». Тенденции в микробиологии. 24 (7): 525–534. Дои:10.1016 / j.tim.2016.03.005. PMID  27040918.
  42. ^ Мерли А., Нуннари Дж. (Март 2016 г.). «Развивающаяся сеть контактов митохондрий и органелл». Молекулярная клетка. 61 (5): 648–653. Дои:10.1016 / j.molcel.2016.01.031. ЧВК  5554544. PMID  26942669.