Кремовый ген - Cream gene

«Перлино» перенаправляется сюда. Для польской деревни см. Перлино, Польша.
Действие гена сливок на каштановое базовое покрытие приводит к образованию паломино.
Розово-розовая кожа и бледно-голубые глаза - характерные черты кремелло или каштанов "двойного разбавления".

В кремовый ген отвечает за ряд цвета коня. Лошади, у которых есть кремовый ген в дополнение к основному окрасу шерсти, каштан станет Паломино если они гетерозиготный, имеющие одну копию гена крема или кремелло, если они гомозиготный. Точно так же лошади с залив базовое покрытие и кремовый ген будет олень или перлино. Черный базовый слой с кремовым геном становится не всегда узнаваемым. дымчато-черный или дымный крем Кремовые лошади, даже голубоглазые, не белый лошади. Окрашивание разбавлением также не связано ни с одним из белые пятна узоры.

Кремовый ген (CCr) является неполная доминанта аллель с отчетливым дозированным эффектом. В ДНК последовательность, отвечающая за кремовые цвета - крем аллель, который находится на определенном локус на MATP ген. Его общий эффект - осветление шерсти, кожи и цвета глаз. Когда присутствует одна копия аллеля, она разбавляет «красный» пигмент до желтого или золотого, что сильнее влияет на грива и хвост, но не разбавляет в значительной степени черный цвет. Когда присутствуют две копии аллеля, затрагиваются как красный, так и черный пигменты; красные волосы по-прежнему становятся кремовыми, а черные - красноватыми. Одна копия аллеля оказывает минимальное влияние на цвет глаз, но когда присутствуют две копии, лошадь будет голубоглазой в дополнение к светлому окрасу шерсти.

Ген крема - один из нескольких видов гипомеланизма или гены разведения идентифицировано в лошади. Поэтому не всегда по цвету можно определить, CCr аллель присутствует без ДНК тест. Другие гены разведения, которые могут имитировать некоторые эффекты гена крема в одиночных или двойных копиях, включают жемчужный ген, ген серебряных пятен, а ген шампанского. Лошади с дан ген также может имитировать единственную копию гена крема. Еще больше усложняет ситуацию то, что лошадь может нести более одного типа гена разведения, иногда вызывая окраску, которую исследователи называют псевдо двойное разбавление.

Открытие гена сливок оказало значительное влияние на селекцию, позволив гомозиготный голубоглазые кремы должны быть признаны многими реестрами пород, которые ранее регистрировали паломино, но запрещали кремелло, из-за ошибочного представления, что гомозиготный крем был формой Альбинизм.

Цвета произведены

Кремовые окрасы пальто описываются их отношением к трем «базовым» окрасам: каштан, залив, и черный. Все лошади получают две копии гена MATP; один от отца и один от матери. Лошадь может иметь кремовый аллель или некремовый аллель в каждом гене. Те, у кого есть два аллеля, не являющиеся кремовыми, не будут демонстрировать настоящих кремовых черт. Лошади с одним кремовым аллелем и одним некремовым аллелем, в народе называемым «одиночным разбавлением», демонстрируют специфические черты: весь красный пигмент в шерсти является золотым, в то время как черный пигмент либо не подвержен влиянию, либо изменяется незначительно.[1][2] Эти лошади обычно бывают паломино, оленьей шкурой или дымчато-черные. У этих лошадей часто светло-карие глаза.[3] Лошади с двумя копиями кремового аллеля также демонстрируют специфические черты: кремовая шерсть, бледно-голубые глаза и розово-розовая кожа. Этих лошадей обычно называют кремелло, перлино или дымчато-кремовый.

Гетерозиготные кремы («разжиженные»)

Смотрите также: Паломино, Олень (лошадь), и Дымчато-черный

Лошади, которые гетерозиготный кремы, то есть имеют только одну копию гена крема, имеют светлый волосяной покров. Конечный кремовый разбавленный цвет шерсти зависит от основного цвета шерсти. Если на них не влияют другие, неродственные гены, они сохраняют темную кожу и карие глаза, хотя некоторые гетерозиготные разбавители могут рождаться с розовой кожей, которая темнеет с возрастом. У некоторых глаза немного более светлые, янтарные. Однако гетерозиготный разбавленный крем (CR) не следует путать с лошадью, несущей разбавление шампанского. Разбавленные шампанские (CH) рождаются с тыквенно-розовой кожей и голубыми глазами, которые в течение нескольких дней темнеют до янтарного, зеленого или светло-коричневого, а их кожа приобретает более темный пестрый цвет вокруг глаз, морды и гениталий по мере взросления животного.[4] Также возможно, что у гетерозиготной кремовой лошади более одного аллеля разведения. (увидеть «Крем-имитатор» ниже) В таких случаях они могут проявлять некоторые характеристики, более типичные для гомозиготного разбавленного вещества.

Кремовые разбавления могут иметь сезонные вариации цвета между зимним и летним пальто, как видно на этом паломино.

Паломино является наиболее известным кремовым окрасом шерсти, возникающим в результате воздействия одного кремового аллеля на шерсть каштана. Он характеризуется кремовой или белой гривой и хвостом, а также желтой или золотой шерстью.[3] Классический золотой оттенок, похожий на оттенок недавно отчеканенной золотой монеты, обычен, но есть и другие варианты: самые темные оттенки называются закопченный palominos, необычный, но наиболее часто встречающийся в Морганы, может включать гриву и хвост с более темными волосками и сильными пятнами на шерсти.[5] Самые светлые разновидности могут быть почти белыми, сохраняя более темную кожу и глаза, иногда их ошибочно принимают за кремелло, и их называют Изабелла в некоторых местах.

Олень также хорошо известная окраска, вызванная действием одного гена кремового цвета на гнедую шерсть. Все рыжие волосы в базовом покрытии разбавлены до золотого. Черные области, такие как грива, хвост и лапы, обычно не затрагиваются. Кремовый ген, воздействующий на шерсть самого красного оттенка «кровавой бухты», имеет бледно-золотой цвет с черными точками. Их иногда называют оленьи шкуры из пахты. Ген крема, воздействующий на самые темные бухты (иногда ошибочно принимаемый за тюлень-коричневые), может разбавляться до покрытая сажей олень. Правда тюлень коричневый оленьи шкуры может быть очень трудно идентифицировать из-за их почти полностью черной шерсти. Выдать их могут только красноватые пятна вокруг глаз, морды, локтей и паха, которые стали золотыми.[6]

Дымный черный жеребенок

Дымчато-черный, лошадь с черной основной шерстью и одной копией кремового аллеля, менее известна, чем два золотых оттенка. Поскольку единственная копия гена крема в первую очередь влияет на красный пигмент, оказывая лишь незначительное влияние на черный, дымчатый черный может быть довольно трудно идентифицировать. У дымчатых черных могут быть красноватые остевые волосы внутри ушей,[нужна цитата ] и опытные лошадиные люди могут обнаружить что-то "не" в дымчато-черной шерсти, хотя слегка отполированный вид часто связывают с обесцвечиванием на солнце, что также можно увидеть у настоящих черных. Самый светлый цвет может быть ошибочно принят за заливные или печеночные каштаны, особенно если подвергаться воздействию элементов. Дымчато-черные пальто, как правило, сильно реагируют на солнце и пот, а многие дымчато-черные окрашиваются в шоколадный цвет с особенно красноватыми гривами и хвостом. Отбеливание из-за элементов означает, что ноги лучше сохраняют свой цвет и могут иметь вид темных точек, как у гнедой лошади. Тем не менее, дымчато-черные не будут иметь насыщенных красных тонов в шерсти, вместо этого предпочтение будет отдано шоколадным и оранжевым тонам. Поскольку дымчато-черные часто не признаются таковыми, заводчики иногда думают, что ген сливок «пропустил» поколения.

Пока есть "цветная порода "реестры лошадей паломино и оленьей шкуры, которые обычно регистрируют лошадей на основе очевидных фенотип и не требуют цветового теста ДНК, эти окрасы не могут быть "истинными" из-за действия единственной копии кремового аллеля. Скрещивание двух гетерозиготных разбавленных образцов статистически приведет к получению потомства, которое будет иметь 25% основной цвет, 25% гомозиготный разбавленный и 50% гетерозиготный разбавленный.

Этот дымчатый крем тобиано иллюстрирует разницу между непигментированной (белой) кожей и волосами и цветом кожи и волос из-за разбавления крема.

Когда лошадь гомозиготный, то есть он имеет две копии кремового аллеля, происходит сильнейшее разбавление цвета.

  • Cremellos являются гомозиготными кремовыми каштанами и имеют тело кремового цвета с кремовой или белой гривой и хвостом.
  • Perlinos представляют собой гомозиготные кремовые бухты, которые также имеют тело кремового цвета, но грива и хвост могут быть несколько более красноватыми, чем кремелло.
  • Дымчатые кремы являются гомозиготными кремовыми черными, и их очень трудно визуально отличить от кремелло или перлино.

Все три оттенка бывает трудно отличить друг от друга, и часто их можно точно определить только после анализа ДНК. В то время как и красный, и черный пигменты становятся кремовыми, черный пигмент сохраняет немного больше цвета и, как правило, имеет красноватый или ржавый оттенок.[7] Таким образом, полностью красные пальто превратились в полностью слоновую кость, полностью черные пальто превратились в полностью ржаво-кремовые, а у лавровых пальто - тела из слоновой кости с немного более темными точками.[3]

Перлино может иметь красноватую гриву

Лошадей с двумя копиями кремового аллеля можно вместе называть двойными разбавленными, гомозиготными кремами или голубоглазыми кремами, и у них есть ряд общих характеристик. Глаза бледно-голубые, бледнее, чем непигментированные голубые глаза, ассоциирующиеся с белым или белым цветом. маркировка, а кожа розово-розовая. Настоящая, не пигментированная розовая кожа, связанная с белыми отметинами, отчетливо видна на фоне розово-розовой кожи двойного разбавления, особенно когда их шерсть намокает. Самые бледные оттенки пальто с двойным разбавлением просто кремовые, а самые темные - с ржавым оттенком. Их пальто можно охарактеризовать как почти белое.[1] или слоновая кость[3] в дополнение к крему.

Не совсем белый окрас, бледно-голубые глаза и розово-розовая кожа отличают шерсть двойного разбавления от шерсти настоящих. белые лошади. Настоящие белые лошади имеют непигментированные кожа и шерсть из-за неполной миграции меланоциты от нервного гребня во время развития.[8]

С геном крема не связаны никакие дефекты здоровья. Это также верно для нормальных вариаций цвета кожи, волос и глаз, кодируемых геном MATP человека.[9] Настоящая белая окраска шерсти может быть вызвана как минимум полудюжиной известных генов, некоторые из которых связаны с дефектами здоровья. Некоторые гены, кодирующие белую или почти белую шерсть, когда гетерозиготный, обычно называемый «доминирующим белым», может быть летальным для гомозиготных эмбрионов.[10] Еще одна специфическая мутация на рецептор эндотелина типа B (EDNRB) ген связан с рамка оверо образец производит Смертельный белый синдром если гомозиготный, но носителей можно определить с помощью ДНК-теста.

Распространенность

Закопченный олень Коннемара

Ген сливок встречается у многих пород. Это распространено у американских пород, включая Американская четверть лошади,[11] Морган,[12] Американский седлбред, Шагающая лошадь Теннесси,[13] и Миссури Фокс Троттер.[14] Это также видно в Миниатюрная лошадь,[15] Ахалтекинцы,[16] Исландская лошадь,[17] Коннемара пони,[1] и Валлийский пони.[18] Его даже можно найти в некоторых строках Чистокровные,[19] Теплокровные, а Lusitano.[20] В Андалузская лошадь имеет противоречивые стандарты, при этом ген сливок признан некоторыми реестрами,[20] но не упоминается явно другими.[21] Ген крема полностью отсутствует у Арабская лошадь Генофонд,[22] а также не встречается у пород со строгими требованиями к окраске, таких как Фризская лошадь.

Кремовые имитаторы

Основная статья: ген разведения
Смотрите также: дан ген, Ген шампанского, жемчужный ген, и ген серебряных пятен
Легкий жеребенок паломино. Его светло-кремовый цвет шерсти придает ему внешнее сходство с кремелло, но у него темная кожа и глаза, поэтому он может иметь только одну копию гена разведения крема и не может быть двойным разбавленным кремелло или псевдо-двойным разбавлением.
Сравнение слегка пигментированного голубого глаза перлино (вверху) и чистого голубого «непигментированного» глаза, созданного непигментированным слоем клеток в передней части глаза.

Другие цвета шерсти могут имитировать кремовый окрас. Наличие или отсутствие гена крема всегда можно проверить с помощью ДНК-теста. Кроме того, как описано в разделе «Смешанные разбавители», ниже, лошади могут одновременно нести более одного гена разведения. Гены разведения, которые сами по себе можно спутать с разведениями крема, включают следующее:

  • Бэй Дун vs. Олень: действие дан ген на заливе производит шубу из оленьей шкуры. Дополнительная путаница возникает из-за того, что в некоторых странах все еще принято называть оленьи шкуры «серовато-коричневыми», особенно в британских породах пони. Заливные оливки, как правило, имеют более ровный цвет шерсти, более коричневый или арахисовый цвет, чем бронзовый, а также демонстрируют примитивная маркировка.
  • Янтарное шампанское vs. Олень: действие Ген шампанского on bay может также производить пальто, похожее на оленьую шкуру. Шампанское можно узнать по веснушчатый кожа, карие глаза и шоколадные (а не черные) точки.
  • Льняной каштан vs. Паломино: Лошади светло-каштанового цвета с льняной гривы и хвосты, такие как Хафлингер породы, можно спутать с паломино. Однако, в отличие от каштанов, паломино по своей природе является гетерозиготным состоянием и, следовательно, не может быть чистопородным. Более того, даже самый светлый каштан сохранит в волосах «рыжий» характер, а не золотой.
  • Золотое шампанское vs. Паломино: действие Ген шампанского на каштане долгие годы называли Паломино с кожурой тыквы. Однако более светлая веснушчатая кожа и карие глаза определяют золотое шампанское, которое в остальном может очень походить на паломино.
  • Жемчужина vs. Паломино: действие жемчужный ген возникает только тогда, когда аллель жемчуга гомозиготен. В таких случаях рыжие волоски осветляются до абрикосового цвета.[23]
  • Псевдо двойное разбавление vs. Cremello: Лошадь с одним кремовым аллелем и одним жемчужным аллелем может напоминать гомозиготного кремового цвета, включая розоватую кожу и голубые глаза. Комбинация одного кремового аллеля и одного аллеля шампанского также может давать аналогичный фенотип, хотя его можно отличить по более светлым желтоватым или голубым глазам и бледной, слегка веснушчатой ​​коже.
  • Белый vs. Двойное разбавление: Белые лошади с голубыми или темными глазами и розовой кожей рождаются белыми и остаются таковыми на протяжении всей жизни. Лошади Cremello и Isabelline, которые обесцвечиваются на солнце, могут приближаться к почти белому оттенку, но имеют некоторый пигмент кожи, проявляющийся в немного более персиковом оттенке кожи, а кремы для голубоглазых имеют менее яркий оттенок синего по сравнению с оттенком синего. непигментированный голубой глаз.
  • Серый vs. Двойное разбавление: Серые лошади рождаются нормального окраса и постепенно становятся светлее, в то время как кремы с двойным разбавлением - нет. Серые, на которые не влияет ген разведения, не имеют голубых глаз или розовой кожи, если только они не связаны с белыми отметинами. Однако есть записи о паломино, оленьей шкуре, дымчатом черном и кремах с двойным разбавлением, которые также несут ген серого.[1]

Смешанные разбавители

Если лошадь несет более одного типа гена разведения, могут появиться дополнительные кремовые имитации и другие уникальные цвета. Комбинированный эффект шампанского и единственного гена сливок трудно отличить от сливок, разбавленных в два раза. Веснушчатая кожа и зеленоватые глаза или знание родословной могут дать ключ к разгадке, хотя загадку также можно решить с помощью теста ДНК.

В жемчужный ген или «фактор звеньев» - рецессивный ген, влияющий только на красный пигмент.[2] Когда присутствует одна копия жемчужного и кремового цветов, эффект очень похож на кремелло. Разбавленные вещества, сочетающие ген жемчуга с одной копией гена крема, известны как «псевдо-двойные разведения» и дают фенотип разбавленного крема, который включает бледную кожу и голубые / зеленые глаза.[2] Тесты ДНК и терпение помогают определить, что именно так.

Некоторые из терминов, используемых для описания этих комбинаций, включают:

  • Дуналино, желто-коричневый или Palomino Dun: шерсть на основе каштана с одним кремовым аллелем и по крайней мере одним серовато-коричневым аллелем. Острия красноватые, но шерсть на теле более бледная, более плоского оттенка золота и заметны примитивные отметины.
  • Данскин, оленьий смуглый, или пахта: шерсть гнедого окраса с одним кремовым аллелем и по крайней мере одним серым аллелем. Их довольно сложно отличить от обычных болван. Они имеют более светлый оттенок и сохраняют темные точки и примитивные отметины.
Бледная шерсть на теле и более темные голова и ноги этой лошади соответствуют внешнему виду либо «дуналино», либо «паломино-чалого».
  • Кремовый дан, Кремелло Дун или полузащитник Cremello: голубоглазая кремовая лошадь, также несущая ген dun. В примитивная маркировка связанные с серовато-коричневым окрасом, обычно довольно заметны, особенно у лошадей с гнедой или черной основной шерстью.
  • Дымная грулла, серебряная грулла или дымчатый черный серовато-коричневый: шерсть на черной основе с одним кремовым аллелем и по крайней мере одним серым аллелем. Эффект экстра-бледный. Грулла.
  • Двойное сливочное шампанское: любая голубоглазая кремовая лошадь, которая также несет ген шампанского. Черты шампанского у немногих известных людей не видны. Кожа довольно розовая.
  • Янтарный крем или Шампанское из оленьей кожи: гнедая шерсть с одним кремовым аллелем и хотя бы одним аллель шампанского. Кожа и глаза имеют черты шампанского, такие как крапинки на коже, а шерсть бледно-желтого цвета. Очки мягкие, бледно-серовато-шоколадные.
  • Классический крем или Дымчатое черное шампанское: пальто на черной основе с одним кремовым аллелем и как минимум одним аллелем шампанского. также приемлемый термин. Подобно янтарному крему, они сохраняют оттенки шампанского на коже и глазах и варьируются от бледно-желтого до бледно-шоколадно-серого. Несмотря на то, что шерсть на основе черного цвета, грива и хвост, как правило, темнее.
  • Золотой крем: пальто на основе каштана с одним кремовым аллелем и как минимум одним аллелем шампанского. Ранее называлось «шампанское цвета слоновой кости». Черты шампанского сохраняются на коже и глазах, а шерсть полностью цвета слоновой кости.
  • Кремовый соболь или шампанское из коричневой оленьей кожи: коричневый пальто на основе одного кремового аллеля и хотя бы одного аллеля шампанского. Цвет шерсти колеблется от янтарного до классического кремового.
  • Серебряная олень: шерсть гнедого окраса с одним кремовым аллелем и по крайней мере одним аллелем серебряных пятен. Эффект варьируется, так как серебряные вкрапления не действуют на красные пальто, но золотой оттенок оленьей кожи несколько теряется.
  • Серебристый дымчатый черный: шерсть на черной основе с одним кремовым аллелем и как минимум одним серебряным аллелем. Эффект варьируется от каштанового до серебристо-черного. Более светлые глаза могут помочь в идентификации.

Наследование и выражение

Пони из оленьей кожи New Forest

Крем локус на экзон 2 из MATP ген; а однонуклеотидный полиморфизм приводит к аспарагиновая кислота -к-аспарагин замена (N153D).[1] В ДНК тест предлагаемые различными лабораториями обнаруживают эту мутацию.[2] Ген MATP кодирует белок показано, что он играет роль в меланогенез в люди, мышей, и Медака.[1] Мыши, пораженные состоянием, гомологичным крему, имеют неправильную форму. меланосомы, которые представляют собой органеллы внутри меланоцитов, которые непосредственно производят пигмент.[24]

Гены лошадей, такие как Рамка и Сабино1 вызывают появление белых пятен, прерывая или ограничивая миграцию меланоцитов из нервный гребень, а мутация крема влияет на природу пигментов, вырабатываемых меланоцитами. Следовательно, кожа, глаза и шерсть лошадей с мутацией крема не лишены меланоцитов, меланосом или меланинов, а скорее демонстрируют гипомеланизм.[1]

До картирования гена сливок этот локус был назван C для "цвета".[3] В серии два аллеля: рецессивный, дикого типа аллель C и неполная доминанта CCr.[2] В CCr аллель представляет собой мутацию N153D MATP.

  • C / C рецессивный гомозиготы не подвержены действию крема и не имеют настоящих кремовых черт.
  • C / CCr гетерозиготы имеют один кремовый аллель и один некремовый аллель дикого типа. Разбавлен только красный пигмент в волосах, как в оленьей шкуре и паломино.
  • CCr/ CCr гомозиготы (гомозиготные кремы) не имеют аллелей дикого типа. Красный и черный пигменты в волосах разбавлены до кремового цвета, глаза светло-голубые, а кожа розово-розовая.

Крем был впервые формально изучен Адальстейнссоном в 1974 году, который сообщил, что наследование окраса паломино и оленьей шкуры у исландских лошадей следовало «полудоминантной» или неполной доминантной модели. Адальштейнссон также отметил, что у гетерозигот только красный пигмент (феомеланин ) был разбавлен.[17]

Открытие того, что цвет шерсти паломино неразрывно связан с кремовой окраской шерсти, было очень важным. В свое время двойные разбавления, особенно кремелло, были запрещены к регистрации многими организациями по разведению пород.[25] Некоторые думали, что Кремелло был смертельный белый или альбинос окраска и потенциальный генетический дефект.[26] Также были известны последствия альбинизма для здоровья людей.[27] и культурные предрассудки; в то время как героическая фигура, такая как Рой Роджерс катался на золотом паломино «Альбинос» в Мэри О'Хара с Thunderhead изобразил лошадь с причудливым дефектом. Эти цвета шерсти имели совершенно разное культурное значение. Поскольку опыт заводчиков лошадей паломино и оленьей шкуры показал, что голубоглазые кремовые потомки этих животных не были генетически дефектными, некоторые исследования, проведенные почти через тридцать лет после исследований Адальштейнссона, которые выявили природу разбавления сливок, были напрямую поддержаны породой реестры, которые исторически запрещали использование кремов для голубых глаз.

Загадочные кремы

Дымчатый черный исландский конь

Преимущественное влияние гена крема на красный пигмент еще не объяснено. В разбавление шампанского одинаково влияет как на черный, так и на красный пигменты, ген серебряных пятен влияет только на черный пигмент, а жемчуг проявляет рецессивный тип наследования и влияет только на красный пигмент.[2] В отличие от гена кремового жемчуга, похоже, что жемчуг не влияет на гриву и хвост в большей степени, чем шерсть на теле - черта кремового цвета, которая наиболее ярко проявляется в окрасе шерсти паломино. Эта характеристика гена сливок также необъяснима. Различие в воздействии на красный и черный пигменты легко определить по оленьей шкуре по их черным точкам, но это также видно на языке C.Cr/ CCr гомозиготы: перлино (гомозиготный крем на гнедой шерсти) часто сохраняет точки более темного кремового оттенка.[3]

Закопченный паломино с прожилками на гриве

Эта необычная функция позволяет то, что называется загадочные кремы.[1] Определенный процент темная бухта, тюлень коричневый, и черный лошади демонстрируют такое тонкое размытие своей шерсти, что их невозможно зарегистрировать. В исследовании, которое выявило кремовый ген, три лошади, зарегистрированные как тюлень-коричневый, темно-гнедой или гнедой, на самом деле были дымно-черными и оленьей шкурой.[1] Это один из способов, которым ген крема передается из поколения в поколение без идентификации. Лошади рождены паломино, оленьей шкурой и дымчато-черным, но также несут серый ген, имеют шерсть, которая с возрастом становится белой и обычно регистрируется как «серый», а не как цвет при рождении. Это особенно часто встречается в Коннемара порода. Лошади, проданные после того, как они полностью поседели, могут удивить заводчиков, дав потомство золотистого или кремового цвета.[1]

Этот эффект - более сильная экспрессия красного пигмента - также наблюдается в генах шерсти лошадей. В общем, белые отметины более распространены в каштанах, чем в некаштанах, в той степени, что гомозиготные некаштаны (которые несут ген «Extension» (E) и могут также нести ген Агути) были более умеренно выражены, чем некаштаны, гетерозиготные по E ген.[28][29][30] Этот эффект также был выявлен и изучен в Леопардовый комплекс узоры.[31]

Аналогичные условия у других животных

В MATP Ген наиболее известен у людей как локализация мутации, которая приводит к окулокожному альбинизму человека IV типа (OCA4). Глазокожный альбинизм IV типа, как и другие типы альбинизма человека, приводит к гипопигментации кожи и глаз, увеличению частоты рака кожи и снижению остроты зрения.[32] Ни один из этих эффектов не связан с геном конского крема. Другие полиморфизмы MATP человека приводят к нормальным вариациям пигмента, особенно к светлой коже, светлым глазам и светлым волосам в кавказских популяциях.[9]

Известно, что полиморфизм гена MATP мыши является причиной подбелый Фенотип окраса шерсти. Фенотип был впервые идентифицирован в 1960-х годах и с тех пор успешно картирован. У больных наблюдается снижение пигментации глаз и шерсти, а также меланосомы неправильной формы.[24]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я j Мариат, Денис; Сеад Таурит; Жерар Герен (2003). «Мутация в гене MATP вызывает кремовый цвет шерсти у лошади». Genet. Sel. Evol. INRA, EDP Sciences. 35 (1): 119–133. Дои:10.1051 / gse: 2002039. ЧВК  2732686. PMID  12605854.
  2. ^ а б c d е ж «Введение в генетику окраса шерсти». Лаборатория ветеринарной генетики, Калифорнийский университет в Дэвисе. Получено 2008-12-29.
  3. ^ а б c d е ж Локк, ММ; LS Ruth; Л. В. Миллон; MCT Penedo; Дж. К. Мюррей; В боулинге (2001). «Ген разведения сливок, отвечающий за окраску паломино и оленьей шкуры, соответствует 21 хромосоме лошади». Генетика животных. 32 (6): 340–343. Дои:10.1046 / j.1365-2052.2001.00806.x. PMID  11736803. Глаза и кожа паломино и оленьей шкуры часто немного светлее, чем у их неразбавленных эквивалентов.
  4. ^ Повар, D; Brooks S; Bellone R; Бейли Э (2008). Барш, Грегори С. (ред.). «Миссенс-мутация в экзоне 2 SLC36A1, отвечающая за разбавление шампанского у лошадей». PLoS Genetics. 4 (9): e1000195. Дои:10.1371 / journal.pgen.1000195. ЧВК  2535566. PMID  18802473. Жеребята с одной копией CR также имеют розовую кожу при рождении, но их кожа немного темнее и с возрастом становится черной / почти черной.
  5. ^ Лаура Бенинг. «Паломино». Морган Цвета.
  6. ^ Лаура Бенинг. "Оленья кожа". Морган Цвета.
  7. ^ Bowling A.T. (1996) Генетика лошадей. С. 25 ± 8. CAB International, Уоллингфорд, Великобритания.
  8. ^ Тирувенкадан, AK; N Kandasamy; S Panneerselvam (2008). «Рецензия: Наследование окраса шерсти у лошадей». Животноводство. Эльзевир. 117 (2–3): 109–129. Дои:10.1016 / j.livsci.2008.05.008.
  9. ^ а б Онлайн-менделевское наследование в человеке (OMIM): Семья Носителей Солюта 45, Член 2; SLC45A2 - 606202
  10. ^ Хаазе, B; Brooks, SA; Schlumbaum, A; Azor, PJ; Бейли, Э; и другие. (2007). «Аллельная гетерогенность в локусе KIT лошади у доминирующих белых (W) лошадей». PLoS Genet. 3 (11): e195. Дои:10.1371 / journal.pgen.0030195. ЧВК  2065884. PMID  17997609.
  11. ^ «Породная характеристика». Американская ассоциация четвероногих лошадей. Архивировано из оригинал на 2010-12-16. Получено 2010-12-16.
  12. ^ Американская ассоциация лошадей Моргана. «Рекомендации по цвету и характеристикам шерсти» (PDF). Получено 2010-12-16.
  13. ^ «Цвета покрытия TWH». Цвета и маркировка. Ассоциация заводчиков и участников выставок штата Теннесси. Архивировано из оригинал на 2007-08-05. Получено 2008-12-30.
  14. ^ Цветовая панель MFTHBA. "Какого цвета ваша лошадь?". Ассоциация породы рысистых лошадей штата Миссури. Получено 2008-12-30.
  15. ^ Американская ассоциация миниатюрных лошадей. «Таблица цветов пальто». Постановка на учет. Архивировано из оригинал на 2009-11-09. Получено 2008-12-30.
  16. ^ Ахалтекинская ассоциация Америки. «Колорит ахалтекинцев». Стандарты породы. Архивировано из оригинал на 2009-02-08. Получено 2008-12-30.
  17. ^ а б Адальштейнссон, С. (1974). «Наследование окраса паломино у исландских лошадей». Журнал наследственности. 65 (1): 15–20. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a108448. PMID  4847742.
  18. ^ Американское общество валлийских пони и початков. "Описание валлийского горного пони" (PDF). Свод правил 2008 года. Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-09-07. Получено 2008-12-30.
  19. ^ Жокей-клуб. "Цвета шерсти чистокровных". Служба поддержки Interactive RegistrationTM: как определить чистокровного. Жокей-клуб. Получено 2008-02-17.
  20. ^ а б «Правила регистрации». Международная ассоциация лошадей Андалузии и Лузитано. Архивировано из оригинал на 2008-06-08. Получено 2010-12-16.
  21. ^ ANCCE. «Экологические характеристики: прототип породы P.R.E.». Национальная ассоциация криадорес де Кабальос де Пура Раза Эспаньола. Получено 2008-12-30.[постоянная мертвая ссылка ]
  22. ^ Ассоциация арабских лошадей. «Как мне ... определить цвет и маркировку?». Чистокровная регистрация. Ассоциация арабских лошадей. Архивировано из оригинал на 2008-05-16. Получено 2008-05-28.
  23. ^ «Введение в генетику окраса шерсти» от Лаборатория ветеринарной генетики, Школа ветеринарной медицины, Калифорнийский университет, Дэвис. Веб-сайт открыт 27 марта 2008 г.
  24. ^ а б Sweet, H.O .; Блестящий M.H .; Cook S.A .; Johnson K.R .; Дэвиссон М. (1998). «Новый аллельный ряд гена underwhite на хромосоме 15 мыши». Журнал наследственности. 89 (6): 546–51. Дои:10.1093 / jhered / 89.6.546. PMID  9864865.
  25. ^ Образовательная ассоциация Cremello & Perlino. "Обновить". Получено 2016-03-13.
  26. ^ Образовательная ассоциация Cremello & Perlino. «Факты и мифы». Архивировано из оригинал 7 февраля 2012 г.. Получено 2008-12-30.
  27. ^ Ассоциация альбинизма Австралии. "Что такое альбинизм?". Архивировано из оригинал на 2009-09-24. Получено 2009-11-02.
  28. ^ Ридер, S; Hagger C; Обексер-Рафф G; Leeb T; Poncet PA. (2008). «Генетический анализ белых отметин на лице и ногах у лошадей породы швейцарский франш-монтан» (PDF). Журнал наследственности. 99 (2): 130–6. Дои:10.1093 / jhered / esm115. PMID  18296388.
  29. ^ Вульф, CM (июль – август 1990 г.). «Многофакторное наследование общих белых отметин у арабских лошадей». Журнал наследственности. 81 (4): 240–6. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a110987. PMID  2273238.
  30. ^ Вульф, CM (март – апрель 1991 г.). «Общие белые отметины на лице у гнедых и каштановых арабских лошадей и их гибридов». Журнал наследственности. 82 (2): 167–9. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a111053. PMID  2013690.
  31. ^ Шейла Арчер (31.08.2008). «Исследования в настоящее время проводятся». Проект Аппалуза.
  32. ^ Ньютон, Дж. М.; Коэн-Барак О; Hagiwara N; Гарднер JM; Дэвиссон МТ; Король РА; Блестящий MH (ноябрь 2001 г.). «Мутации в человеческом ортологе мышиного гена underwhite (uw) лежат в основе новой формы окулокожного альбинизма, OCA4». Американский журнал генетики человека. 69 (5): 981–8. Дои:10.1086/324340. ЧВК  1274374. PMID  11574907.