Неотения - Neoteny

По теме почвообразования см. Почвообразование.

Неотения (/пяˈɒтənя/)[1][2][3][4], также называемый ювенилизация,[5] задержка или замедление физиологический (или же соматический ) развитие организма, обычно животного. Неотения находится в современные люди.[6] В прогенез (также называемый педогенез), половое развитие ускоряется.[7]

И неотения, и прогенез приводят к педоморфизм (или же педоморфоз), тип гетерохрония.[8] Некоторые авторы определяют педоморфизм как сохранение личинка черты характера, как видно на саламандры.[9][10][11]

И неотения, и прогенез вызывают сохранение у взрослых черт, ранее наблюдавшихся только у молодых. Такое удержание важно в эволюционная биология, приручение и эволюционная биология развития.

История и этимология

Схема шести типов сдвига в гетерохрония, изменение времени или скорости любого процесса в эмбриональное развитие. Предсмещение, гиперморфоз и ускорение (красный) продлевают развитие (пераморфоз ); пост-смещение, гипоморфоз и замедление (синий) - все усекают его (педоморфоз).

Истоки концепции неотении восходят к Библии (как утверждает Эшли Монтегю ) и поэту Уильям Вордсворт "s"Ребенок - отец мужчины "(как утверждает Барри Богин). Сам термин был изобретен в 1885 г. Юлиус Коллманн как он описал аксолотль созревания, оставаясь в головастик -подобная водная стадия с жабрами, в отличие от других взрослых особей амфибии как лягушки и жабы.[12]

Слово неотения заимствовано из Немецкий Neotenie, последний построен Коллманном из Греческий νέος (неос, «молодой») и τείνειν (Teínein, «растянуть, растянуть»). В прилагательное либо «неотенический», либо «неотенический».[13] В качестве противоположности «неотеническому» разные авторитеты используют либо «геронтоморфный»[14][15] или же "пераморфный ".[16] Богин указывает, что Коллманн имел в виду, что это означает «сохранение молодости», но, очевидно, перепутал греческое Teínein с латынью тенере, которое имело значение, которое он хотел, «сохранить», так что новое слово будет означать «сохранение молодости (во взрослой жизни)».[12]

В 1926 году Луис Болк назвал неотению главным процессом гуманизации.[12] В своей книге 1977 года Онтогенез и филогения,[17] Стивен Джей Гулд отметил, что отчет Болка представляет собой попытку оправдания «научного» расизма и сексизма, но признал, что Болк был прав в основной идее, что люди отличаются от других приматы в достижении половой зрелости на младенческой стадии развития тела.[12]

В людях

Основная статья: Неотения у человека

Неотения у людей - это замедление или задержка развития тела по сравнению с нечеловеческими приматы, что приводит к появлению таких черт, как большая голова, плоское лицо и относительно короткие руки. Эти неотенические изменения могли быть вызваны половой отбор в эволюции человека. В свою очередь, они могли способствовать развитию человеческих способностей, таких как эмоциональное общение. Однако у людей также относительно большие носы и длинные ноги, и то и другое. пераморфный (не неотенические) черты. Некоторые теоретики эволюции предположили, что неотения была ключевой чертой в эволюция человека.[18] Гулд утверждал, что «эволюционная история» человека - это история, в которой мы «сохраняем до зрелого возраста изначально юношеские черты наших предков».[19] Дж. Б. С. Холдейн отражает гипотезу Гулда, утверждая, что «основной эволюционной тенденцией у людей» является «большее продление детства и замедление зрелости».[5] Делберт Д. Тиссен сказал, что «неотения становится более очевидной по мере того, как ранние приматы эволюционировали в более поздние формы» и что приматы «эволюционировали в сторону плоского лица».[20] Однако в свете некоторых групп, использующих аргументы на основе неотении в поддержку расизм Гулд также утверждал, что «вся попытка ранжирования групп по степени неотении фундаментально неоправданна» (Gould, 1996, стр. 150).[21] Дуг Джонс утверждал, что тенденция эволюции человека к неотении могла быть вызвана половой отбор в эволюции человека для неотенических черт лица у женщин мужчинами, в результате чего неотения на мужских лицах является «побочным продуктом» половой отбор для неотенических женских лиц.[22]

У домашних животных

Дальнейшая информация: Приручение животных

Неотения наблюдается у домашних животных, таких как собаки и мыши.[23] Это связано с тем, что доступно больше ресурсов, меньше конкуренция за эти ресурсы, а при более низкой конкуренции животные тратят меньше энергии на получение этих ресурсов. Это позволяет им созревать и воспроизводиться быстрее, чем их дикие собратья.[23] Среда, в которой выращиваются домашние животные, определяет, присутствует ли у этих животных неотения. Эволюционная неотения может возникнуть у вида, когда возникают эти условия, и вид становится половозрелым раньше своего «нормального развития». Еще одним объяснением неотении у домашних животных может быть отбор по определенным поведенческим характеристикам. Поведение связано с генетикой, а это означает, что при выборе поведенческой черты можно выбрать и физическую черту из-за таких механизмов, как нарушение равновесия по сцеплению. Часто поведение молодых особей выбирается для того, чтобы легче приручить вид; агрессивность у некоторых видов наступает во взрослом возрасте, когда возникает необходимость в борьбе за ресурсы. Если нет необходимости в соревновании, нет необходимости в агрессии. Отбор по поведенческим характеристикам несовершеннолетних может привести к неотении физических характеристик, потому что, например, с уменьшенной потребностью в поведении, таком как агрессия, нет необходимости в развитых чертах, которые помогли бы в этой области. Черты характера, которые могут стать неотенизированными из-за снижения агрессии, могут быть более короткой мордой и меньшим общим размером у одомашненных особей. Некоторые общие неотенозные физические черты у домашних животных (в основном собак, свиней, хорьков, кошек и даже лисиц) включают в себя висящие уши, изменения репродуктивного цикла, вьющиеся хвосты, пегий окрас, меньшее количество или укороченный позвонок, большие глаза, округлый лоб, большой размер. уши и укороченная морда.[24][25]

Неотения и уменьшение размеров черепа - черепа серого волка и чихуахуа

Когда роль собак расширилась от простого рабочие собаки также быть товарищи, люди начали селекция собаки для морфологический неотении, и это избирательное разведение «неотении или педоморфизма» «укрепило связь человека и собаки».[26] Люди разводили собак, чтобы иметь больше «юношеских физических качеств», чем у взрослых, таких как короткая морда и широко расставленные глаза, которые ассоциируются со щенками, потому что люди обычно считают эти черты более привлекательными. Некоторые породы собак с короткой мордой и широкой головой, такие как Комондор, Сенбернар и Маремма овчарка морфологически неотенчива, чем другие породы собак.[27] Кавалер кинг чарльз спаниели являются примером отбора по неотении, потому что у них большие глаза, висячие уши и компактные лапы, что придает им морфологию, похожую на взрослых щенков.[26]

В 2004 году исследование, в котором использовались 310 волчьих черепов и более 700 черепов собак, представляющих 100 пород, пришло к выводу, что эволюция черепов собак, как правило, не может быть описана гетерохронными процессами, такими как неотения, хотя у некоторых педоморфных пород собаки черепа напоминают черепа молодых волки.[28] К 2011 году результаты того же самого исследователя были просто: «Собаки - не педоморфные волки».[29]

У других видов

В аксолотль неотенозный саламандра, часто сохраняя жабры на протяжении всей своей жизни.

Неотения наблюдалась у многих других видов. При рассмотрении других видов важно отметить разницу между частичной и полной неотенией, чтобы отличить ювенильные черты, приносящие пользу только в краткосрочной перспективе, и черты, приносящие пользу на протяжении всей жизни организма; это может затем дать некоторое представление о причине неотении у этих видов. Частичная неотения - это сохранение личиночной формы сверх обычного возраста созревания с возможностью развития половых органов. прогенез, но со временем организм все же созревает во взрослую форму; это можно увидеть в Lithobates clamitans. Полная неотения видна в Амбистома мексиканская и некоторые популяции Тигринум амбистома, которые остаются в личиночной форме на протяжении всей жизни.[30][31] Lithobates clamitans частично неотенален: он задерживает свое созревание в течение зимнего сезона, потому что ему невыгодно превращаться во взрослую форму до тех пор, пока не появится больше доступных ресурсов: он может найти эти ресурсы гораздо легче в личиночной форме. Это подпадало бы под обе основные причины неотении; энергия, необходимая для выживания зимой в качестве новообразованного взрослого человека, слишком дорога, поэтому организм проявляет неотенальные характеристики до того времени, когда он сможет лучше выжить во взрослом возрасте. Тигринум амбистома сохраняет свои неотенические черты по той же причине; однако хранение является постоянным из-за нехватки ресурсов в течение всего срока его службы. Это еще один пример экологической причины неотении в том смысле, что вид сохраняет ювенильные характеристики, потому что окружающая среда ограничивает способность организма полностью перейти во взрослую форму. Некоторые виды птиц демонстрируют частичную неотению. Пара примеров таких видов - птицы манакин. Chiroxiphia linearis и Хироксифия хвостатая. Самцы обоих видов сохраняют свое молодое оперение во взрослой жизни, но в конечном итоге теряют его, когда становятся полностью зрелыми.[32] У некоторых видов птиц сохранение молоди оперения часто связано со временем линьки внутри каждого вида. Чтобы гарантировать отсутствие перекрытия между периодами линьки и спаривания, птицы могут проявлять частичную неотению в отношении своего оперения, чтобы самцы не достигли своего яркого взрослого оперения до того, как самки будут готовы к спариванию. В этом случае неотения присутствует, потому что самцам нет необходимости в ранней линьке, и для них было бы напрасной тратой энергии попытки спариваться, пока самки еще незрелые.

Неотения обычно наблюдается у нелетающих насекомых, таких как самки в отряде Strepsiptera. Признак нелетающих насекомых эволюционировал много раз; среды, которые могли способствовать отдельной эволюции этого признака, - это большая высота, изоляция на островах и насекомые, которые обитают в более холодном климате.[33] Эти факторы окружающей среды могут быть ответственны за нелетающий признак, потому что в этих ситуациях было бы невыгодно иметь более рассредоточенную популяцию, поэтому нелетающие будут предпочтительнее из-за границ, которые она создает для распространения. Кроме того, при более низких температурах тепло быстрее теряется через крылья; таким образом, обстоятельства благоприятствуют нелетаемости. Другими примечательными особенностями насекомых являются то, что самки в определенных группах становятся половозрелыми без метаморфоза во взрослую жизнь, а некоторые насекомые, которые вырастают в определенных условиях, никогда не развивают крылья. Нелетающие у некоторых самок насекомых связывают с повышенной плодовитость; это повысило бы приспособленность особи, поскольку самка производит больше потомства и, следовательно, передает больше своих генов.[33] В этих случаях неотения возникает из-за того, что самкам выгоднее оставаться нелетающими, чтобы сберечь энергию, что тем самым увеличивает их плодовитость. Тли являются прекрасным примером насекомых, у которых могут никогда не развиться крылья из-за окружающей среды. Если ресурсов много, не нужно отращивать крылья и расходиться. При обильном питании растения-хозяина у тли могут не расти крылья, оставаясь на растении-хозяине на протяжении всей своей жизни; однако, если ресурсы уменьшаются, их потомство может развить крылья, чтобы рассредоточиться по другим растениям-хозяевам.[34]

Двумя общими средами, благоприятствующими неотении, являются высокогорная и прохладная среда, потому что неотенические особи имеют более высокую физическую форму, чем те, которые превращаются во взрослую форму. Это потому, что энергия, необходимая для метаморфозы, слишком дорога для физического состояния человека; условия также благоприятствуют неотении из-за способности неотинных индивидов более легко использовать доступные ресурсы.[35] Эту тенденцию можно увидеть при сравнении видов саламандр более низких и больших высот. У неотенских особей более высокая выживаемость, а также более высокая плодовитость, чем у саламандр, которые перешли во взрослую форму на большей высоте и в более прохладной среде.[35] Насекомые в более прохладной окружающей среде склонны демонстрировать неотению в полете, потому что крылья имеют большую площадь поверхности и быстро теряют тепло; таким образом, насекомым в этой среде невыгодно превращаться во взрослых особей.[33]

Известно, что многие виды саламандр и амфибий в целом обладают неотенизированными характеристиками из-за среды, в которой они живут. Аксолотль и олм это виды саламандр, которые сохраняют свою молодую водную форму на протяжении всей взрослой жизни, примеры полной неотении. Жабры - обычная особенность молодых амфибий, которые сохраняются после созревания; Примером этого может быть сравнение тигровой саламандры и тритона с грубой кожей, оба из которых сохраняют жабры в зрелом возрасте.[30]

Карликовые шимпанзе (бонобо) имеют много общих физических характеристик с людьми. Ярким примером являются их неотенические черепа.[36] Форма их черепа не меняется во взрослом возрасте; он только увеличивается в размерах. Это связано с половой диморфизм и эволюционное изменение сроков разработки.[36] Молодые особи стали половозрелыми до того, как их тела полностью переросли во взрослую жизнь, и из-за некоторого избирательного преимущества неотеническая структура черепа сохранилась в последующих поколениях.

У некоторых видов затраты энергии приводят к неотении, как у насекомых. Gerridae, Delphacidae, и Carabidae. Многие виды этих семейств имеют меньшие неотенические крылья или вообще не имеют крыльев.[34] Точно так же некоторые виды сверчков проливают свои крылья во взрослом возрасте,[37] а у жуков этого рода Озопемон, самцы (которые считаются первым примером неотении у жесткокрылых) значительно меньше самок, благодаря инбридинг.[38] В термитах Kalotermes flavicollis, неотения наблюдается у самок во время линьки.[39]

У других видов условия окружающей среды вызывают неотению, как у северо-западная саламандра (Амбистома изящная), где большая высота коррелирует с большими неотеническими тенденциями, возможно, чтобы помочь сохранить энергию, как упоминалось выше.[40] Точно так же неотения встречается у некоторых видов семейства ракообразных. Ischnomesidae, которые живут в глубоких океанских водах.[41]

Субклеточная неотения

Neoteny обычно используется для описания развития животных; однако неотения также наблюдается в клетке органеллы. Было высказано предположение, что субклеточная неотения может объяснить, почему сперматозоиды иметь нетипичный центриоли. Одна из двух центриолей сперматозоидов плодовая муха демонстрируют сохранение «ювенильной» центриольной структуры, которую можно описать как центриолярную «неотению». Эта неотеническая атипичная центриоль известна как Проксимальная центриолеобразная. Типичные центриоли образуются в ходе пошагового процесса, в ходе которого образуется колесо телеги, затем развивается в процентриоль, а затем созревает в центриоль. Неотеническая центриоль плодовой мухи напоминает раннюю процентриоль.[42]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "неотения". Dictionary.com Несокращенный. Случайный дом. Получено 21 апреля, 2019.
  2. ^ "неотения". Словарь английского языка American Heritage Dictionary (5-е изд.). Бостон: Houghton Mifflin Harcourt. Получено 21 апреля, 2019.
  3. ^ "неотения". Оксфордские словари Словарь США. Oxford University Press. Получено 21 апреля, 2019.
  4. ^ "неотения". Словарь Merriam-Webster. Получено 21 апреля, 2019.
  5. ^ а б Монтегю, А. (1989). Растет молодым. Бергин и Гарви: CT.
  6. ^ Чой, Чарльз К. (1 июля 2009 г.). "Более инфантильное поведение могло привести к увеличению мозга". Scientific American.
  7. ^ Волькенштейн, М. В. 1994. Физические подходы к биологической эволюции. Springer-Verlag: Берлин, [1].
  8. ^ Ридли, Марк (1985). Эволюция. Блэквелл.
  9. ^ Whiteman, H.H. (1994). «Эволюция факультативного педоморфоза». Ежеквартальный обзор биологии. 69 (2): 205–221. Дои:10.1086/418540.
  10. ^ Шелл, С. Справочник трематод Северной Америки к северу от Мексики, 1985, стр. 22
  11. ^ Гинецинская, Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Ленинград, СССР: Наука, 1968. Пер. [2].
  12. ^ а б c d Богин, Барри (1999). Модели роста человека. Издательство Кембриджского университета. С. 157–169. ISBN  978-0-521-56438-0.
  13. ^ Неотения, Бесплатный словарь. 2011. По состоянию на 30 апреля 2011 г.
  14. ^ Хенке, В. (2007). Справочник по палеоантропологии, том 1. Springer Books, NY.
  15. ^ Хетерингтон, Р. (2010). Климатическая связь: изменение климата и эволюция современного человека. Издательство Кембриджского университета.
  16. ^ Холл, Б.К., Халльгримссон, Б. Монро, В.С. (2008). Эволюция Стрикбергера: интеграция генов, организмов и популяций. Jones and Bartlett Publishers: Канада.
  17. ^ Гулд, Стивен Джей (1977). Онтогенез и филогения. Кембридж, Массачусетс: Belknap (издательство Гарвардского университета). ISBN  978-0-674-63940-9.
  18. ^ Ши, Брайан Т. (1989). "Гетерохрония в эволюции человека: пересмотр неотении". Американский журнал физической антропологии. 32 (S10): 69–101. Дои:10.1002 / ajpa.1330320505.
  19. ^ Гулд, С.Дж. Биологическое почтение Микки Мауса.
  20. ^ Тиссен, Д. (1997). Сладко-горькая судьба: бурная эволюция человеческого поведения. Издательство Transaction Publishers, N.J.
  21. ^ Гулд, С.Дж. (1996). Недооценка человека. W.W. Нортон и Компания, Нью-Йорк
  22. ^ Jones, D .; и другие. (1995). «Сексуальный отбор, физическая привлекательность и неотения лица: межкультурные свидетельства и последствия [и комментарии и ответы]». Современная антропология. 36 (5): 723–748. Дои:10.1086/204427.
  23. ^ а б Прайс, Э. (1999). «Поведенческое развитие у животных, подвергающихся одомашниванию». Прикладная наука о поведении животных. 65 (3): 245–271. Дои:10.1016 / S0168-1591 (99) 00087-8.
  24. ^ Бертоне, Дж. (2006). Гериатрическая медицина и хирургия лошадей. Сондерс, Мичиган.
  25. ^ Трут, Л. Н. (1999). «Раннее одомашнивание псовых: эксперимент с лисами на ферме». Американский ученый. 87 (2): 160–169. Bibcode:1999AmSci..87 ..... т. Дои:10.1511/1999.2.160.
  26. ^ а б МакГриви, П. И Николас, Ф.В. (1999). Некоторые практические решения проблем благополучия в собаководстве. В защите животных. 8: 329-341.
  27. ^ Бек, А. И Катчер, А.Х. (1996). Между домашними животными и людьми: важность дружеских отношений. Западный Лафайет, Индиана: Издательство Университета Пердью. ISBN  1-55753-077-7
  28. ^ Дрейк, Эбби Грейс, "Эволюция и развитие морфологии черепа собак: исследование морфологической интеграции и гетерохронии" (1 января 2004 г.). Докторские диссертации доступны через Proquest. Бумага AAI3136721. связь
  29. ^ Дрейк, Эбби Грейс (2011). "Рассеивание догмы собак: исследование гетерохронии у собак с использованием трехмерного геометрического морфометрического анализа формы черепа". Эволюция и развитие. 13 (2): 204–213. Дои:10.1111 / j.1525-142X.2011.00470.x. PMID  21410876. S2CID  20893501.
  30. ^ а б Свингл, W. (1922). «Эксперименты по метаморфозу неотеных амфибий». Журнал экспериментальной зоологии. 36 (4): 397–421. Дои:10.1002 / jez.1400360402.
  31. ^ «Амбистома тигринум». Amphibia Web.
  32. ^ Фостер, М. (1987). "Отсроченное созревание, неотения и различия в социальных системах двух манакинов этого рода. Хироксифия". Эволюция. 41 (3): 547–558. Дои:10.2307/2409256. JSTOR  2409256. PMID  28563802.
  33. ^ а б c Barbosa, P .; и другие. (1989). «Биологические особенности лесных нелетающих чешуекрылых». Американский натуралист из Мидленда. 122 (2): 262–274. Дои:10.2307/2425912. JSTOR  2425912.
  34. ^ а б Харрисон, Р. (1980). «Дисперсные полиморфизмы у насекомых». Ежегодный обзор экологии и систематики. 11: 95–118. Дои:10.1146 / annurev.es.11.110180.000523. JSTOR  2096904.
  35. ^ а б Снайдер, Р. (1956). «Сравнительные черты жизненного пути Амбистома изящная (Бэрд) из популяций на малых и больших высотах ». Копея. 1956 (1): 41–50. Дои:10.2307/1439242. JSTOR  1439242.
  36. ^ а б Ши, Б. Т. (1983). «Педоморфоз и неотения у карликового шимпанзе». Наука. 222 (4623): 521–522. Bibcode:1983Sci ... 222..521S. Дои:10.1126 / science.6623093. JSTOR  1691380. PMID  6623093.
  37. ^ Харрисон, Р. (1980). «Дисперсные полиморфизмы у насекомых». Ежегодный обзор экологии и систематики. 11: 95–118. Дои:10.1146 / annurev.es.11.110180.000523. JSTOR  2096904.
  38. ^ Jordal, B.H .; Beaver, R.A .; Normark, B. B .; Фаррелл, Б. Д. (2002). "Необычайное соотношение полов и эволюция мужской неотении в браке сибсов. Озопемон жуки ». Биологический журнал Линнеевского общества. 75 (3): 353–360. Дои:10.1046 / j.1095-8312.2002.00025.x.
  39. ^ Soltani-Mazouni, N .; Бордеро, К. (1987). «Изменения кутикулы, яичников и колтериальных желез во время псевдгейта и неотенической линьки в Kalotermes flavicollis (FABR.) (Isoptera: Kalotermitidae) ". Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых. 16 (3–4): 221–225. Дои:10.1016/0020-7322(87)90022-5.
  40. ^ Eagleson, G .; Маккеун, Б. (1978). «Изменения активности щитовидной железы Амбистома изящная (Baird) в разные личиночные, трансформационные и постметаморфические фазы ». Канадский журнал зоологии. 56 (6): 1377–1381. Дои:10.1139 / z78-190.
  41. ^ Brokeland, W .; Брандт, А. (2004). «Два новых вида Ischnomesidae (Crustacea: Isopoda) из Южного океана, демонстрирующие неотению». Глубоководные исследования, часть II. 51 (14–16): 1769–1785. Bibcode:2004DSRII..51.1769B. Дои:10.1016 / j.dsr2.2004.06.034.
  42. ^ В аппарате Гольджи и центриоле: функции, взаимодействия и роль в болезни. М. Клок, редактор. Springer International Publishing, Cham. 3-15, https://link.springer.com/chapter/10.1007%2F978-3-030-23173-6_1

дальнейшее чтение

  • Вер, Пол; Макдональд, К; Linder, R; Йунг, Г. (2001). «Стабилизирующий и направленный отбор при педоморфозе лица». Человеческая природа. 12 (4): 383–402. Дои:10.1007 / s12110-001-1004-z. PMID  26192413. S2CID  27737675.
  • Бергсторм, Карл Т. и Дугаткин, Ли Алан (2012). Эволюция, W.W. Нортон ISBN  039391349X