Аннелида - Annelid

Аннелида
Временной диапазон: Ранний ордовик - современный[1]
Nerr0328.jpg
Глицера sp.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
(без рейтинга):Спиралия
Суперфилум:Лофотрохозоа
Тип:Аннелида
Ламарк, 1809
Классы и подклассы

Учебный класс Полихеты (парафилетический ?)
Учебный класс Clitellata (видеть ниже )
   Олигохета – дождевые черви, так далее.
   Branchiobdellida
   Hirudinea – пиявки
Сипункула (ранее тип)
Учебный класс Machaeridia †

В кольчатые червя /ˈæпəлɪdz/ (Аннелида /əˈпɛлɪdə/, из латинский анеллус, "колечко"[2][а]), также известный как кольчатые черви или же сегментированные черви, большие филюм, с более чем 22 000 сохранившийся разновидность включая тряпичные черви, дождевые черви, и пиявки. Эти виды существуют и адаптировались к разным экологическим условиям - некоторые из них в морской среде, а также приливные зоны и гидротермальные источники другие - в пресной воде, а третьи - во влажных земных условиях.

Аннелиды двусторонне симметричный, триплобластический, целомат, беспозвоночный организмы. У них также есть параподия для передвижения. В большинстве учебников до сих пор используется традиционное разделение на полихеты (почти все морские), олигохеты (к которым относятся дождевые черви) и пиявка -подобный вид. Кладистические исследования с 1997 года радикально изменили эту схему, рассматривая пиявок как подгруппу олигохет, а олигохет как подгруппу полихет. В дополнение Погонофора, Эчиура и Сипункула, ранее считавшиеся отдельными типами, теперь рассматриваются как подгруппы полихет. Аннелиды считаются членами Лофотрохозоа, "супер-тип" протостомы это также включает моллюски, брахиоподы, и немертины.

Основная форма кольчатых червей состоит из нескольких сегменты. Каждый сегмент имеет одинаковые наборы органов и, в большинстве полихат, имеет пару параподия что многие виды используют для движение. Септа разделяют сегменты у многих видов, но плохо определены или отсутствуют у других, и Эчиура и Сипункула не проявляют явных признаков сегментации. У видов с хорошо развитыми перегородками кровь циркулирует полностью внутри кровеносный сосуд, и сосуды в сегментах около передних концов этих видов часто построены мышцами, которые действуют как сердца. Перегородки таких видов также позволяют им изменять форму отдельных сегментов, что облегчает передвижение перистальтика ("рябь", проходящая по телу) или волнистости повышающие эффективность параподий. У видов с неполными перегородками или без них кровь циркулирует через основную полость тела без какого-либо насоса, и существует широкий спектр методов передвижения - согласно Рауту Радхамохану, некоторые роющие виды обращаются в фаринги наизнанку, чтобы протащить себя через осадок.

Дождевые черви - олигохеты, поддерживающие наземных пищевые цепи как добыча, так и в некоторых регионах важны для аэрации и обогащения почва. Закапывание морских полихет, которые могут составлять до трети всех видов в прибрежных средах, способствует развитию экосистемы путем включения воды и кислород проникнуть на морское дно. Помимо улучшения плодородие почвы кольчатые червя служат людям пищей и приманка. Ученые наблюдают за кольчатыми червями, чтобы контролировать качество морской и пресной воды. Несмотря на то что кровопускание врачи используют реже, некоторые виды пиявок считаются исчезающими видами, потому что в последние несколько столетий их чрезмерно вылавливали с этой целью. Инженеры изучают челюсти ползучих червей, поскольку они предлагают исключительное сочетание легкости и прочности.

Кольчатые червя мягкий, их окаменелости редки - в основном челюсти и минерализованный трубки, которые секретируют некоторые виды. Хотя некоторые поздно Эдиакарский окаменелости могут представлять кольчатых червей, самая старая известная окаменелость, которая идентифицирована с уверенностью, происходит примерно из 518 миллион лет назад рано Кембрийский период. Окаменелости большинства современных мобильных групп полихет появились к концу XIX в. Каменноугольный, о 299 миллион лет назад. Палеонтологи расходятся во мнениях относительно того, окаменелости тела с середины Ордовик, о 472–461 миллион лет назад, являются остатками олигохет, и самые ранние бесспорные окаменелости группы появляются в Третичный период, начавшийся 66 миллионов лет назад.[4]

Классификация и разнообразие

Существует более 22 000 живых видов кольчатых червей,[5][6] размером от микроскопических до австралийских гигантский дождевой червь Gippsland и Аминтас меконгиан (Cognetti, 1922), которые оба могут вырасти до 3 метров в длину.[6][7][8] Хотя исследования, проводившиеся с 1997 года, радикально изменили взгляды ученых на эволюционное генеалогическое древо кольчатых червей,[9][10] в большинстве учебников используется традиционная классификация на следующие подгруппы:[7][11]

  • Полихеты (около 12000 видов[5]). Как следует из названия, у них есть несколько четов («волосков») на сегмент. Полихеты имеют параподия которые функционируют как конечности, и затылочные органы которые считаются хемосенсоры.[7] Большинство из них - морские животные, хотя несколько видов живут в пресной воде и еще меньше на суше.[12]
An дождевой червь с клитор
  • Клителляты (около 10 000 видов [6]). У них мало или нет четов на сегмент, и нет затылочные органы или параподии. Однако у них есть уникальный репродуктивный орган - кольцевидный клитор ("вьючное седло ") вокруг своего тела, что производит кокон который хранит и питает оплодотворенные яйца, пока они не вылупятся [11][13] или, у монилигастридов, яиц с желтком, которые обеспечивают питание эмбрионов.[6] Клителляты подразделяются на:[7]
    • Олигохеты («с несколькими волосками»), включая дождевые черви. У олигохет в нёбе есть липкая подушечка.[7] Большинство из них - норы, которые питаются полностью или частично разложившимися органические материалы.[12]
    • Hirudinea, чье имя означает "пиявка -образный ", самые известные представители которого - пиявки.[7] Морские виды в основном кровососущие паразиты, в основном на рыбе, тогда как большинство пресноводных видов являются хищниками.[12] У них есть присоски на обоих концах тела, и они используют их, чтобы двигаться, как дюймовые черви.[14]

В Archiannelida, крохотные кольчатые червя, обитающие в промежутках между крупинками морских осадок, рассматривались как отдельные учебный класс из-за их простой структуры тела, но теперь считаются полихетами.[11] Некоторые другие группы животных были классифицированы по-разному, но теперь широко считаются кольчатыми червями:

  • Погонофора / Siboglinidae были впервые обнаружены в 1914 году, и из-за отсутствия узнаваемого кишечника их было трудно классифицировать. Они были отнесены к отдельным филюм, Pogonophora, или как два типа, Pogonophora и Вестиментифера. Совсем недавно они были переквалифицированы в семья, Siboglinidae, внутри полихет.[12][15]
  • В Эчиура иметь клетчатый таксономический история: в 19 веке они были отнесены к типу «Gephyrea», который сейчас пуст, так как его члены были отнесены к другим типам; Echiura затем считались кольчатыми червями до 1940-х годов, когда они были классифицированы как самостоятельный тип; но молекулярная филогенетика Анализ 1997 г. показал, что эхиураны являются кольчатыми червями.[5][15][16]
  • Мизостомида жить дальше морские лилии и другие иглокожие, в основном как паразиты. В прошлом они считались близкими родственниками трематода плоские черви или из тихоходки, но в 1998 г. было высказано предположение, что они являются подгруппой полихет.[12] Однако другой анализ, проведенный в 2002 году, показал, что мизостомиды более тесно связаны с плоские черви или чтобы коловратки и акантоцефалы.[15]
  • Сипункула первоначально был отнесен к кольчатым червякам, несмотря на полное отсутствие сегментации, щетина и другие символы кольчатых червей. Тип Sipuncula позже был связан с Моллюска, в основном на основе развивающий и личинка символы. Филогенетический анализ, основанный на 79 рибосомных белках, показал положение Sipuncula внутри Annelida.[17] Последующий анализ митохондрия ДНК подтвердила их тесную связь с Мизостомида и Annelida (в том числе эхиураны и погонофоры ).[18] Также было показано, что рудиментарная нейральная сегментация, аналогичная таковой у кольчатых червей, происходит на ранней личиночной стадии, даже если эти черты отсутствуют у взрослых особей.[19]

Отличительные черты

Ни одна особенность не отличает аннелид от других. беспозвоночный phyla, но у них есть отличительное сочетание признаков. Их тела длинные, с сегменты которые внешне разделены неглубокими кольцевидными перетяжками, называемыми аннулировать и внутри перегородками («перегородками») в тех же точках, хотя у некоторых видов перегородки неполные, а в некоторых случаях отсутствуют. Большинство сегментов содержат одинаковые наборы органы, хотя разделяют общие кишка, сердечно-сосудистая система и нервная система делает их взаимозависимыми.[7][11] Их тела покрыты кутикула (внешнее покрытие), не содержащее клетки но это секретный клетками кожи под ней, состоит из прочного, но гибкого коллаген[7] и не линька[20] - с другой стороны членистоногие кутикулы состоят из более жестких α-хитин,[7][21] и линяют, пока членистоногие не достигнут своего полного размера.[22] Большинство кольчатых червей имеют замкнутую систему кровообращения, в которой кровь проходит через кровеносный сосуд.[20]

Резюме отличительных черт
 Аннелида[7]Недавно слился с Annelida[9]Близко связанныйПохожие на вид типы
Эчиура[23]Сипункула[24]Немертя[25]Членистоногие[26]Онихофора[27]
Внешняя сегментацияданетнетТолько у нескольких видовДа, кроме клещинет
Повторение внутренних органовданетнетдаВ примитивных формахда
Перегородки между сегментамиУ большинства видовнетнетНетНетНет
Материал кутикулыколлагенколлагенколлагенниктоα-хитинα-хитин
ЛинькаОбычно нет;[20] но, некоторые полихеты линяли челюсти, и пиявки линять их шкуры[28]нет[29]нет[29]нет[29]да[22]да
Полость телаЦелом; но это снижено или отсутствует у многих пиявок и некоторых мелких полихет[20]две целоматы, главная и в хоботокдве целоматы, основная и в щупальцахЦелом только в хоботкеHemocoelHemocoel
Сердечно-сосудистая системаЗакрыт у большинства видовОткрытый отток, возврат через разветвленный венаОткрытьЗакрытоОткрытьОткрыть

Описание

Сегментация

  Простомиум
  Перистомиум
О Рот
  Зона роста
  Пигидиум
О Анус
Схема сегментов кольчатого червя[7][11]

Большая часть тела кольчатых червей состоит из практически идентичных сегментов, имеющих одинаковый набор внутренних органов и внешних щетинки (Греч. Χαιτη, что означает «волосы»), а у некоторых видов - придатки. Передний и задний отделы не считаются настоящими сегментами, поскольку они не содержат стандартных наборов органов и не развиваются так же, как настоящие сегменты. Самый передний раздел, называемый простомиум (Греч. Προ - «перед» и στομα - «рот») содержит мозг и органы чувств, а самый задний, называемый пигидий (Греч. Πυγιδιον, что означает «маленький хвост») или перипрокт содержит анус, как правило, на нижней стороне. Первый отдел позади простомиума, называемый перистомиум (Греч. Περι - «вокруг» и στομα - «рот»), рассматривается некоторыми зоологами как не настоящий сегмент, но в некоторых полихеты перистомиум, как и другие сегменты, имеет четы и придатки.[7]

Сегменты развиваются по одному из зоны роста прямо перед пигидием, так что самый молодой сегмент кольчатых червей находится прямо перед зоной роста, а перистомиум - самый старый. Этот узор называется телобластический рост.[7] Некоторые группы кольчатых червей, в том числе все пиявки,[14] имеют фиксированное максимальное количество сегментов, в то время как другие добавляют сегменты на протяжении всей своей жизни.[11]

Название типа происходит от латинский слово аннелус, что означает «маленькое кольцо».[5]

Стенка тела, щетинки и параподии

Внутренняя анатомия сегмента кольчатого червя

Кутикула аннелид состоит из коллаген волокна, как правило, в виде слоев, спиральных в чередующихся направлениях, так что волокна пересекаются друг с другом. Они секретируются одноклеточным глубоким эпидермисом (самым внешним слоем кожи). У некоторых морских кольчатых червей, обитающих в трубках, кутикула отсутствует, но их трубки имеют аналогичное строение и слизь -секретирующий железы в эпидермисе защищают свою кожу.[7] Под эпидермисом находится дерма, который сделан из соединительная ткань другими словами, комбинация клеток и неклеточных материалов, таких как коллаген. Ниже находятся два слоя мышц, которые развиваются из подкладки целомудрие (полость тела): круглые мышцы при сокращении делают сегмент длиннее и тоньше, а под ними находятся продольные мышцы, обычно четыре отчетливые полосы,[20] чьи сокращения делают сегмент короче и толще.[7] У некоторых кольчатых червей также есть косые внутренние мышцы, которые соединяют нижнюю часть тела с каждой стороной.[20]

В щетинки («волосы») кольчатых червей выступают из эпидермиса, чтобы обеспечить тяга и другие возможности. Самые простые из них не соединяются и образуют парные пучки вверху и внизу каждой стороны каждого сегмента. В параподия («конечности») кольчатых червей, у которых они есть, часто имеют более сложные четы на концах - например, сочлененные, гребенчатые или крючковатые.[7] Четы сделаны из умеренно гибкого β-хитин и сформированы фолликулы, каждая из которых имеет клетку четобласта («образующую волосы») внизу и мышцы, которые могут вытягивать или втягивать чету. Хетобласты продуцируют хета, образуя микроворсинки, тонкие, похожие на волосы наросты, которые увеличивают площадь, доступную для выделения четы. Когда хета завершена, микроворсинки уходят в хетобласт, оставляя параллельные туннели, которые проходят почти по всей длине хета.[7] Следовательно, четы кольчатых червей структурно отличаются от чета. щетинки («щетина») из членистоногие, которые сделаны из более жесткого α-хитина, имеют единственную внутреннюю полость и закреплены на гибких соединениях в неглубоких ямках в кутикуле.[7]

Почти у всех полихет есть параподии, выполняющие функции конечностей, тогда как у других основных групп кольчатых червей они отсутствуют. Параподии - это несвязанные парные продолжения стенки тела, а их мышцы происходят от круговых мышц тела. Они часто поддерживаются изнутри одной или несколькими большими толстыми четами. Параподии роющих и обитающих в трубках полихет часто представляют собой просто гребни, на концах которых расположены крючковатые четы. У активных ползунков и пловцов параподии часто разделены на большие верхние и нижние лопатки на очень коротком туловище, а лопатки обычно окаймлены четами, а иногда Cirri (слитые пучки реснички ) и жабры.[20]

Нервная система и чувства

В мозг обычно образует кольцо вокруг глотка (горло), состоящий из пары ганглии (локальные центры управления) выше и спереди глотки, связанные нервными связками по обе стороны от глотки с другой парой ганглиев чуть ниже и позади него.[7] Мозги полихеты обычно находятся в простомиуме, тогда как клителляты находятся в перистомии или иногда в первом сегменте позади простомиума.[30] В некоторых очень подвижных и активных полихеты мозг увеличен и более сложен, с видимыми частями заднего, среднего и переднего мозга.[20] Остаток от Центральная нервная система, то брюшной нервный тяж, как правило, «лестница», состоящая из пары нервных тяжей, которые проходят через нижнюю часть тела и имеют в каждом сегменте парные ганглии, соединенные поперечным соединением. С каждого сегментарный ганглий разветвленная система местных нервов проходит в стенку тела, а затем опоясывает тело.[7] Однако у большинства полихет две главные нервные тяжи сливаются, и в трубке, обитающей в ней, род Оуэния единственная нервная хорда не имеет ганглиев и расположена в эпидермис.[11][31]

Как в членистоногие, каждое мышечное волокно (клетка) контролируется более чем одним нейрон, а скорость и мощность сокращений волокна зависят от совокупного воздействия всех его нейронов. Позвоночные имеют другую систему, в которой один нейрон контролирует группу мышечных волокон.[7] Продольные нервные стволы большинства кольчатых червей включают гигантские аксоны (выходные сигнальные линии нервных клеток). Их большой диаметр снижает их сопротивление, что позволяет им передавать сигналы исключительно быстро. Это позволяет этим червям быстро уйти от опасности, укорачивая свое тело. Эксперименты показали, что разрезание гигантских аксонов предотвращает эту реакцию бегства, но не влияет на нормальное движение.[7]

Датчики - это в основном одиночные клетки, которые обнаруживают свет, химические вещества, волны давления и контакт, и присутствуют на голове, придатках (если есть) и других частях тела.[7] Затылочные («на шее») органы парные, реснитчатый структуры, обнаруженные только у полихет, и считаются хемосенсоры.[20] Некоторые полихеты также имеют различные комбинации глазки («маленькие глазки»), которые определяют направление, откуда исходит свет, и глаза камеры или же сложные глаза которые, вероятно, могут формировать изображения.[31] Сложные глаза наверное развились независимо глаз членистоногих.[20] Некоторые трубчатые черви используют широко раскинутые по всему телу глазки, чтобы обнаружить тени рыб, чтобы они могли быстро уйти в свои трубки.[31] Некоторые роющие и обитающие в трубках полихеты имеют статоцисты (датчики наклона и баланса), которые говорят им, где вниз.[31] Несколько полихет роды имеют на нижней стороне головы щупики, которые используются как для кормления, так и в качестве «щупалец», а у некоторых из них также есть антенны, которые похожи по строению, но, вероятно, используются в основном как «щупальца».[20]

Целом, движение и система кровообращения

У большинства кольчатых червей есть пара целоматы (полости тела) в каждом сегменте, отделенные от других сегментов септа и друг от друга по вертикали брыжейки. Каждая перегородка образует бутерброд с соединительная ткань в середине и мезотелий (мембрана который служит подкладкой) от предыдущего и последующего сегментов с каждой стороны. Каждая брыжейка похожа, за исключением того, что мезотелий является выстилкой каждой пары целомат, а кровеносные сосуды, а у полихет - основные нервные тяжи, встроены в нее.[7] Мезотелий состоит из модифицированных эпителиомышечный клетки;[7] другими словами, их тела образуют часть эпителия, но их основания расширяются, образуя мышца волокна в стенке тела.[32] Мезотелий может также образовывать радиальные и круговые мышцы на перегородках и круговые мышцы вокруг кровеносных сосудов и кишечника. Части мезотелия, особенно снаружи кишечника, также могут образовывать клетки хлорагогена которые выполняют аналогичные функции печень позвоночных: производство и хранение гликоген и толстый; производство кислород -перевозчик гемоглобин; разрушение белки; и поворот азотистый отходы в аммиак и мочевина быть выделенный.[7]

Перистальтика перемещает этого "червяка" вправо

Многие кольчатые червячки проходят мимо перистальтика (волны сжатия и расширения, бегущие по телу),[7] или согните корпус при использовании параподия ползать или плавать.[33] У этих животных перегородки позволяют круговым и продольным мышцам изменять форму отдельных сегментов, превращая каждый сегмент в отдельный наполненный жидкостью «воздушный шар».[7] Однако у кольчатых червей, которые являются полукруглыми, перегородки часто бывают неполными.сидячий или которые не передвигаются за счет перистальтики или движений параподий - например, некоторые перемещаются за счет хлестких движений тела, некоторые мелкие морские виды передвигаются посредством реснички (тонкие мускульные волосы), а некоторые норы выворачивают свои глотки (глотки) наизнанку, чтобы проникнуть в морское дно и влезть в него.[7]

Жидкость целомат содержит клетки целомоцитов, которые защищают животных от паразитов и инфекций. У некоторых видов целомоциты могут также содержать респираторный пигмент - красный гемоглобин у некоторых видов зеленый хлорокруорин в других (растворяется в плазме)[20] - и обеспечивают транспорт кислорода внутри своих сегментов. Дыхательный пигмент также растворяется в плазма крови. У видов с хорошо развитыми перегородками обычно также есть кровеносные сосуды, проходящие по всему телу над и под кишечником: верхний переносит кровь вперед, а нижний - назад. Сети капилляры в стенке тела и вокруг кишечника переносят кровь между основными кровеносными сосудами и частями сегмента, которые нуждаются в кислороде и питательных веществах. Оба основных сосуда, особенно верхний, могут перекачивать кровь, сокращаясь. У некоторых кольчатых червей передний конец верхнего кровеносного сосуда увеличен мышцами, чтобы сформировать сердце, в то время как на передних концах многих дождевые черви Некоторые из сосудов, соединяющих верхние и нижние главные сосуды, функционируют как сердца. Виды с плохо развитыми перегородками или без них, как правило, не имеют кровеносных сосудов и полагаются на циркуляцию в целом для доставки питательных веществ и кислорода.[7]

Тем не мение, пиявки и их ближайшие родственники имеют строение тела, которое очень однородно внутри группы, но значительно отличается от такового у других кольчатых червей, включая других представителей Clitellata.[14] У пиявок нет перегородок, соединительнотканный слой стенки тела настолько толст, что занимает большую часть тела, а две целомады широко разделены и проходят по всей длине тела. Они функционируют как основные кровеносные сосуды, хотя расположены бок о бок, а не верхние и нижние. Однако они выстланы мезотелием, как и целоматы, и в отличие от кровеносных сосудов других кольчатых червей. Пиявки обычно используют присоски на переднем и заднем концах, чтобы двигаться как дюймовые черви. Анус находится на верхней поверхности пигидия.[14]

Дыхание

У некоторых кольчатых червей, в том числе дождевые черви, все дыхание через кожу. Однако многие полихеты и немного клиторы (группа, к которой принадлежат дождевые черви) имеют жабры ассоциируется с большинством сегментов, часто как продолжение параподия у полихет. Жабры обитателей трубок и норок обычно группируются вокруг того конца, на котором поток воды сильнее.[20]

Кормление и выделение

Ламеллибрахий трубчатые черви не имеют кишечника и получают питательные вещества из хемоавтотрофный бактерии, живущие внутри них.

Структуры питания в области рта сильно различаются и мало коррелируют с рационами животных. Многие полихеты обладают мышечной глотка который можно вывернуть (вывернуть наизнанку, чтобы удлинить). У этих животных в нескольких передних сегментах часто отсутствуют перегородки, так что при сокращении мышц в этих сегментах резкое увеличение давления жидкости от всех этих сегментов очень быстро выворачивает глотку. Два семьи, то Eunicidae и Phyllodocidae, развились челюсти, которые можно использовать для захвата добычи, откусывания кусков растительности или захвата мертвого и разлагающегося вещества. С другой стороны, у некоторых хищных полихет нет ни челюстей, ни вывернутых глоток. Селективные питатели отложений обычно живут в трубках на морском дне и используют щупики, чтобы находить частицы пищи в отложениях, а затем протирать их ртом. Питатели фильтра использовать «коронки» щупиков, покрытые реснички которые смывают частицы пищи ко рту. Неселективные питатели отложений поглощают почву или морскую среду. отложения через рты, которые, как правило, не являются специализированными. Немного клиторы у них есть липкие подушечки на крыше рта, и некоторые из них могут выворачивать подушечки, чтобы поймать добычу. У пиявок часто бывает вывернутый хоботок или мускулистый зев с двумя или тремя зубами.[20]

Кишечник, как правило, представляет собой почти прямую трубку, поддерживаемую брыжейками (вертикальные перегородки внутри сегментов), и заканчивается анус на нижней стороне пигидия.[7] Однако у членов семьи трубчатых Siboglinidae кишечник заблокирован опухшей оболочкой, в которой находится симбиотический бактерии, что может составлять 15% от общего веса червей. Бактерии конвертируют неорганический материя - например, сероводород и углекислый газ из гидротермальные источники, или же метан из просачивается - с органическими веществами, которые питаются ими и своими хозяевами, в то время как черви протягивают свои щупальца в потоки газа, чтобы поглотить газы, необходимые бактериям.[20]

Аннелиды с использованием кровеносных сосудов метанефридия для удаления растворимых отходов, а те, которые не используются протонефридия.[7] Обе эти системы используют двухступенчатый процесс фильтрации, при котором жидкость и отходы сначала извлекаются, а они снова фильтруются для повторного поглощения любых повторно используемых материалов, при этом токсичные и отработанные материалы сбрасываются в виде моча. Разница в том, что протонефридии объединяют обе стадии фильтрации в одном органе, тогда как метанефридии выполняют только вторую фильтрацию и полагаются на другие механизмы для первой - у кольчатых червей специальные фильтрующие клетки в стенках кровеносных сосудов пропускают жидкости и другие небольшие молекулы в целомическая жидкость, где она циркулирует к метанефридиям.[34] У кольчатых червей точки, в которых жидкость попадает в протонефридии или метанефридии, находятся на передней стороне перегородки, в то время как фильтр второй ступени и нефридиопора (выходное отверстие в стенке тела) находятся в следующем сегменте. В результате самый задний сегмент (перед зоной роста и пигидием) не имеет структуры, которая извлекает отходы, поскольку нет следующего сегмента для их фильтрации и выгрузки, в то время как первый сегмент содержит структуру извлечения, которая передает отходы второму, но не содержит структур, повторно фильтрующих и выделяющих мочу.[7]

Размножение и жизненный цикл

Бесполое размножение

Этот сабеллида трубчатый червь подающий надежды

Полихеты могут воспроизводиться бесполым путем, разделившись на две или более части или подающий надежды от нового человека, в то время как родитель остается целостным организмом.[7][35] Немного олигохеты, Такие как Аулофор Furcatus, похоже, размножаются полностью бесполым путем, тогда как другие размножаются бесполым летом и половым путем осенью. Бесполое размножение у олигохет всегда происходит за счет деления на две или более частей, а не за счет бутонизации.[11][36] Тем не мение, пиявки никогда не видели бесполого размножения.[11][37]

Большинство полихет и олигохет также используют аналогичные механизмы для регенерации после повреждений. Две полихеты роды, Chaetopterus и Додекацерия, могут регенерировать из одного сегмента, а другие могут регенерировать, даже если их головы удалены.[11][35] Аннелиды - самые сложные животные, которые могут регенерировать после такого серьезного повреждения.[38] С другой стороны, пиявки не регенерируют.[37]

Половое размножение

Апикальный пучок (реснички)
Прототрох (реснички)
Желудок
Рот
Метатрох (реснички)
Мезодерма
Анус
/// = реснички
Личинка трохофоры[39]

Считается, что кольчатые червя изначально были животными с двумя отдельными полов, который выпустил яйцеклетка и сперма в воду через их нефридия.[7] Оплодотворенные яйца развиваются в трохофор личинки, которые живут как планктон.[40] Позже они опускаются на морское дно и метаморфоза в миниатюрных взрослых особей: часть трохофоры между апикальный пучок и прототрох становится простомиумом (головой); небольшой участок вокруг трохофоры анус становится пигидием (хвостовиком); узкая полоса непосредственно перед ней становится зоной роста, которая дает новые сегменты; а остальная часть трохофоры становится перистомиумом (сегментом, который содержит рот).[7]

Однако жизненные циклы большинства живых полихеты, которые почти все морские животные, неизвестны, и только около 25% из 300+ видов, жизненный цикл которых известен, следуют этой схеме. Около 14% используют аналогичный внешнее оплодотворение но производить желток -богатые яйца, которые сокращают время, необходимое личинке для проведения среди планктона, или яйца, из которых появляются миниатюрные взрослые особи, а не личинки. Остальные заботятся об оплодотворенных яйцах до тех пор, пока они не вылупятся - одни производят покрытые желе массы яиц, которые они и заботят, другие прикрепляют яйца к своему телу, а некоторые виды удерживают яйца в своих телах до тех пор, пока они не вылупятся. Эти виды используют различные методы передачи спермы; например, в некоторых самки собирают сперму, выпущенную в воду, в то время как в других самцы имеют пенис которые вводят сперму в самку.[40] Нет никакой гарантии, что это репрезентативный образец репродуктивных моделей полихет, и он просто отражает текущие знания ученых.[40]

Некоторые полихеты размножаются только один раз в жизни, в то время как другие размножаются почти непрерывно или в течение нескольких сезонов размножения. В то время как большинство полихет остаются одного пола на всю жизнь, значительный процент видов полны гермафродиты или сменить пол в течение жизни. Большинство полихет, размножение которых изучено, не имеют постоянного гонады, и неизвестно, как они производят яйцеклетки и сперму. У некоторых видов задняя часть тела отделяется и становится отдельной особью, которая живет достаточно долго, чтобы доплыть до подходящей среды, обычно у поверхности, и нереститься.[40]

Самый зрелый клиторы (группа, в которую входят дождевые черви и пиявки ) являются полными гермафродитами, хотя у некоторых видов пиявок молодые взрослые особи функционируют как самцы и в зрелом возрасте становятся самками. У всех хорошо развиты гонады, и все совокупляться. Дождевые черви хранят сперму своих партнеров в сперматека («хранилища спермы»), а затем клитор производит кокон который собирает яйцеклетки из яичники а затем сперма из сперматеек. Оплодотворение и развитие яиц дождевого червя происходит в коконе. Яйца пиявок оплодотворяются в яичниках, а затем переносятся в кокон. У всех клителлат кокон также производит желток при оплодотворении яиц или питательные вещества во время их развития. Все клителлаты вылупляются в виде миниатюрных взрослых особей, а не личинок.[40]

Экологическое значение

Чарльз Дарвин книга Образование плесени на овощах под действием червей (1881) представил первый научный анализ вклада дождевых червей в плодородие почвы.[41] Некоторые роют норы, а другие живут полностью на поверхности, как правило, во влажных опавшие листья. Землекопы ослабляют почва так что кислород и вода могут проникать в него, и как поверхностные, так и роющие черви помогают производить почву, смешивая органические и минеральные вещества, ускоряя разложение органического вещества и тем самым делая его более доступным для других организмов, а также концентрируя минералы и превращая их в формы, которые растениям легче использовать.[42][43] Дождевые черви также являются важной добычей для птиц размером от малиновки к аисты, и для млекопитающих от землеройки к барсуки, а в некоторых случаях сохранение дождевых червей может иметь важное значение для сохранения находящихся под угрозой исчезновения птиц.[44]

Наземные кольчатые червяки могут быть инвазивными в некоторых ситуациях. В ледниковых районах Северной Америки, например, считается, что почти все местные дождевые черви были убиты ледниками, а черви, которые в настоящее время встречаются в этих областях, все завезены из других областей, в основном из Европы, а в последнее время из Азии. . Северные лиственные леса особенно страдают от инвазивных червей из-за потери листовой массы, плодородия почвы, изменений химического состава почвы и утраты экологического разнообразия. Особое беспокойство вызывает Аминтас агрестис и по крайней мере один штат (Висконсин) внес его в список запрещенных видов.

Дождевые черви самостоятельно мигрируют только на ограниченное расстояние в год, и распространение инвазивных червей быстро увеличивается из-за рыболовов и из-за червей или их коконов в грязи на автомобильных шинах или обуви.

Морские кольчатые червя могут составлять более одной трети обитающих на дне видов животных вокруг коралловые рифы И в приливные зоны.[41] Роющие виды увеличивают проникновение воды и кислорода на морское дно. осадок, что способствует росту популяции аэробные бактерии и мелких животных рядом с их норками.[45]

Хотя кровосос пиявки причиняют мало прямого вреда своим жертвам, некоторые передают жгутиконосцы это может быть очень опасно для хозяев. Некоторое маленькое трубчатое жилище олигохеты передавать миксоспорейский паразиты это причина вихревая болезнь в рыбе.[41]

Взаимодействие с людьми

Дождевые черви вносят значительный вклад в плодородие почвы.[41] Задний конец Червь палоло, морской полихета который проходит через кораллы, отделяется, чтобы нереститься на поверхности, и люди Самоа рассматривайте эти нерестовые модули как деликатес.[41] Рыболовы Иногда обнаруживают, что черви - более эффективная приманка, чем искусственные мухи, а черви можно держать несколько дней в жестяной банке, выстланной влажным мхом.[46] Ползучие черви коммерчески важны как приманка и как источник пищи для аквакультура, и были предложения по их выращиванию, чтобы уменьшить чрезмерный вылов их естественного населения.[45] Некоторые морские полихеты 'хищничество моллюсков наносит серьезный ущерб рыболовству и аквакультура операции.[41]

Ученые изучают водных кольчатых червей, чтобы контролировать содержание кислорода, соленость и уровень загрязнения пресной и морской воды.[41]

Учетные записи использования пиявки для сомнительной с медицинской точки зрения практики кровопускание пришли из Китая около 30 г. н.э., Индии около 200 г. н.э., Древнего Рима около 50 г. н.э. и позже по всей Европе. В 19 веке медицинский спрос на пиявок был настолько высок, что запасы некоторых областей были исчерпаны, а другие регионы наложили ограничения или запреты на экспорт, а также Hirudo medicinalis рассматривается как исчезающий вид обоими МСОП и СИТЕС. Совсем недавно пиявки использовались для помощи в микрохирургия, и их слюна предоставил противовоспалительное средство соединения и несколько важных антикоагулянты, один из которых также предотвращает опухоли из распространение.[41]

Челюсти у ползавка сильные, но намного легче, чем твердые части многих других организмов, которые биоминерализованный с кальций соли. Эти преимущества привлекли внимание инженеров. Исследования показали, что челюсти тряпичного червя сделаны из необычных белки которые сильно связаны с цинк.[47]

Эволюционная история

Смотрите также: Список семейств аннелид

Окаменелости

Burgessochaeta setigera

Кольчатые червя мягкий, их окаменелости редки.[48] Полихеты «Летопись окаменелостей состоит в основном из челюстей, которые были у некоторых видов, и минерализованный трубки, которые некоторые секретировали.[49] Немного Эдиакарский окаменелости, такие как Дикинсония в некотором роде напоминают полихеты, но сходства слишком расплывчаты, чтобы их можно было с уверенностью классифицировать.[50] В окаменелость ракушечника Cloudina, из 549–542 миллион лет назад, был классифицирован некоторыми авторами как кольчатые червяки, но другими - как книдариец (т.е. в типе, к которому медуза и морские анемоны принадлежать).[51][52] До 2008 г. самыми ранними окаменелостями, широко признанными в качестве кольчатых червей, были полихеты. Канадия и Burgessochaeta, оба из Канады Burgess Shale, сформированный около 505 миллион лет назад рано Кембрийский.[53] Миосколекс, найденный в Австралии и немного старше сланца Берджесс, вероятно, был кольчатым червем. Однако в нем отсутствуют некоторые типичные черты кольчатых червей и есть черты, которые обычно не встречаются у кольчатых червей, а некоторые из них связаны с другими типами.[53] потом Саймон Конвей Моррис и Джон Пил сообщили Phragmochaeta из Сириус Пассет, о 518 миллион лети пришел к выводу, что это самая старая кольчатая червь, известная на сегодняшний день.[50] Были жаркие дебаты о том, может ли окаменелость Берджесс-сланца Wiwaxia был моллюск или кольчатых червей.[53] Полихеты в раннем Ордовик, о 488 по 474 миллион лет назад. Первые челюсти кольчатых челюстей были обнаружены только в раннем ордовике, поэтому группа крон не могла появиться раньше этой даты и, вероятно, появилась несколько позже.[1] К концу Каменноугольный, о 299 миллион лет назад, появились окаменелости большинства современных мобильных групп полихет.[53] Многие ископаемые трубы выглядят как те, что сделаны современными сидячий полихеты [54], но первые трубки, очевидно произведенные полихетами, датируются Юрский, меньше, чем 199 миллион лет назад.[53] В 2012 г. рядом с рекой был обнаружен вид кольчатых червей, возрастом 508 миллионов лет. сланец Burgess кровати в британская Колумбия, Kootenayscolex, что изменило гипотезы о том, как развивалась голова кольчатых червей. Похоже, что у него есть щетинки на головном сегменте, похожие на щетинки на его теле, как если бы голова просто развивалась как специализированная версия ранее общего сегмента.

Самое раннее достоверное свидетельство олигохеты происходит в Третичный период, который начался 65 миллион лет назад, и было высказано предположение, что эти животные эволюционировали примерно в то же время, что и цветущие растения рано Меловой, из 130–90 миллион лет назад.[55] А след окаменелости состоящий из запутанного норка частично заполнен маленькими фекальный гранулы могут быть свидетельством того, что дождевые черви присутствовали в раннем Триасовый период от 251 по 245 миллион лет назад.[55][56] Окаменелости тела возвращаясь к середине Ордовик, из 472–461 миллион лет назад, были предварительно отнесены к олигохетам, но эти определения сомнительны, а некоторые оспариваются.[55][57]

Семейное древо

Традиционно кольчатых червей делят на две основные группы: полихеты и клиторы. В свою очередь клителлаты были разделены на олигохеты, который включает в себя дождевые черви, и гирудиноморфы, наиболее известными членами которой являются пиявки.[7] В течение многих лет не существовало четкого расположения примерно 80 полихет. семьи в группы более высокого уровня.[9] В 1997 году Грег Роуз и Кристиан Фаухалд предприняли «первый эвристический шаг с точки зрения доведения систематики полихет до приемлемого уровня строгости», основываясь на анатомических структурах, и разделили полихет на:[58]

  • Scolecida, менее 1000 роющих видов, которые больше похожи на дождевых червей.[59]
  • Пальпаты, подавляющее большинство полихет, делятся на:
    • Каналипальпата, которые отличаются длинными щупиками с бороздками, которые они используют для кормления, и большинство из которых живут в трубках.[59]
    • Aciculata, наиболее активные полихеты, у которых параподии усилены внутренними шипами (aciculae).[59]
Аннелида
 
 
 

некоторые "Scolecida" и "Aciculata"

 
 
 
 
 

некоторая "каналипальпата"

 
 

Сипункула, ранее отдельный тип

 
 
 
Clitellata
 
 

немного "Олигохета "

 
 
 

Hirudinea (пиявки )

 
 

некоторая "Олигочаета"

 
 
 
 

некоторая "Олигочаета"

 
 
 

Aeolosomatidae[60]

 
 
 
 

некоторые "Scolecida" и "Canalipalpata"

 
 
 
 

некоторая "сколецида"

 
 

Эчиура, ранее отдельный тип

 
 
 

некоторая "сколецида"

 
 
 
 
 
 

некоторая "каналипальпата"

 
 
 

Siboglinidae, ранее тип Pogonophora

 
 

некоторая "каналипальпата"

 
 
 
 
 

некоторые "Scolecida", "Canalipalpata" и "Aciculata"

 
 
Группы и типы аннелид включены в состав Annelida (2007; упрощенный).[9]
Выделяет основные изменения в традиционных классификациях.

Также в 1997 году Дамнайт МакХью, используя молекулярная филогенетика чтобы сравнить сходства и различия в одном гене, представили совершенно другую точку зрения, в которой: клителлаты были ответвлением одной ветви генеалогического древа полихет; то погонофоры и эхиураны, который в течение нескольких десятилетий считался отдельным тип, были размещены на других ветвях полихетного дерева.[61] Последующие молекулярно-филогенетические анализы в аналогичном масштабе дали аналогичные выводы.[62]

В 2007 году Торстен Штрук и его коллеги сравнили три гена в 81 гене. таксоны, из которых девять были чужими,[9] другими словами, они не считаются тесно связанными с кольчатыми червями, но включены для указания того, где изучаемые организмы расположены на более крупных Дерево жизни.[63] Для перекрестной проверки в исследовании использовался анализ 11 генов (включая исходные 3) в десяти таксонах. Этот анализ подтвердил, что клителлаты, погонофоры и эхиураны находились на разных ветвях генеалогического древа полихет. Он также пришел к выводу, что разделение полихет на Scolecida, Canalipalpata и Aciculata было бесполезным, поскольку члены этих предполагаемых групп были разбросаны по всему генеалогическому древу, полученному при сравнении 81 таксона. Он также разместил сипункулы, обычно рассматриваемый в то время как отдельный тип на другой ветви дерева полихет, и пришел к выводу, что пиявки были подгруппой олигохет, а не их побратимская группа среди клитор.[9] Рауз принял анализы, основанные на молекулярной филогенетике,[11] и их основные выводы теперь являются научным консенсусом, хотя детали генеалогического древа кольчатых червей остаются неопределенными.[10]

В дополнение к переписыванию классификации кольчатых червей и трех ранее независимых типов, молекулярный филогенетический анализ подрывает тот акцент, который десятилетия назад делали на важности сегментация в классификации беспозвоночные. Полихеты, которые в ходе этого анализа были признаны родительской группой, имеют полностью сегментированные тела, в то время как эхиураны и сипункуланские ответвления полихет не сегментированы, а погонофоры сегментированы только в задней части их тела. Теперь кажется, что в ходе эволюции сегментация может появляться и исчезать гораздо легче, чем считалось ранее.[9][61] Исследование 2007 года также отметило, что лестничная нервная система, которая связана с сегментацией, менее универсальна, чем считалось ранее, как у кольчатых червей, так и у членистоногих.[9][b]

В филогенетическое дерево обновленной кладограммы филума Аннелид.[64][65][66][67]

Аннелида
Палеоаннелида
 

Oweniida

 
 

Магелонида

 
 
 
Хетоптериформа
 

Апистобранхида

 
 
 

Псаммодрилида

 
 

Chaetopterida

 
 
 
 
Амфиноморфа
 

Лобатоцеребрида

 
 
 

Амфиномида

 
 

Сипункула

 
 
 
Плейстоаннелида
Errantia
 

Мизостомида

 
Протодрилиформия
 

Полигордиида

 
 

Протодрилиды

 
 
 
 

Eunicida

 
 

Филлодоциды

 
 
 
 
 

Orbiniida

 
 
 

Siboglinidae

 
 

Cirratuliformia

 
 
Спиониформия
 

Сабеллида

 
 
 

Sabellariida

 
 

Спионида

 
 
 
 
 
 

Офелиида

 
 
 

Capitellida

 
 

Эчиурида

 
 
 
 
 
 

Мальданоморфа

 
 

Теребеллида

 
 
Clitellatomorpha
 

Questidae

 
Apodadrilida
 

Parergodrilidae

 
 
 

Эолосоматида

 
Дорзофарингея
 

Hrabeiellidae

 
 

Clitellata

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Филогенетическое древо показывает отношения типа Аннелид к другим Bilateria:[62]
(Анализ проведен в 2004 г., до того как Sipuncula были объединены с Annelida в 2007 г.[9])

Аннелиды являются членами протостомы, один из двух основных суперфила из двухсторонний животные - другой дейтеростомы, который включает позвоночные.[62] Внутри протостомов кольчатые червя раньше группировались с членистоногие в супергруппе Articulata («сочлененные животные»), поскольку сегментация очевидна у большинства представителей обоих типов. Однако гены, управляющие сегментацией у членистоногих, похоже, не делают то же самое у кольчатых червей. У членистоногих и кольчатых червей есть близкие несегментированные родственники. По крайней мере так же легко предположить, что они развили сегментированные тела. независимо поскольку это означает предположение, что предковый протостом или билатерий был сегментирован и что сегментация исчезла во многих типах потомков.[62] В настоящее время считается, что кольчатые червя сгруппированы с моллюски, брахиоподы и несколько других типов, которые имеют лофофоры (веерообразные питающие конструкции) и / или трохофор личинки как члены Лофотрохозоа.[68] Мшанки может быть самым базальный филум (тот, который впервые стал отличительным) внутри Лофотрохозоа, а отношения между другими членами пока не известны.[62] Членистоногие теперь считаются членами Экдизозоа ("животные, которые линька "), наряду с некоторыми несегментированными типами.[62][69]

Гипотеза «Lophotrochozoa» также подтверждается тем фактом, что многие типы в этой группе, включая кольчатых червей, моллюски, немертины и плоские черви, следуйте аналогичной схеме в развитии оплодотворенного яйца. Когда их клетки делятся после стадии 4 клеток, потомки этих четырех клеток образуют спиральный узор. В этих типах «судьбы» клеток эмбриона, другими словами, роли, которые их потомки будут играть во взрослом животном, одинаковы и могут быть предсказаны с самого начала.[70] Следовательно, этот образец развития часто описывается как «спирально детерминированный расщепление ".[71]

Примечания

  1. ^ Термин произошел от Жан-Батист Ламарк с аннелиды.[2][3]
  2. ^ Обратите внимание, что с тех пор, как был написан этот раздел, в новом документе были пересмотрены результаты за 2007 год: Struck, T. H .; Paul, C .; Hill, N .; Hartmann, S .; Hösel, C .; Кубе, М .; Lieb, B .; Мейер, А .; Tiedemann, R .; Пуршке, Г. Н .; Блейдорн, К. (2011). «Филогеномный анализ раскрывает эволюцию кольчатых червей». Природа. 471 (7336): 95–98. Bibcode:2011Натура 471 ... 95S. Дои:10.1038 / природа09864. PMID  21368831. S2CID  4428998.

Рекомендации

  1. ^ а б Budd, G.E .; Дженсен, С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерального типа». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 75 (2): 253–95. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232.
  2. ^ а б Макинтош, Уильям Кармайкл (1875–1889). «Аннелида». В Baynes, T. S. (ed.). Британская энциклопедия. Vol. 2 (9-е изд.). Нью-Йорк: Сыновья Чарльза Скрибнера. С. 65–72.
  3. ^ Митчелл, Питер Чалмерс (1911). «Аннелида». В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия. Vol. 2 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 72–73.
  4. ^ Renne, Paul R .; Дейно, Алан Л .; Hilgen, Frederik J .; Kuiper, Klaudia F .; Марк, Даррен Ф .; Митчелл, Уильям С .; Morgan, Leah E .; Мундил, Роланд; Смит, янв (7 февраля 2013 г.). «Временные рамки критических событий на границе мела и палеогена» (PDF). Наука. 339 (6120): 684–687. Bibcode:2013Научный ... 339..684R. Дои:10.1126 / science.1230492. PMID  23393261. S2CID  6112274.
  5. ^ а б c d Rouse, G.W. (2002). «Аннелида (сегментированные черви)». Энциклопедия наук о жизни. John Wiley & Sons, Ltd. Дои:10.1038 / npg.els.0001599. ISBN  978-0470016176.
  6. ^ а б c d Блейкмор, Р.Дж. (2012). Космополитические дождевые черви. VermEcology, Иокогама.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.414–420. ISBN  978-0-03-025982-1.
  8. ^ Лавель, П. (июль 1996 г.). «Разнообразие почвенной фауны и функции экосистем» (PDF). Биология Интернэшнл. 33. Получено 2009-04-20.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я Struck, T.H .; Schult, N .; Кусен, Т .; Hickman, E .; Bleidorn, C .; McHugh, D .; Галаныч, К. (5 апреля 2007 г.). «Филогения аннелид и статус Sipuncula и Echiura». BMC Эволюционная биология. 7: 57. Дои:10.1186/1471-2148-7-57. ЧВК  1855331. PMID  17411434.
  10. ^ а б Хатчингс, П. (2007). «Книжное обозрение: репродуктивная биология и филогения Annelida». Интегративная и сравнительная биология. 47 (5): 788–789. Дои:10.1093 / icb / icm008.
  11. ^ а б c d е ж грамм час я j k Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных. Издательство Оксфордского университета. С. 176–179. ISBN  978-0-19-551368-4.
  12. ^ а б c d е Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных. Издательство Оксфордского университета. С. 179–183. ISBN  978-0-19-551368-4.
  13. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п.459. ISBN  978-0-03-025982-1.
  14. ^ а б c d Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.471–482. ISBN  978-0-03-025982-1.
  15. ^ а б c Галаныч, К.М .; Dahlgren, T.G .; МакХью, Д. (2002). "Несегментированные аннелиды? Возможное происхождение четырех таксонов лофотрохозойных червей". Интегративная и сравнительная биология. 42 (3): 678–684. Дои:10.1093 / icb / 42.3.678. PMID  21708764. S2CID  14782179.
  16. ^ МакХью, Д. (июль 1997 г.). «Молекулярные доказательства того, что эхиураны и погонофоры являются производными кольчатых червей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 94 (15): 8006–8009. Дои:10.1073 / пнас.94.15.8006. ЧВК  21546. PMID  9223304.
  17. ^ Hausdorf, B .; и другие. (2007). «Спиральная филогеномика поддерживает воскрешение мшанок, включающих Ectoprocta и Entoprocta». Молекулярная биология и эволюция. 24 (12): 2723–2729. Дои:10,1093 / молбев / мсм214. PMID  17921486.
  18. ^ Шен, X .; Максимум.; Ren, J .; Чжао, Ф. (2009). «Тесная филогенетическая связь между Sipuncula и Annelida подтверждается полной последовательностью митохондриального генома Phascolosoma esculenta». BMC Genomics. 10: 136. Дои:10.1186/1471-2164-10-136. ЧВК  2667193. PMID  19327168.
  19. ^ Ваннингер, Андреас; Кристоф, Ален; Бринкманн, Нора (январь – февраль 2009 г.). «Сипункуланы и сегментация». Коммуникативная и интегративная биология. 2 (1): 56–59. Дои:10.4161 / cib.2.1.7505. ЧВК  2649304. PMID  19513266.
  20. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных. Издательство Оксфордского университета. С. 183–196. ISBN  978-0-19-551368-4.
  21. ^ Катлер, Б. (август 1980 г.). «Особенности кутикулы членистоногих и монофилия членистоногих». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 36 (8): 953. Дои:10.1007 / BF01953812.
  22. ^ а б Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Знакомство с членистоногими». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.523–524. ISBN  978-0-03-025982-1.
  23. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Эчиура и Сипункула». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.490–495. ISBN  978-0-03-025982-1.
  24. ^ Андерсон, Д.Т. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных. Издательство Оксфордского университета. С. 183–196. ISBN  978-0-19-551368-4.
  25. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Немертя». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.271–282. ISBN  978-0-03-025982-1.
  26. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Членистоногие». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.518–521. ISBN  978-0-03-025982-1.
  27. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Онихофора и тихоходка». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.505–510. ISBN  978-0-03-025982-1.
  28. ^ Пакстон, Х. (июнь 2005 г.). «Линька челюстей полихет - экдизозои - не единственные линяющие животные». Эволюция и развитие. 7 (4): 337–340. Дои:10.1111 / j.1525-142X.2005.05039.x. PMID  15982370. S2CID  22020406.
  29. ^ а б c Нильсен, К. (сентябрь 2003 г.). «Предлагая решение противоречия Articulata – Ecdysozoa» (PDF). Zoologica Scripta. 32 (5): 475–482. Дои:10.1046 / j.1463-6409.2003.00122.x. S2CID  1416582. В архиве (PDF) из оригинала 20 марта 2009 г.. Получено 2009-03-11.
  30. ^ Дженнер, Р.А. (2006). «Оспаривание принятой мудрости: некоторые вклады новой микроскопии в новую филогению животных». Интегративная и сравнительная биология. 46 (2): 93–103. Дои:10.1093 / icb / icj014. PMID  21672726.
  31. ^ а б c d Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.425–429. ISBN  978-0-03-025982-1.
  32. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Введение в Metazoa». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.103–104. ISBN  978-0-03-025982-1.
  33. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.423–425. ISBN  978-0-03-025982-1.
  34. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Введение в Bilateria». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.196–224. ISBN  978-0-03-025982-1.
  35. ^ а б Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.434–441. ISBN  978-0-03-025982-1.
  36. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.466–469. ISBN  978-0-03-025982-1.
  37. ^ а б Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.477–478. ISBN  978-0-03-025982-1.
  38. ^ Хикман, Кливленд; Робертс, Л .; Keen, S .; Larson, A .; Эйзенхур, Д. (2007). Разнообразие животных (4-е изд.). Нью-Йорк: Мак Гроу Хилл. п. 204. ISBN  978-0-07-252844-2.
  39. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Моллюска». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С. 290–291. ISBN  0030259827.
  40. ^ а б c d е Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных. Издательство Оксфордского университета. С. 196–202. ISBN  978-0-19-551368-4.
  41. ^ а б c d е ж грамм час Siddall, M.E .; Borda, E .; Rouse, G.W. (2004). «К дереву жизни для Аннелиды». In Cracraft, J .; Донохью, М.Дж. (ред.). Сборка древа жизни. Oxford University Press, США. С. 237–248. ISBN  978-0-19-517234-8. Получено 2009-04-02.
  42. ^ Нью, T.R. (2005). Сохранение беспозвоночных и сельскохозяйственные экосистемы. Издательство Кембриджского университета. С. 44–46. ISBN  978-0-521-53201-3. Получено 2009-04-02.
  43. ^ Nancarrow, L .; Тейлор, Дж. (1998). Книга червей. Десятискоростной пресс. С. 2–6. ISBN  978-0-89815-994-3. Получено 2009-04-02.
  44. ^ Edwards, CA; Болен, П.Дж. (1996). «Экология дождевых червей: сообщества». Биология и экология червей. Springer. С. 124–126. ISBN  978-0-412-56160-3. Получено 2009-04-12.
  45. ^ а б Скапс, П. (февраль 2002 г.). "Обзор биологии, экологии и потенциального использования обыкновенного ползунка. Hediste diversicolor". Гидробиология. 470 (1–3): 203–218. Дои:10.1023 / А: 1015681605656. S2CID  22669841.
  46. ^ Селл, F.E. (2008) [переиздано]. «Скромный червяк - с отличием». Практическая рыбалка в пресной воде. Читать книги. С. 14–15. ISBN  978-1-4437-6157-4. Получено 2009-04-02.
  47. ^ "Грязи в князи". Экономист. Июль 2008 г.. Получено 2009-04-20.
  48. ^ Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных. Издательство Оксфордского университета. п. 202. ISBN  978-0-19-551368-4.
  49. ^ Briggs, D.E.G .; Кир, А.Дж. (1993). «Распад и сохранение полихет; тафономические пороги у мягкотелых организмов». Палеобиология. 19 (1): 107–135. Дои:10.1017 / S0094837300012343. Получено 2009-04-12.
  50. ^ а б Conway Morris, S .; Pjeel, J.S. (2008). «Самые ранние кольчатые червецы: полихеты нижнего кембрия из Сириуса Пассет Лагерштетте, Земля Пири, Северная Гренландия» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 53 (1): 137–148. Дои:10.4202 / приложение.2008.0110. S2CID  35811524. Получено 2009-04-12.
  51. ^ Миллер, А.Дж.(2004) [не опубликовано]. «Пересмотренная морфология Cloudina с экологическими и филогенетическими последствиями» (PDF). В архиве (PDF) из оригинала 27 марта 2009 г.. Получено 2009-04-12.
  52. ^ Винн, О .; Затонь, М. (2012). «Несоответствия в предполагаемом сродстве кольчатых червей у раннего биоминерализованного организма Cloudina (Ediacaran): структурные и онтогенетические свидетельства». Carnets de Géologie (CG2012_A03): 39–47. Дои:10.4267/2042/46095. Получено 2012-08-29.
  53. ^ а б c d е Дзик, Дж. (2004). «Анатомия и родство раннекембрийского червя» Миосколекс". Zoologica Scripta. 33 (1): 57–69. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2004.00136.x. S2CID  85216629.
  54. ^ Винн, О .; Мутвей, Х. (2009). «Известковые трубчатые черви фанерозоя» (PDF). Эстонский журнал наук о Земле. 58 (4): 286–296. Дои:10.3176 / земля.2009.4.07. Получено 2011-09-15.
  55. ^ а б c Хамфрис, Г.С. (2003). «Эволюция наземных роющих беспозвоночных» (PDF). В Roach, I.C. (ред.). Достижения в реголите. CRC LEME. С. 211–215. ISBN  978-0-7315-5221-4. Получено 2009-04-13.
  56. ^ Retallack, G.J. (1997). «Палеозоли в верхней группе Наррабин в Новом Южном Уэльсе как свидетельство раннетриасовых палеообстановлений без точных современных аналогов» (PDF). Австралийский журнал наук о Земле. 44 (2): 185–201. Bibcode:1997AuJES..44..185R. Дои:10.1080/08120099708728303. Получено 2009-04-13.[постоянная мертвая ссылка ]
  57. ^ Conway Morris, S .; Пикерилл, Р.К .; Харланд, Т. (1982). «Возможный кольчатый червь из Трентонского известняка (ордовик) в Квебеке, с обзором ископаемых олигохет и других кольчатых червей». Канадский журнал наук о Земле. 19 (11): 2150–2157. Дои:10.1139 / e82-189.
  58. ^ Rouse, G.W .; Фаухалд, К. (1997). «Кладистика и полихеты». Zoologica Scripta. 26 (2): 139–204. Дои:10.1111 / j.1463-6409.1997.tb00412.x. S2CID  86797269.
  59. ^ а б c Rouse, G.W .; Pleijel, F .; МакХью, Д. (август 2002 г.). «Annelida. Annelida. Сегментированные черви: щетиновые черви, тряпичные черви, дождевые черви, пиявки и их союзники». Веб-проект "Древо жизни". Проект «Древо жизни». В архиве из оригинала 12 апреля 2009 г.. Получено 2009-04-13.
  60. ^ Группа червей, классифицируемых одними как полихеты, а другие - как клителлаты, см. Rouse & Fauchald (1997) «Кладистика и полихеты».
  61. ^ а б МакХью, Д. (1997). «Молекулярные доказательства того, что эхиураны и погонофоры являются производными кольчатых червей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 94 (15): 8006–8009. Дои:10.1073 / пнас.94.15.8006. ЧВК  21546. PMID  9223304.
  62. ^ а б c d е ж Галаныч, К. (2004). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF). Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 35: 229–256. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130124. Получено 2009-04-17.
  63. ^ «Чтение деревьев: краткий обзор». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. В архиве из оригинала 15 апреля 2009 г.. Получено 2009-04-13.
  64. ^ Удар, Т .; Голомбек, Аня; и другие. (2015). «Эволюция аннелид открывает два адаптивных пути к интерстициальной сфере». Текущая биология. 25 (15): 1993–1999. Дои:10.1016 / j.cub.2015.06.007. PMID  26212885. S2CID  12919216.
  65. ^ Вейгерт, Энн; Блейдорн, Кристоф (2015). «Современное состояние филогении кольчатых червей». Семантический ученый. 16 (2): 345–362. Дои:10.1007 / s13127-016-0265-7. S2CID  5353873.
  66. ^ Роберто Маротта и др. 2008 г., Филогенетика и эволюция характера Clitellata (Annelida) на основе совокупных данных с использованием 18S рДНК и морфологии Зоологический журнал Линнеевского общества, том 154, выпуск 1, 1 сентября 2008 г., страницы 1–26, https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x
  67. ^ Кристофферсен, Мартин Линдси (2012). «Филогения базальных потомков коконообразующих кольчатых червей (Clitellata)». Терк Дж Зоол. 36 (1): 95–119. Дои:10.3906 / зоо-1002-27.
  68. ^ Данн, CW; Hejnol, A; Matus, DQ; Панг, К; Браун, США; Smith, SA; Сивер, Э; Роуз, GW; Обст, М (2008). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Натура.452..745D. Дои:10.1038 / природа06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
  69. ^ Агинальдо, А. М. А .; Дж. М. Турбевиль; Л. С. Линфорд; М. К. Ривера; Дж. Р. Гарей; Р. А. Рафф; Дж. А. Лейк (1997). «Свидетельства о кладе нематод, членистоногих и других линяющих животных». Природа. 387 (6632): 489–493. Bibcode:1997 Натур.387R.489A. Дои:10.1038 / 387489a0. PMID  9168109. S2CID  4334033.
  70. ^ Shankland, M .; Сивер, E.C. (апрель 2000 г.). «Эволюция двуногого строения тела: чему мы научились у кольчатых червей?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 97 (9): 4434–4437. Bibcode:2000PNAS ... 97.4434S. Дои:10.1073 / пнас.97.9.4434. ЧВК  34316. PMID  10781038.
  71. ^ Пирсон, Р.Д. (2003). «Определенный эмбрион». In Hall, B.K .; Pearson, R.D .; Мюллер, Г. (ред.). Окружающая среда, развитие и эволюция. MIT Press. С. 67–69. ISBN  978-0-262-08319-5. Получено 2009-07-03.

дальнейшее чтение

  • Дейлс, Р. П. (1967). Аннелиды (2-е издание). Лондон: Библиотека Университета Хатчинсона.
  • "Окаменелости аннелид". Виртуальный музей окаменелостей. 2006 г. В архиве из оригинала 17 июня 2006 г.. Получено 20 мая, 2006. - Описания и изображения окаменелостей кольчатых червей из Мазон-Крик и хребта Юта-Хаус.

внешняя ссылка