Прерывистый газообмен - Discontinuous gas exchange

Прерывистые газообменные циклы (DGC), также называемый прерывистая вентиляция или же прерывистые вентиляционные циклы, следуйте одному из нескольких шаблонов членистоногие газообмен которые были задокументированы в основном в насекомые; они возникают, когда насекомое отдыхает. Во время DGC, кислород (O2) усвоение и диоксид углерода (CO2) освобождение от целого насекомое следуют циклической схеме, характеризующейся периодами незначительного выброса CO или его отсутствия2 к внешней среде.[1] Прерывистый газообмен традиционно разделяют на три фазы, названия которых отражают поведение дыхальца: закрытая фаза, фаза трепетания и открытая фаза.[2]

До не давнего времени, дыхание насекомых считалось, что это произошло полностью простая диффузия. Считалось, что воздуха вошел трахеи через дыхальца и распространилась по трахеальной системе в трахеолы, после чего О2 был доставлен в клетки. Однако даже в состоянии покоя насекомые показать большое разнообразие газообмен паттерны, варьирующиеся от преимущественно диффузной непрерывной вентиляции до циклического дыхания, из которых прерывистые циклы газообмена являются наиболее яркими.[3]

Циклы прерывистого газообмена описаны более чем в 50 насекомое разновидность, большинство из которых - крупные жуки (отряд Жесткокрылые ) или бабочки или мотыльки (заказ Чешуекрылые ).[2] Поскольку циклы развивался не раз в пределах насекомые, вероятны прерывистые циклы газообмена адаптивный, но механизмы и значение их эволюция в настоящее время обсуждаются.[2]

Фазы

Циклы прерывистого газообмена характеризуются повторяющимся рисунком из трех фаз. Эти фазы названы в соответствии с поведением дыхалец и чаще всего идентифицируются по их CO2 выход, в основном наблюдаемый при использовании открытого потока респирометрия.[2]

Закрытая фаза

Вовремя закрытая фаза прерывистых циклов газообмена, дыхательное мышцы сокращаются, заставляя дыхальца плотно закрыться. В начале закрытой фазы частичное давление как O2 и CO2 близка к внешней среде, но закрытие дыхалец резко снижает способность обмена газы с внешней средой.[2] Независимо от циклов насекомых вентиляция который может быть прерывистым, клеточное дыхание в целом животное уровень продолжается с постоянной скоростью.[1] Как O2 потребляется, его частичное давление снижается в трахеальной системе. Напротив, как CO2 производится клетки, это буферизованный в гемолимфа вместо экспорта в трахеальная система.[1] Это несоответствие между O2 потребление и CO2 производство в трахеальная система приводит к отрицательному давление внутри системы относительно внешней среды. Однажды частичное давление из O2 в трахеальная система падает ниже нижнего предела, активность в нервная система вызывает начало фазы трепетания.[2]

Фаза флаттера

Вовремя фаза флаттера В прерывистых циклах газообмена дыхальца слегка открываются и закрываются в быстрой последовательности.[2] В результате отрицательного давление в трахеальной системе, создаваемой во время закрытой фазы, небольшое количество воздуха из окружающей среды попадает в дыхательная система каждый раз, когда дыхальца открываются. Однако отрицательный внутренний давление также предотвращает высвобождение CO2 от гемолимфа и его экспорт через систему трахеи.[1] В результате во время фазы флаттера дополнительные O2 из окружающей среды приобретается для удовлетворения сотовый О2 спрос, в то время как CO практически отсутствует2 выпущен. Фаза трепетания может продолжаться даже после трахеи. давление равно таковому в окружающей среде, и приобретение O2 у некоторых насекомых могут помочь активные вентиляционные движения, такие как сокращение из брюшная полость.[2] Фаза флаттера продолжается до тех пор, пока CO2 производство превосходит буферная емкость из гемолимфа и начинает накапливаться в трахеальная система. CO2 в пределах трахеальная система имеет как прямое (действующее на мышечная ткань ) и косвенным (через нервная система ) воздействие на дыхальце мышцы и они широко открываются, инициируя открытую фазу.[2]

Открытая фаза

Быстрый выпуск CO2 к окружающей среде характеризует открытая фаза прерывных газообменных циклов. Во время открытой фазы дыхательные мышцы расслабляются, и дыхальца полностью открываются.[2] Открытая фаза может инициировать однократное быстрое высвобождение CO.2, или несколько всплесков снижения амплитуда со временем в результате многократного открытия и закрытия дыхалец. Во время открытой фазы полный обмен газов с окружающей средой происходит полностью за счет распространение в некоторых разновидность, но у других может помочь активная вентиляция.[1]

Изменчивость в прерывистых циклах газообмена

Большой разброс в насекомое дыхательные циклы во многом можно объяснить различиями в функции дыхательных путей, размерах тела и скорость метаболизма. Газообмен может происходить через одно открытое дыхальце или координацию нескольких дыхалец.[2] Функция дыхательного рта почти полностью контролируется нервная система. У большинства насекомых, которые демонстрируют прерывистый газообмен, движения дыхательных путей и активная вентиляция тесно координируются нервной системой, чтобы создать однонаправленный поток воздуха в трахеальной системе.[2] Эта координация приводит к четко регулируемой схеме взрыва CO.2 релиз. Здание CO2 уровни во время фазы трепетания могут либо напрямую влиять на открытие дыхальца, либо влиять на нервную систему, прокачиваясь через гемолимфа, или оба.[1] Однако эффекты CO2 на дыхательных путях и нервной системе не связаны с изменениями pH.[1]

Вариабельность циклов прерывистого газообмена также зависит от внешних факторов. стимулы Такие как температура и частичное давление из О2 и CO2 во внешней среде.[1] Стимулы окружающей среды могут влиять на один или несколько аспектов прерывистой езды на велосипеде, например, цикл частота и количество CO2 выпускается при каждом взрыве.[1] Температура может иметь огромное влияние на скорость метаболизма из экзотермический животных, и изменения в скорости метаболизма могут создавать большие различия в прерывистых циклах газообмена.[1] На разновидность -специфический низкий температура прерывистые циклы газообмена, как известно, полностью прекращаются, так как мышечная функция утрачивается, а дыхальца расслабляются и открываются. Температура, при которой нарушается мышечная функция, называется температурой холодовой комы.[4]

Циклы прерывистого газообмена широко варьируются в зависимости от разновидность из насекомые, и эти различия использовались в прошлом, чтобы поддержать или опровергнуть гипотезы из эволюция респираторного цикла в насекомые.

Развитие прерывистых циклов газообмена

Несмотря на то, что механизмы, ответственные за эволюция прерывных циклов газообмена в значительной степени неизвестны. Циклы прерывистого газообмена долгое время считались приспособление сохранить воды при жизни в земной окружающая среда (гигричная гипотеза).[2] Однако недавние исследования ставят под сомнение гипотезу гигроскопичности, и было предложено несколько альтернативных гипотез. Следует учитывать прерывистые циклы газообмена адаптивный, происхождение и последующее существование черта должны быть продемонстрированы как результат естественный отбор.[2]

Гигрическая гипотеза

В гигрическая гипотеза была впервые предложена в 1953 году, что сделало ее самой ранней выдвинутой гипотезой эволюции прерывистого газообмена.[1] Гипотеза гигричности предполагает, что прерывистое высвобождение CO2 является приспособление это позволяет земной насекомые для ограничения потери воды из дыхательных путей в окружающую среду.[5] Этот гипотеза подтверждается исследованиями, которые продемонстрировали, что потеря воды с дыханием значительно выше у насекомых, которым приходится держать свои дыхальца открытыми, чем у насекомых того же вида, у которых наблюдается прерывистый газообмен.[5] Кроме того, лабораторные селекционные эксперименты на Drosophila melanogaster показали, что больше вариативности газообмен шаблоны могут появиться в население насекомых искусственно выбранный на устойчивость к засушливым условиям.[6] Тем не мение, воды потери во время прерывистого газообмена ограничиваются только во время фазы флаттера, если газообмен во время фазы флаттера конвективный (или при содействии мышечное сокращение ). С точки зрения экономии воды, если вентиляция во время фазы флаттера происходит полностью простая диффузия, нет никакой пользы от фазы трепетания.[1] Это привело к убеждению, что какой-то другой фактор мог способствовать эволюция прерывистого газообмена в насекомые.

Хтонические и хтонико-гигрические гипотезы

После работы над муравьи-комбайны в 1995 году врачи Джон Лайтон и Дэвид Берриган предложили хтоническая гипотеза.[7] Было замечено, что многие насекомые, демонстрирующие прерывистые циклы газообмена, подвергаются воздействию гипоксия (низкий O2 уровни) и гиперкапния (высокий CO2 уровней), потратив хотя бы часть своих жизненный цикл в закрытых подземных помещениях.[1] Лайтон и Берриган предположили, что прерывистые циклы газообмена могут быть приспособление максимизировать частичное давление градиенты между дыхательной системой насекомого и окружающей средой, в которой оно живет.[7] В качестве альтернативы насекомые могут получать достаточно O2 открывая дыхальца на продолжительное время. Однако, если их среда не очень влажный, вода будет теряться из дыхательной системы в окружающую среду.[2] Таким образом, прерывистые циклы газообмена могут ограничить потерю воды, облегчая при этом O2 потребление и CO2 удаление в таких средах. Многие исследователи описывают эту теорию как хтонико-гигрическая гипотеза и считают, что это подтверждает гипотезу гигрии. Однако другие подчеркивают важность максимизации частичное давление только градиенты и считают хтоническую гипотезу отличной от гигрической гипотезы.[2]

Гипотеза окислительного повреждения

В гипотеза окислительного повреждения утверждает, что прерывистые циклы газообмена приспособление уменьшить количество О2 доставляется в ткани в периоды низкой скорость метаболизма.[1] Во время открытой фазы O2 частичное давление в трахеальная система достигает уровней, близких к уровню внешней среды. Однако со временем во время закрытой фазы частичное давление из O2 капли, ограничивающие общее воздействие O на ткани2 через некоторое время.[2] Это приведет к ожиданию продолжительных периодов трепетания у насекомых, которые могут быть особенно чувствительны к высоким уровням O2 внутри тела. Как ни странно, термиты, обладающие очень чувствительной к кислороду симбиотические бактерии демонстрировать непрерывный, диффузный вентиляция.[8]

Гипотеза бродячих членистоногих

В гипотеза бродячих членистоногих был очень ранним гипотеза для развития прерывистых газообменных циклов.[2] Было высказано предположение, что прерывистые газообменные циклы и дыхательные пути, закрывающие дыхательная система, может частично сделать это, чтобы предотвратить небольшие членистоногие паразиты Такие как клещи и твердые частицы, такие как пыль от попадания в дыхательную систему. Этот гипотеза был в значительной степени отклонен в 1970-х годах, но недавно привлек к себе дополнительное внимание.[2] Гипотеза бродячих членистоногих подтверждается доказательствами того, что паразиты трахеи могут существенно ограничивать O2 доставка в летные мышцы активных пчелы. В результате большой популяции трахея клещи, пчелы не могут добраться до скорость метаболизма в полет мышца необходимо для полет, и заземлены.[9]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Chown, S.L .; С.В. Николсон (2004). Физиологическая экология насекомых. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-851549-9.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Чоун С.Л., Гиббс А.Г., Хетц С.К., Клок С.Дж., Лайтон Дж.Р., Мариас Э. (2006). «Прерывистый газообмен у насекомых: уточнение гипотез и подходов». Физиологическая и биохимическая зоология. 79 (2): 333–343. Дои:10.1086/499992. PMID  16555192.
  3. ^ Нация, J.L. (2002). Физиология и биохимия насекомых. Бока-Ратон: C.R.C. Нажмите. ISBN  0-8493-1181-0.
  4. ^ Лайтон-младший, Лавгроув Б.Г. (1990). «Переключение с диффузной на конвективную вентиляцию у пчел, вызванное температурой» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 154: 509–516.
  5. ^ а б Чоун С.Л. (2002). «Потеря воды через дыхательные пути у насекомых». Сравнительная биохимия и физиология A. 133: 791–804. Дои:10.1016 / с1095-6433 (02) 00200-3. PMID  12443935.
  6. ^ Уильямс А.Е., Роуз М.Р., Брэдли Т.Дж. (1997). "CO2 шаблоны выпуска в Drosophila melanogaster: эффект отбора на устойчивость к высыханию ». Журнал экспериментальной биологии. 200 (Пт 3): 615–624. PMID  9057311.
  7. ^ а б Лайтон-младший, Берриган Д. (1995). "Подвергая сомнению парадигмы: кастовая вентиляция у муравьев-жнецов, Messor Pergandei и M. julianus (Hymenoptera: Formicidae) ". Журнал экспериментальной биологии. 198 (Pt 2): 521–530. PMID  9318205.
  8. ^ Лайтон JRB (2007). «Респираторная биология: почему у насекомых возник прерывистый газообмен». Текущая биология. 17 (16): R645–647. Дои:10.1016 / j.cub.2007.06.007. PMID  17714655.
  9. ^ Харрисон Дж. Ф., Камазин С., Марден Дж. Х., Кирктон С. Д., Розо А., Ян X (1995). «Клещ не добирается до дома: трахейные клещи снижают запас прочности для доставки кислорода летающим пчелам». Журнал экспериментальной биологии. 204 (Pt 4): 805–13. PMID  11171363.