Branchiosauridae - Branchiosauridae
| Branchiosauridae | |
|---|---|
 | |
| Ископаемое Branchiosaurus salamandroides в Museo di Storia Naturale di Venezia | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | †Темноспондили |
| Clade: | †Амфибамиообразные |
| Семья: | †Branchiosauridae Fritsch, 1879.[1] |
| Роды | |
Branchiosauridae это вымершая семья маленьких амфибамиформ темноспондилы с наружными жабрами и в целом молодым. Семейство охарактеризовано сотнями хорошо сохранившихся экземпляров из Пермо-карбон Средней Европы.[2] Образцы представляют собой четко определенные онтогенетический стадии и, таким образом, таксон был описан как педоморфный (многожаберный). Однако более поздние исследования выявили таксоны бранхиозаврид, которые демонстрируют траектории метаморфизма.[3] Название Branchiosauridae («Branchio» на древнегреческом обозначает жабры, а «saurus» - ящерица) относится к сохранению жабр.
Геологическая / палеоэкологическая информация
Бранчиозавриды в основном населяли пермо-карбоновые пресноводные горно-озерные местообитания Средней Европы на высоте до 2000 метров.[4] Большое количество образцов было отобрано из серых сланцев и известняков Rotliegend населенные пункты Варискан ороген. Летопись окаменелостей бранхиозаврид является исключительной из-за Lagerstatten условий этих местонахождений и сохранности особей, представляющих различные стадии онтогенеза.[4] В позднем карбоне и ранней перми в Западной Европе происходили ежегодные и продолжительные изменения между засушливыми и муссонными периодами, что привело к очень изменчивой озерной среде и, таким образом, к быстрой диверсификации и видообразованию популяций амфибий.[5] Небольшие мелкие озера, особенно мелкие, испытали бы нестабильную среду из-за этих изменяющихся погодных условий, тогда как большие и глубокие озера, которые дают большую часть бранчозавридов, были бы более буферными.[4] Штраф ламинирование Содержание серых и черных сланцев с высоким содержанием углерода (орг) указывает на пояс озер от тропического до субтропического климата и на существование различных уровней кислорода для водных организмов в позднем палеозое. В нескольких бассейнах Германии наблюдаются явления массовой смертности в пермо-карбоне, возможно, вызванные эпизодическим перемешиванием водной толщи, приводящим к дефициту кислорода.[5]
Хотя абсолютный возраст некоторых ротлигендов слои еще предстоит выяснить, самый старый в стратиграфическом отношении бранхиозаврид, принадлежащий к роду Бранхиозавр встречается в Вестфальском D. Самое раннее появление Меланерпетон-clade является Стефаном C и первым вхождением рода Апатеон в верхнем карбоне. Стратиграфический диапазон Branchiosauridae простирается до Сакмарский (Ранняя пермь).[2]
Браншиозаврид поток генов усиление периодов влажного климата привело к успешной колонизации примерно 15 бассейнов (известных на данный момент). Была выдвинута гипотеза, что бранчиозавриды возникли в Центрально-чешском бассейне Чешской Республики (Вестфальский период), откуда они мигрировали в бассейны Центрального массива во Франции (Стефанский период B), а затем в несколько бассейнов Центральной Германии, включая Тюрингский лес, Ильфельд и Заале ( Стефанян С).[5]
Историческая информация / открытие
Браншиозавриды были выделены в отдельную группу и получили фамилию от Фрича (1879). В 1939 году Ромер выдвинул гипотезу о том, что вместо этого жабиозавриды были личинка морфотипы более крупных темноспондил амфибии. Однако Boy (1972) отверг эту гипотезу, признав аутапоморфные личиночные черты бранхиозаврид, отличающие их от других темноспондилов. Бой доказывал неотеническое состояние Branchiosauridae и выделял Micromelerpeton, еще один педоморфный диссорофоидная группа, в отличие от Branchiosauridae. Он пришел к выводу, что бранхиозавриды образуют монофилетическую кладу, тесно связанную с другими диссорофоидами. С тех пор бранхиозавриды были предложены как близкие, если не непосредственные, родственники лиссамфибий (существующих амфибий).[2]
Классификация
Бранхиозавриды образуют кладу внутри диссорофоидных темноспондилов (одно из предполагаемых источников Lissamphibia). Dissorophoidea включает Micromelerpetidae и Xerodromes (все остальные таксоны). Ксеродромы включают Olsoniformes и Amphibamiformes, подобных саламандре. Последняя включает четыре клады: Micropholidae, Amphibamidae, Branchiosauridae и Lissamphibia.[6] Амфибамиды Амфибам и Platyrhinops являются ближайшими родственниками бранхиозаврид и, несмотря на общие гомоплазии с амфибамидами, Branchiosauridae образуют монофилетическая группа.[2]
Семейное описание
В синапоморфии из Branchiosauridae включают небный отросток с выступающим от центра кости до контакта с верхней челюстью; шесть рядов единичных, тонких и многогранных жабр; 21-22 пресакральных позвонка (в некоторых формах перевернутый).[2]
Один скелет жабиозаврида Меланерптон тенерум был обнаружен с сохраненным рисунком кожи. Сохранение показывает регулярный рисунок светлых пятен, размытых темными пигментами на коже спины. Это первая запись этого мозаичного рисунка у вымершего земноводного.[7]
Родовые описания
В семейство Branchiosauridae входят роды Бранхиозавр, Апатеон, Меланерпетон, Лепторофус и Schoenfelderpeton.[2]
Самый древний в стратиграфическом отношении род - Бранхиозавр, с его единственным хорошо известным видом Б. salamandroides, и образует самый базальный узел Branchiosauridae. Пост-Бранхиозавр бранхиозавриды попадают в Меланерпетон-клад или Апатеон клады. Внутри морфогенетически более разнообразных Меланерпетон-клад, роды Schoenfelderpeton и Лепторофус сестринские группы. В рамках Апатеон-клад, А. Контери образует самый базальный таксон, за которым следует A. gracilis, A. pedestris, A. dracyiensis и сестринские таксоны A. caducus и А. флагрифер.
Род Бранхиозавр является плезиоморфный без аутапоморфий. Бранхиозавр сохраняет префронтально-постфронтальный контакт, расширенные вперед скуловую и вентральную остеодермы. В пост-Бранхиозавр clade префронтально-постфронтальный контакт теряется (хотя A. dracyiensis), верхнечелюстные швы с квадратично-ягодичной костью в позднем развитии, скуловая кость укорочена спереди и вентральные окостеневшие остеодермы потеряны. Диагностические признаки рода Апатеон таблитчатые рога, отделенные от стола черепа бороздкой; зубчатая область верхняя челюсть широкая, дорсальная остеодерма гладкая или с расходящимися бороздками. Диагностические особенности Меланерпетон группа небные, эктоптеригоид и небная ветвь крыловидного отростка чрезвычайно нежные, плохо окостеневшие и почти не имеют зубчики[необходимо разрешение неоднозначности ]. В Меланерпетон род не имеет аутапоморфий и парафилетичен по отношению к Лепторофус-Schoenfelderpeton группа. В Лепторофус-Schoenfelderpeton группа характеризуется заглазничной отделенной от надвисочной, каротидным отверстием и бороздками, расположенными по бокам культиформного отростка. Диагностические признаки рода Лепторофус представляют собой длинный треугольный череп, удлиненные передние части носа и сошника, очень близкие префронтальные и постфронтальные, удлиненные нариальные отверстия, верхняя челюсть, расширенная кзади, квадратные мыщелки позади затылочных мыщелков и сошник с длинным заднемедиальным отростком. Автопаморфические особенности рода Schoenfelderpeton общий широкий череп с увеличенным ушная выемка, более широкий задний стол черепа, надвисочная кпереди заостренная, возможно разделенная постфронтальная, очень короткая плечевая кость, представленная только окостенением середины диафиза. Эта диагностика Schoenfelderpeton указал, что это самый неотеничный из бранхиозаврид.[2]
Есть несколько потенциальных жабриозавридов, которые еще недостаточно охарактеризованы, чтобы их можно было классифицировать. Однако в недавней работе один такой вид, Tungussogyriinus bergi был дополнительно проанализирован и показал, что разделяет четкие синапоморфии с бранхиозавридами, включая Y-образную небную часть, что приводит к разрыву между эктоптеригоидом и верхней челюстью, а также щеткообразными жаберными зубчиками. Т. Берги отличается от всех других бранхиозаврид двумя аутапоморфиями: удлиненным отростком подвздошная кость и трехстворчатый зубной ряд. Таким образом, Тунгусгиринус считается, что представляет собой кладу, которая является ближайшим родственником всех других жабр, и два новых подсемейства, Tungussogyrininae и Branchiosaurinae, подпадают под Branchiosauridae.[8]
Палеобиология
Специализированные зубчики глотки с щеткообразными ветвями Branchiosauridae указывают на жаберные щели и предполагают механизм фильтрации, основанный на планктоне.[2] В хорошо сохранившихся экземплярах Бранхиозавр, шесть рядов косточек, несущих зубы, присутствуют на каждой стороне гиобранхиального скелета в конфигурации 1-2-2-1. Это согласуется с зубчиками, прикрепленными к эпителию, окружающему четыре хрящевых цератожаберных тела, граничащих с тремя внешними жаберными щелями.[9] Устройство типа челюсти могло служить для удержания предметов добычи, покидающих глоточную полость с потоком воды, или для образования плотного закрытия жаберной щели во время кормления.[2]
Branchiosauridae частично разнообразились за счет адаптации, которая включала совместная эволюция задержки развития верхней челюсти и щеки, что привело к кинетической верхней челюсти и позволило более эффективно всасывать кормление. Этот механизм мог быть приспособлен для кормления в подвешенном состоянии и кормления одиночной добычей. в АпатеонРазличные морфотипы -клады возникли в результате гетерохронных изменений.[2] У некоторых видов (A. caducus и А. флагрифер), верхняя челюсть срослась на ранней стадии развития, а размер щелей и неровность зубных рядов указывают на ранний переход от подвешенной диеты к хищной. У других видов (A. dracyiensis) верхняя челюсть никогда не была консолидирована, что указывает на усиленный механизм всасывания. Диагностика Меланерпетон-clade указывают на комбинацию фильтрации и случайного поимки более крупной добычи.[2]
Хотя Меланерпетон-Апатеон дихотомия не коррелирует с какими-либо значительными приспособления, то Меланерпетон-клад обычно имел больший размер тела, что, вероятно, позволяло им занимать новые ниши в экосистемах озер. Наиболее Апатеон у видов не было конкурентов и, следовательно, они были успешными вселенцами.[2]
Онтогенез
Обе неотения (сохранение соматических свойств личинок во взрослом возрасте) и метаморфоза сообщалось об онтогенных путях у бранхиозаврид. Определенный земной Адаптации бранхиозаврид, такие как короткое туловище и длинные конечности, предполагают, что это была изначально земная клада, и, таким образом, обращение к водной жизни и траектории метаморфоза происходили внутри клады.[4] Траектория метаморфоза во взрослых наземных животных была описана только в A. gracilis.[4] Изменения, которые отличают взрослого A. gracilis от его личиночного аналога произошли во время быстрой фазы развития и включают окостенение черепной коробки, небного квадрата, межцентров и поясов, рубцы прикрепления мышц и многоугольные гребни и бороздки, украшающие кожную крышу черепа. Соматические особенности личинок, включая окостеневшие жаберные зубчики и личиночную скульптуру крыши черепа, утрачиваются.[4] Посткраниальные особенности трансформированного A. gracilis указывают на то, что это было земное происхождение, и сила укуса стала более важным фактором, чем всасывание. Несмотря на этот пример метаморфоза, неотения почти повсеместна среди жабр иозавридов, и большинство видов оставались в водной среде на протяжении всей своей жизни (однако мы не должны исключать возможность того, что это реликт земных метаморфизованных образцов, плохо сохранившихся).[3] Неотения - это один из основных видов гетерохронии, при котором происходит изменение времени или скорости развития определенных наследуемых черт. Неотенические бранхиозавриды испытали изометрический рост костей черепа, сохранив при этом ювенильные черты, отмеченные выше. Неотены взрослых бранхиозаврид отличаются от неотенов личинок усиленным орнаментом на крыше черепа лавального типа, повышенной оссификацией (хотя и не так сильно, как у метаморфизованных экземпляров) и развитием крючковидного отростка на передних ребрах туловища. О такой фенотипической пластичности в форме факультативной неотении сообщалось у современных лиссамфибий, и было высказано предположение, что она также очень полезна в высокогорных местообитаниях жабиозаврид, где суровые, постоянно меняющиеся условия сделали бы водную жизнь благоприятной.[10]
Гистология
Гистологический наблюдения подтверждают анатомические признаки неотении у бранхиозаврид. Скелетохронологический анализ позволяет идентифицировать половую зрелость (то есть, когда расстояние между линиями задержанного роста (LAG) внезапно уменьшается). В Апатеон у особей, признанных половозрелыми, хрящевую линию Каченко можно наблюдать при полном окостенении перихондра. Паттерны диафизарного и эпифизарного окостенения Апатеон образцы (то есть сохранение гистологических черт личинок во взрослом возрасте) наводят на мысль о педоморфии и сходны с таковыми у urodeles (современных неотенических амфибий).[11]
Рекомендации
- ^ Фрич. 1879. Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. Vol. 1, часть 1. Selbstverlag: Praha.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л Schoch, R.R. 2008. Взаимоотношения и эволюционная история семейства темноспондилов Branchiosauridae. Журнал систематической палеонтологии. 6 (4): 409-431.
- ^ а б Шох, Р.Р., Фробиш, Н.Б. 2006. Альтернативные пути в вымершей кладе амфибий. Эволюция. 60 (7): 1467-1475
- ^ а б c d е ж Фробиш, Н. и Schoch, R.R. 2009. Самый крупный образец Apateon и жизненный путь неотении в Палеозой семейство темноспондил Branchiosauridae. Летопись окаменелостей 12 (1): 83-90.
- ^ а б c Ронки, А., Шнайдер, Дж. У. 2007. Раннепермские бранхиозавриды (амфибии) Сардинии (Италия): систематическая палеонтология, палеоэкология, биостратиграфия и палеобиогеографические проблемы. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология. 252: 383-404
- ^ R.R. Schoch. 2019. Предполагаемая стволовая группа лиссамфибий: филогения и эволюция диссороидных темноспондилов. Журнал палеонтологии 93 (1): 137-156
- ^ Вернебург, Р. 2007. Дизайн вне времени: цветной рисунок кожи у ранних пермских жабиозаврид (temnospondyli: Dissorophoidea). Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (4): 1047-1050
- ^ Вернебург, Р. 2009. Повторное исследование пермотриасовых жабр Tungussogyrinus Efremov, 1939 (Temnospondyli, Dissorophoidea) из Сибири. Окаменелости. 12 (2): 105-120
- ^ Милнер, А. 1982. Маленькие темноспондиловые амфибии из Среднего Пенсильвании штата Иллинойс. Палеонтология 25 (3): 635-664
- ^ Шох, Р. Р. 2004. Формирование скелета у Branchiosauridae: тематическое исследование при сравнении онтогенетических траекторий. Журнал палеонтологии позвоночных 24 (2): 309-319
- ^ Sanchez, S. et al. 2010. Пластичность развития микроструктурной организации костей конечностей Apateon: гистологические доказательства педоморфных состояний у бранхиозавров. Эволюция и развитие. 12 (3): 315-328
