Troodon - Troodon
| Troodon | |
|---|---|
 | |
| Иллюстрация T. formosus голотип зуба | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Clade: | Динозаврия |
| Clade: | Заурисхия |
| Clade: | Тероподы |
| Семья: | †Troodontidae |
| Подсемейство: | †Troodontinae Гилмор, 1924 |
| Род: | †Troodon Лейди, 1856 |
| Типовой вид | |
| †Troodon formosus Лейди, 1856 г. | |
Troodon (/ˈтрoʊ.ədɒп/ TROH-ə-дон; Troödon в более старых источниках) является бывшим таксон для мусорной корзины и потенциально сомнительный род относительно небольших, птица -подобно динозавры известно окончательно из Кампанский возраст Меловой период (около 77моя ). Он включает как минимум один вид, Troodon formosus, известный из Монтана. Обнаружен в октябре 1855 г. T. formosus был одним из первых динозавров, найденных в Северная Америка, хотя это считалось ящерица до 1877 года. Несколько известных троодонтид образцы из Формирование парка динозавров в Альберта когда-то считались членами этого рода. Однако недавние анализы в 2017 году показали, что этот род недиагностирован, и отнесли некоторые из этих образцов к роду Стенонихозавр (долгое время считалось синонимом Troodon) и другие к вновь созданному роду Латенивенатрикс.
Название рода Греческий для «ранящего зуба», относящегося к зубам, которые отличались от зубов большинства других тероподы известные на момент их открытия. Зубы с выступающими, ориентированными на вершине зубцами. Однако эти "ранящие" зазубрины морфометрически больше похож на травоядных рептилий, и предполагает, возможно, всеядную диету.[1]
История открытия
Раннее исследование
Название было изначально написано Troödon (с диэрезис ) к Джозеф Лейди в 1856 году, который был официально изменен до нынешнего статуса Sauvage в 1876 году.[2] В типовой образец из Troodon вызвал проблемы с классификацией, поскольку весь род основан только на одном зубе из Формация реки Джудит. Troodon исторически была крайне нестабильной классификацией и была предметом многочисленных противоречивых синонимов с подобными образцами теропод.[3]
В Troodon зуб изначально классифицировался как «лацертильный» (ящерица ) Лейди, но переназначен как мегалозаврид динозавра, созданного Нопса в 1901 г. (Megalosauridae исторически были таксон мусорных баков для большинства хищных динозавров). В 1924 году Гилмор предположил, что зуб принадлежал травоядным пахицефалозавр Стегоцеры, и это Стегоцеры был фактически младшим синонимом Troodon (сходство зубов троодонтид с зубами травоядных динозавров по-прежнему заставляет многих палеонтологов считать, что эти животные были всеядными). Классификация Troodon как пахицефалозавр наблюдали в течение многих лет, в течение которых семья Пахицефалозавриды был известен как Troodontidae. В 1945 г. Чарльз Мортрам Штернберг отверг возможность того, что Troodon был пахицефалозавром из-за более сильного сходства с зубами других хищных динозавров. С Troodon Теперь классифицируемый как теропод, семейство Troodontidae больше не могло использоваться для куполообразных динозавров, поэтому Штернберг назвал для них новое семейство Pachycephalosauridae.[4]
Первые экземпляры, отнесенные к Troodon которые не были зубами, были обнаружены Штернбергом в начале 1930-х гг. Формирование парка динозавров из Альберта. Первый был назван Stenonychosaurus inequalis Штернберга в 1932 г. на основе стопы, фрагментов руки и некоторых хвостовых позвонков. Замечательной особенностью этих останков был увеличенный коготь на втором пальце ноги, который теперь признан характерным для ранних паравианцы. Штернберг первоначально засекречен Стенонихозавр как член семьи Coeluridae. Вторая, частичная кость нижней челюсти, была описана Гилмором (1932) как новый вид ящериц, которых он назвал Polyodontosaurus grandis. Позже, в 1951 г., Штернберг признал P. grandis как возможный синоним Troodon, и предположил, что, поскольку Стенонихозавр был "очень своеобразный пес " и Troodon «столь же необычные зубы», они могут быть близкими родственниками. К сожалению, в то время не было доступных образцов для проверки этой идеи. В недавней редакции материала van der Reest & Currie, Полиодонтозавр был определен как nomen dubium, не пригодный для синонимии с другими таксонами.[5]
Более полный скелет Стенонихозавр был описан Дейл Рассел в 1969 году из формации «Парк динозавров», которая в конечном итоге сформировала научную основу для знаменитой скульптуры в натуральную величину Стенонихозавр в сопровождении его вымышленных, гуманоид потомок "динозавроид".[6] Стенонихозавр стал широко известным тероподом в 1980-х годах, когда были описаны ноги и черепная коробка более подробно. Вместе с Saurornithoides, это сформировало семью Saurornithoididae. Основываясь на различиях в строении зубов и крайне фрагментарном характере оригинала Troodon formosus экземпляров, заурорнитоидиды считались близкими родственниками, в то время как Troodon считался сомнительным возможным родственником семьи. Фил Карри, рассматривая соответствующие образцы в 1987 году, показали, что предполагаемые различия в строении зубов и челюстей у троодонтид и заурорнитоидидов основывались на возрасте и положении зуба в челюсти, а не на различиях между видами. Он реклассифицировал Stenonychosaurus inequalis а также Polyodontosaurus grandis и Пектинодон баккери как младшие синонимы слова Troodon formosus. Карри также сделал Saurornithoididae младшим синонимом Troodontidae.[7] В 1988 г. Грегори С. Пол пошел дальше и включил Saurornithoides mongoliensis в роду Troodon в качестве Т. mongoliensis,[8] но эта реклассификация, как и многие другие односторонние синонимизации хорошо известных родов, не была принята другими исследователями. Классификация Карри всего североамериканского троодонтидного материала по одному виду Troodon formosus получили широкое распространение в других палеонтологи, и все экземпляры когда-то называли Стенонихозавр были названы Troodon в научной литературе до начала 21 века.
Растворение модели одного вида
Однако идея о том, что все позднемеловые североамериканские троодонтиды принадлежат к одному виду, начала подвергаться сомнению вскоре после публикации статьи Карри 1987 года, в том числе и самим Карри. Карри и его коллеги (1990) отметили, что, хотя они считали, что троодонтиды реки Джудит были T. formosus, окаменелости троодонтид из других формаций, таких как Формация Адского ручья и Формация Копья, может принадлежать к разным видам. В 1991 году Георгий Ольшевский определил окаменелости формации Ланс, которые впервые были названы Пектинодон баккери но позже стал синонимом Troodon formosus к виду Троодон баккерии несколько других исследователей (в том числе Карри) вернулись к разделению окаменелостей формации динозавров. Троодон неравный (сейчас же Stenonychosaurus inequalis).[9]
В 2011 году Занно и его коллеги проанализировали запутанную историю классификации троодонтид в позднемеловой Северной Америке. Они последовали за Лонгричем (2008) в лечении Пектинодон баккери как действительный род, и отметил, что, вероятно, многочисленные образцы позднего мела, в настоящее время относящиеся к Troodon formosus почти наверняка представляют множество новых родов, но это требует более тщательного изучения образцов. Потому что голотип T. formosus это единственный зуб, это делает Troodon а номен дубиум.[3]
В 2017 году Эванс и его коллеги обсудили недиагностическую природу голотипа Troodon formosus и предложил Стенонихозавр будет использоваться для скелета троодонтид из формации «Парк динозавров».[10] Позже в том же году Аарон Дж. Ван дер Реест и Карри пришли к такому же выводу, что и Эванс и его коллеги, а также разделили большую часть материала, предназначенного для Стенонихозавр в новый род: Латенивенатрикс.[5] В 2018 году Варриккио и его коллеги не согласились с Эвансом и коллегами, сославшись на то, что Стенонихозавр не использовался в течение тридцати лет с тех пор, как Карри и его коллеги назвали его синонимом Troodon, и они указали, что "Troodon formosus остается собственным названием для этого таксона ".[11]
Классификация
Troodon считается одним из самых производных членов своего семейства. Вместе с Занабазар, Saurornithoides и Талос он образует кладу специализированных троодонтид.[3]
Ниже представлена кладограмма Troodontidae, созданная Занно. и другие. в 2011.[3]
| Troodontidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Одно исследование было основано на нескольких Troodon зубы, которые были собраны из отложений позднего мела на севере Аляски. Эти зубы намного больше, чем те, что были собраны в более южных районах, что свидетельствует о том, что северные аляскинские популяции Troodon вырос до большего среднего размера тела, намекая на Правило Бергмана. В этом исследовании также представлен анализ пропорций и характера износа большой выборки Troodon зубы. Предлагается, чтобы модели износа всех Troodon зубы предполагают диету из мягкой пищи, несовместимую с жеванием костей, экзоскелетами беспозвоночных или жесткими растениями. Это исследование предполагает, что диета состоит в основном из мяса.[12]
В 2011 г. был получен еще один троодонтид, Линхевенатор, был описан из Внутренней Монголии, Китай. Авторы отметили, что он имеет относительно короткие и крепкие передние конечности, наряду с увеличенной второй ногтевой педалью, похожей на таковую у дромеозаврид, по сравнению с более базальными троодонтидами. Было высказано предположение, что производные троодонтиды конвергентно эволюционировали в стиле дромеозавридов относительно больших второй ногтевых когтей, вероятно, как адаптация, относящаяся к хищничеству. Авторы отметили, что вполне вероятно, что это может быть применимо к другим производным троодонтидам, включая Troodon, хотя в настоящее время это неизвестно из-за нехватки достаточного количества остатков последнего рода.[13]
Палеоэкология
Типовой образец Troodon formosus был найден в Формация реки Джудит из Монтана. Породы формации реки Джудит эквивалентны по возрасту Формация Олдмана из Альберта,[14] который датируется 77,5–76,5 миллионами лет назад.[15]
В прошлом останки относили к тому же роду, что и река Джудит. Troodon из множества других геологических формаций. В настоящее время считается маловероятным, что все эти окаменелости, которые происходят из местностей, расположенных на расстоянии сотен или тысяч миль друг от друга, разделенных миллионами лет, представляют собой один вид или род динозавров троодонтид. Необходимы дальнейшие исследования и больше окаменелостей, чтобы определить, сколько видов Troodon существовал. Сомнительно, что после дальнейшего изучения какие-либо дополнительные виды могут быть отнесены к Troodon, в этом случае род будет считаться номен дубиум.[3]
Дополнительные образцы, упоминаемые в настоящее время Troodon приходить сверху Формирование двух лекарств из Монтана и Формация Принс Крик из Аляска. Есть некоторые свидетельства того, что Troodon предпочитал более прохладный климат, поскольку его виды были особенно многочисленны в северных и даже Арктический областях и в более прохладные периоды, например, в начале Маастрихтский.[16] Troodon-подобные зубы обнаружены в нижних Формация Джавелина из Техас и член Наашойбито Формация Охо Аламо в Нью-Мексико.[17][18]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Хольц, Томас Р., Бринкман, Дэниел Л., Чендлер, Чистин Л. (1998) Морфометрия зубцов и возможная всеядная привычка кормления тероподовых динозавров Troodon. Gaia number 15. Декабрь 1998 г., стр. 159–166.
- ^ ОН. Соваж, 1876 г. "Примечания к окаменелостям рептилий ", Bulletin de la Société Géologique de France, 3e série 4: 435-444
- ^ а б c d е Линдси Э. Занно, Дэвид Дж. Варриккио, Патрик М. О'Коннор, Алан Л. Титус и Майкл Дж. Нелл (2011). Лалуэса-Фокс, Карлес (ред.). "Новый теропод троодонтид, Талос сампсони ген. et sp. nov., из Верхнего мела Западного внутреннего бассейна Северной Америки ». PLoS ONE. 6 (9): e24487. Bibcode:2011PLoSO ... 624487Z. Дои:10.1371 / journal.pone.0024487. ЧВК 3176273. PMID 21949721.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ Штернберг, К. (1945). "Pachycephalosauridae, предложенные для домашних динозавров, Stegoceras lambei п. sp., описанный ". Журнал палеонтологии. 19: 534–538.
- ^ а б van der Reest, A.J .; Карри, П. Дж. (2017). «Troodontids (Theropoda) из формации« Парк динозавров », Альберта, с описанием уникального нового таксона: значение для разнообразия дейнонихозавров в Северной Америке» (PDF). Канадский журнал наук о Земле. 54 (9): 919–935. Bibcode:2017CaJES..54..919V. Дои:10.1139 / cjes-2017-0031. HDL:1807/78296.
- ^ Рассел, Д. А .; Сеген Р. (1982). «Реконструкция малого теропод мелового периода. Стенонихозавр неравный и гипотетический динозавроид ". Силлогеус. 37: 1 –43.
- ^ Карри, П. (1987). «Тероподы формации реки Юдифь». Случайная статья из Тиррелловского музея палеонтологии. 3: 52–60.
- ^ Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр.398–399. ISBN 978-0-671-61946-6.
- ^ Карри, П. (2005). «Тероподы, в том числе птицы». в Карри и Коппельхусе (ред.). Провинциальный парк динозавров, впечатляющая экосистема, часть вторая, флора и фауна из парка. Издательство Индианского университета, Блумингтон. Стр. 367–397.
- ^ Evans, D.C .; Каллен, T.M .; Larson, D.W .; Рего, А. (2017). «Новый вид тероподов троодонтид (Dinosauria: Maniraptora) из формации каньона Подкова (маастрихт) в Альберте, Канада». Канадский журнал наук о Земле. 54 (8): 813–826. Bibcode:2017CaJES..54..813E. Дои:10.1139 / cjes-2017-0034.
- ^ Varricchio, D. J .; Kundrát, M .; Хоган, Дж. (2018). «Промежуточный инкубационный период и примитивное выращивание у тероподовых динозавров». Научные отчеты. 8 (1): 12454. Дои:10.1038 / с41598-018-30085-6. ЧВК 6102251. PMID 30127534.
- ^ Фиорилло, Энтони Р. (2008) «О возникновении исключительно больших зубов у Troodon (Dinosauria: Saurischia) из позднего мела Северной Аляски »Палеос, том 23, стр. 322-328
- ^ Xu X, Tan Q, Sullivan C, Han F, Xiao D (2011) Троодонтидный динозавр с короткими руками из верхнего мела Внутренней Монголии и его значение для эволюции троодонтидов. PLoS ONE 6 (9): e22916. DOI: 10.1371 / journal.pone.0022916
- ^ Эберт, Дэвид А. (1997). "Джудит Ривер Клин". В Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров. Сан-Диего: Academic Press. стр.199 –204. ISBN 978-0-12-226810-6.
- ^ Беседка, В.; Burns, M.E .; Сиссонс, Р. Л. (2009). "Новое описание анкилозавридного динозавра. Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и ревизия рода ». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (4): 1117–1135. Дои:10.1671/039.029.0405.
- ^ Fiorillo, Anthony R .; Ганглофф, Роланд А. (2000). «Зубы теропод из формации Принс-Крик (меловой период) на севере Аляски, с предположениями о палеоэкологии арктических динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных. 20 (4): 675–682. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0675: TTFTPC] 2.0.CO; 2.
- ^ Лэнгстон, Стэндхардт и Стивенс (1989). «Сбор ископаемых позвоночных в Биг-Бенд - История и ретроспектива». в Палеонтология позвоночных, биостратиграфия и среды осадконакопления, поздний мел и третичный период, район Биг-Бенд, штат Техас. Путеводитель № 1 a, B и 49-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных, Остин, Техас, 29 октября - 1 ноября 1989 г. 11–21.
- ^ Вейл и Уильямсон, (2000). «Разнообразная маастрихтская фауна наземных позвоночных пачки Наашойбито, формация Киртланд (бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико) подтверждает« ланкийскую »неоднородность фауны в западной части Северной Америки». Рефераты Геологического общества Америки с программами, 32: А-498.
- Рассел, Д. А. (1987). «Модели и картины североамериканских динозавров». В: Czerkas, S.J. и Olson, E.C. (ред.) Динозавры прошлого и настоящего, Том I. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес / Вашингтонский университет Press (Сиэтл и Вашингтон), стр. 114–131.
