Приспособление - Adaptation

Эта статья об эволюционном процессе. Для использования в других целях см. Адаптация (значения).
Не путать с Принятие или же Акклиматизация.
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg
Организационные сложные системы map.jpg
Комплексные системы
Темы

В биология, приспособление имеет три связанных значения. Во-первых, это динамический эволюционный процесс, который подходит организмы к их среде, улучшая их эволюционная приспособленность. Во-вторых, это состояние, которого достигло население в ходе этого процесса. В-третьих, это фенотипический признак или же адаптивная черта, с функциональной ролью в каждом отдельном организме, которая поддерживается и имеет развился через естественный отбор.

Исторически адаптация описывалась со времен древнегреческих философов, таких как Эмпедокл и Аристотель. В 18-19 веках естественное богословие, адаптация была принята как доказательство существования божества. Чарльз Дарвин предложил вместо этого, что это объяснялось естественным отбором.

Адаптация связана с биологическая пригодность, который определяет скорость эволюции, измеряемую изменением частоты генов. Часто два или более вида совместно адаптируются и совместно развиваться поскольку они развивают адаптации, которые сцепляются с адаптациями других видов, например, с цветущие растения и насекомые-опылители. В мимикрия виды эволюционируют, чтобы напоминать другие виды; в Мюллерова мимикрия это взаимовыгодная коэволюция, поскольку каждый из группы сильно охраняемых видов (таких как осы, способные ужалить) приходит, чтобы таким же образом рекламировать свою защиту. Возможности, разработанные для одной цели, могут быть кооптированный для другого, например, когда изоляционный перья из динозавры были кооптированы для полет птицы.

Адаптация - основная тема в философия биологии, что касается функции и назначения (телеология ). Некоторые биологи стараются избегать терминов, подразумевающих цель адаптации, не в последнюю очередь потому, что они предполагают намерения божества, но другие отмечают, что адаптация обязательно целенаправленна.

История

Основная статья: История эволюционной мысли

Адаптация - это наблюдаемый факт жизни, принятый философами и естествоиспытателями с древних времен, независимо от их взглядов на эволюция, но их объяснения разошлись. Эмпедокл не считал, что адаптация требует последняя причина (цель), но считал, что это «возникло естественно, поскольку такие вещи сохранились». Аристотель верил в конечные причины, но предполагал, что виды были зафиксированы.[1]

Второй из Жан-Батист Ламарк два фактора (первый - комплексообразующая сила) - это адаптивная сила, которая вызывает у животных заданное план тела адаптироваться к обстоятельствам наследование приобретенных характеристик, создавая разнообразие разновидность и роды.

В естественное богословие приспособление интерпретировалось как работа божества и как доказательство существования Бога.[2] Уильям Пейли считали, что организмы идеально приспособлены к той жизни, которую они вели, - аргумент, Готфрид Вильгельм Лейбниц, который утверждал, что Бог произвел "лучший из всех возможных миров." Вольтер сатира Доктор Панглосс[3] пародия на эту оптимистичную идею, и Дэвид Хьюм также выступал против дизайна.[4] В Бриджуотерские трактаты являются продуктом естественного богословия, хотя некоторым авторам удалось представить свою работу довольно нейтрально. Сериал высмеивал Роберт Нокс, придерживавшихся квазиэволюционных взглядов, как Трактаты о трюмных водах. Чарльз Дарвин нарушил традицию, подчеркнув недостатки и ограничения, присущие животному и растительному миру.[5]

Жан-Батист Ламарк предложил тенденцию к усложнению организмов, продвижению вверх по лестнице прогресса, плюс «влияние обстоятельств», обычно выражаемое как использование и неиспользование.[6] Этот второй, вспомогательный элемент его теории теперь называется Ламаркизм, протоэволюционная гипотеза наследование приобретенных характеристик, предназначенный для объяснения адаптации естественными средствами.[7]

Другие естествоиспытатели, такие как Буффон, приняли адаптацию, а некоторые также приняли эволюцию, не высказывая своего мнения о механизме. Это иллюстрирует настоящую заслугу Дарвина и Альфред Рассел Уоллес, и второстепенные фигуры, такие как Генри Уолтер Бейтс, за выдвижение механизма, значение которого ранее было только мельком. Спустя столетие экспериментальные полевые исследования и селекционные эксперименты такими людьми, как Э. Б. Форд и Феодосий Добжанский произведено доказательства того, что естественный отбор был не только «двигателем» адаптации, но и гораздо более сильной силой, чем считалось ранее.[8][9][10]

Общие принципы

Значение адаптации можно понять только в отношении общей биологии вида.

— Джулиан Хаксли, Эволюция: современный синтез[11]

Что такое адаптация

Адаптация - это в первую очередь процесс, а не физическая форма или часть тела.[12] Внутренний паразит (например, печеночная двуустка ) может проиллюстрировать различие: такой паразит может иметь очень простую структуру тела, но, тем не менее, организм хорошо приспособлен к своей конкретной среде. Из этого мы видим, что адаптация - это не просто вопрос видимых черт: у таких паразитов критические адаптации происходят в жизненный цикл, что часто бывает довольно сложно.[13] Однако на практике термин «адаптация» часто относится к товар: эти особенности разновидность которые являются результатом процесса. Многие аспекты животного или растения можно правильно назвать адаптациями, хотя всегда есть некоторые особенности, функция которых остается под сомнением. Используя термин приспособление для эволюционного процесс, и адаптивная черта для части тела или функции (продукта) можно различить два разных значения этого слова.[14][15][16][17]

Адаптация - один из двух основных процессов, объясняющих наблюдаемое разнообразие видов, например, различных видов животных. Зяблики Дарвина. Другой процесс видообразование, в котором возникают новые виды, обычно через репродуктивная изоляция.[18][19] Примером, широко используемым сегодня для изучения взаимодействия адаптации и видообразования, является эволюция цихлида рыбы в африканских озерах, где вопрос репродуктивной изоляции является сложным.[20][21]

Адаптация - не всегда простой вопрос, когда идеальный фенотип развивается для данной среды. Организм должен быть жизнеспособным на всех этапах своего развития и на всех этапах своей эволюции. Это места ограничения об эволюции развития, поведения и строения организмов. Основное ограничение, по поводу которого было много споров, - это требование, чтобы каждый генетический а фенотипические изменения во время эволюции должны быть относительно небольшими, потому что системы развития настолько сложны и взаимосвязаны. Однако непонятно, что должно означать «относительно небольшой», например полиплоидия у растений - довольно частое крупное генетическое изменение.[22] Происхождение эукариотический эндосимбиоз это более драматический пример.[23]

Все адаптации помогают организмам выжить в экологические ниши. Адаптивные черты могут быть структурными, поведенческими или физиологический. Структурные адаптации - это физические характеристики организма, такие как форма, покрытие тела, вооружение и внутренняя организация. Поведенческий адаптации - это унаследованные системы поведения, независимо от того, унаследованы ли они в деталях как инстинкты, или как нейропсихологический способность для учусь. Примеры включают поиск еды, вязка, и вокализации. Физиологические адаптации позволяют организму выполнять особые функции, такие как создание яд, секрет слизь, и фототропизм ), но также включают более общие функции, такие как рост и развитие, регулирование температуры, ионный баланс и другие аспекты гомеостаз. Адаптация влияет на все стороны жизни организма.[24]

Следующие определения дает эволюционный биолог. Феодосий Добжанский:

1. Приспособление это эволюционный процесс, в результате которого организм может лучше жить в своем среда обитания или среды обитания.[25][26][27]
2. Приспособленность - это состояние адаптации: степень, в которой организм может жить и воспроизводиться в данном наборе сред обитания.[28]
3. An адаптивная черта является аспектом модели развития организма, который позволяет или увеличивает вероятность выживания и размножения этого организма.[29]

Какой адаптации нет

Немного универсалы, Такие как птицы иметь возможность адаптироваться к городские районы.

Адаптация отличается от гибкости, акклиматизация, и обучение - все это изменения в течение жизни, которые не передаются по наследству. Гибкость связана с относительной способностью организма поддерживать себя в различных средах обитания: степенью специализация. Акклиматизация описывает автоматические физиологические приспособления в течение жизни;[30] обучение означает улучшение поведенческих характеристик в течение жизни.[31]

Гибкость проистекает из фенотипическая пластичность, способность организма с заданным генотип (генетический тип), чтобы изменить его фенотип (наблюдаемые характеристики) в ответ на изменения его среда обитания, или переехать в другую среду обитания.[32][33] Степень гибкости передается по наследству и варьируется от человека к человеку. Узкоспециализированное животное или растение живет только в четко определенной среде обитания, ест определенный тип пищи и не может выжить, если его потребности не удовлетворяются. Много травоядные животные такие; крайними примерами являются коалы которые зависят от Эвкалипт, и гигантские панды которые требуют бамбук. С другой стороны, универсал ест разнообразную пищу и может выжить в самых разных условиях. Примеры - люди, крысы, крабы и многие хищники. В тенденция специализированное или исследовательское поведение передается по наследству - это адаптация. Совсем другое дело - гибкость развития: «Животное или растение гибко в развитии, если при выращивании или переводе в новые условия они меняют структуру, чтобы лучше приспособиться к выживанию в новой среде», - пишет эволюционный биолог Джон Мейнард Смит.[34]

Если люди перемещаются на большую высоту, дыхание и физическая нагрузка становятся проблемой, но, проведя время в условиях большой высоты, они акклиматизируются к пониженному парциальному давлению кислорода, например, производя больше красные кровяные тельца. Способность к акклиматизации - это адаптация, но сама акклиматизация - нет. Снижается репродуктивный показатель, но снижается и смертность от некоторых тропических болезней. В течение более длительного периода времени одни люди могут лучше воспроизводить потомство на больших высотах, чем другие. Они вносят больший вклад в развитие последующих поколений, и постепенно в результате естественного отбора вся популяция адаптируется к новым условиям. Это наглядно произошло, поскольку наблюдаемые показатели долгосрочных сообществ на большей высоте значительно лучше, чем показатели новоприбывших, даже когда новоприбывшие успели акклиматизироваться.[35]

Адаптивность и фитнес

Основные статьи: Фитнес (биология) и Фитнес-пейзаж

Существует связь между адаптивностью и концепцией приспособленности, используемой в популяционная генетика. Различия в приспособленности между генотипами предсказывают скорость эволюции путем естественного отбора. Естественный отбор изменяет относительные частоты альтернативных фенотипов, поскольку они наследственный.[36] Однако фенотип с высокой адаптированностью может не иметь высокой приспособленности. Добжанский привел пример Калифорнийское красное дерево, который хорошо адаптирован, но реликт виды в опасности вымирание.[25] Эллиот Собер прокомментировал, что адаптация была ретроспективной концепцией, поскольку она подразумевала что-то об истории черты характера, тогда как приспособленность предсказывает будущее черты.[37]

1. Относительная физическая подготовка. Средний вклад генотипа или класса генотипов в следующее поколение относительно вкладов других генотипов в популяции.[38] Это также известно как Дарвиновский фитнес, коэффициент отбора, и другие термины.
2. Абсолютная физическая подготовка. Безусловный вклад в следующее поколение генотипа или класса генотипов. Также известен как Мальтузианский параметр применительно к населению в целом.[36][39]
3. Адаптивность. Степень соответствия фенотипа своей местной экологической нише. Иногда исследователи могут проверить это с помощью реципрокная трансплантация.[40]
В этом эскизе фитнес-ландшафт, популяция может развиваться, следуя стрелкам к адаптивному пику в точке B, а точки A и C являются локальными оптимумами, при которых популяция может оказаться в ловушке.

Сьюэлл Райт предложил, чтобы население занимало адаптивные пики на фитнес-ландшафте. Чтобы перейти к другому, более высокому пику, популяция сначала должна пройти через долину неадаптивных промежуточных стадий и может оказаться «в ловушке» на пике, который не оптимально адаптирован.[41]

Типы

Адаптация - это сердце и душа эволюции.

— Найлз Элдридж, Новое изобретение Дарвина: великие дебаты за высшим столом эволюционной теории[42]

Изменения в среде обитания

До Дарвина адаптация рассматривалась как фиксированная связь между организмом и его средой обитания. Это не было оценено как климат изменилась, изменилась и среда обитания; и по мере изменения среды обитания менялись биота. Также места обитания подвержены изменениям в своей биоте: например, вторжения видов из других районов. Относительное количество видов в данной среде обитания постоянно меняется. Изменение - это правило, хотя многое зависит от скорости и степени изменения. При изменении среды обитания с постоянным населением могут произойти три основные вещи: отслеживание среды обитания, генетическое изменение или исчезновение. Фактически, все три вещи могут происходить последовательно. Из этих трех эффектов только генетическое изменение вызывает адаптацию. При изменении среды обитания постоянное население обычно перемещается в более подходящие места; это типичная реакция летящего насекомые или океанические организмы, которые имеют широкие (хотя и не безграничные) возможности для передвижения.[43] Этот общий ответ называется отслеживание среды обитания. Это одно из объяснений периодов явного застоя в Окаменелости (в прерывистое равновесие теория).[44]

Генетическое изменение

Генетические изменения происходят в популяции, когда естественный отбор и мутации действовать по его генетическая изменчивость.[45] Первые пути метаболизма на основе ферментов могли быть частью метаболизм пуриновых нуклеотидов, причем предыдущие метаболические пути были частью древних Мир РНК. Таким образом, популяция генетически приспосабливается к своим условиям.[10] Генетические изменения могут привести к появлению видимых структур или могут регулировать физиологическую активность таким образом, чтобы это соответствовало среде обитания. Например, разная форма клювов зябликов Дарвина обусловлена ​​различиями в гене ALX1.[46]

Среда обитания и биота часто меняются. Следовательно, процесс адаптации никогда не бывает окончательно завершенным.[47] Со временем может случиться так, что окружающая среда мало изменится, и вид станет все лучше и лучше соответствовать своему окружению. С другой стороны, может случиться так, что изменения в окружающей среде происходят относительно быстро, и тогда вид становится все менее и менее приспособленным. В таком случае адаптация - это генетическая процесс отслеживания, который продолжается до некоторой степени постоянно, но особенно когда население не может или не переезжает в другую, менее враждебную область. При наличии достаточного количества генетических изменений, а также определенных демографических условий адаптации может быть достаточно, чтобы вернуть популяцию на грань вымирания в процессе, называемом эволюционное спасение. Адаптация до некоторой степени влияет на каждый вид в конкретном экосистема.[48][49]

Ли Ван Вален считали, что даже в стабильной среде конкурирующим видам постоянно приходится приспосабливаться, чтобы поддерживать свое относительное положение. Это стало известно как Гипотеза Красной Королевы, как видно в host-паразит взаимодействие.[50]

Существующие генетические вариации и мутации были традиционными источниками материала, на который мог воздействовать естественный отбор. Кроме того, горизонтальный перенос генов возможно между организмами у разных видов, используя столь разные механизмы, как генные кассеты, плазмиды, транспозоны и вирусы Такие как бактериофаги.[51][52][53]

Коадаптация

Основная статья: Коадаптация
Насекомые-опылители: совместно адаптированный с цветущими растениями.

В коэволюция, где существование одного вида тесно связано с жизнью другого вида, новые или «улучшенные» адаптации, которые происходят у одного вида, часто сопровождаются появлением и распространением соответствующих признаков у другого вида. Эти коадаптивный отношения по своей сути динамичны и могут продолжаться миллионы лет, как это произошло в отношениях между цветущие растения и опыление насекомые.[54][55]

Мимикрия

Основная статья: Мимикрия
Изображения A и B показывают настоящие осы; другие показывают Бейтсовская имитация: три журчалки и один жук.

Работа Бейтса об амазонском языке бабочки привело его к разработке первого научного описания мимикрия, особенно та мимикрия, которая носит его имя: Бейтсовская мимикрия.[56] Это мимикрия приятных на вкус видов неприятных или вредных видов (модель), получающая селективное преимущество в качестве хищники избегайте модели и, следовательно, мимики. Таким образом, мимикрия адаптация против хищников. Типичным примером, который можно увидеть в садах умеренного климата, является журчалка, многие из которых, хотя и не имеют жал, имитируют предупреждающая окраска из перепончатокрылые (осы и пчелы ). Такая мимика не обязательно должна быть идеальной, чтобы улучшить выживаемость вкусных видов.[57]

Бейтс, Уоллес и Фриц Мюллер считали, что Батезиан и Мюллерова мимикрия при условии доказательства действия естественного отбора, точка зрения, которая сейчас является стандартной среди биологов.[58][59][60]

Компромиссы

Это глубокая истина, которую Природа не знает лучше всех; эта генетическая эволюция ... это история бесполезных, импровизированных, компромиссов и промахов.

— Питер Медавар, Будущее человека[61]

У всех приспособлений есть обратная сторона: лошадь ноги отлично подходят для бега по траве, но спину почесать не могут; млекопитающие 'волосы помогают температуре, но предлагают нишу для эктопаразиты; единственный летающий пингвины делать находится под водой. Адаптации, выполняющие разные функции, могут быть взаимно разрушительными. Часто встречаются компромиссы и временные решения, а не совершенство. Давление отбора тянет в разные стороны, и полученная адаптация - это своего рода компромисс.[62]

Поскольку фенотип в целом является целью отбора, невозможно улучшить одновременно все аспекты фенотипа в одинаковой степени.

— Эрнст Майр, Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование[63]

Рассмотрим рога Ирландский лось, (часто считается слишком большим; в олень размер рога имеет аллометрический отношение к размеру тела). Очевидно, рога служат для защиты от хищники, и одерживать победы в ежегодных колея. Но они дорогостоящие с точки зрения ресурсов. Их размер во время последний ледниковый период предположительно, это зависело от относительного прироста и потери репродуктивной способности популяции лосей в это время.[64] Другой пример: камуфляж чтобы избежать обнаружения, уничтожается при ярком окраска отображается во время вязки. Здесь риск для жизни уравновешивается необходимостью воспроизводства.[65]

Саламандры, обитающие в ручьях, такие как Кавказская саламандра или же Золотистая саламандра имеют очень стройное, длинное тело, отлично приспособлены к жизни на берегах быстрых речек и гор ручьи. Удлиненное тело защищает их личинки от вымывания током. Однако удлиненное тело увеличивает риск высыхания и снижает способность саламандр к расселению; это также отрицательно сказывается на их плодовитость. Как результат, огненная саламандра, менее приспособлены к среде обитания горных ручьев, в целом более успешны, имеют более высокую плодовитость и более широкий ареал.[66]

An Индийский павлин 'напряжение
в полном объеме

В павлин "Орнаментальный шлейф" (выращиваемый заново ко времени каждого брачного сезона) - известная адаптация. Это должно уменьшить его маневренность и полет и очень бросается в глаза; Кроме того, его рост требует пищевых ресурсов. Дарвин объяснил его преимущество в терминах половой отбор: «Это зависит от преимущества, которое имеют определенные особи перед другими особями того же пола и вида, исключительно в отношении воспроизводства».[67] Вид полового отбора, представленный павлином, называется «выбором партнера», подразумевая, что процесс выбирает более подходящего по сравнению с менее подходящим, и поэтому имеет ценность для выживания.[68] Признание полового отбора долгое время оставалось в бездействии, но было реабилитировано.[69]

Конфликт между размером человека плод мозг при рождении (размер которого не может превышать 400 см3иначе он не пройдет через материнскую таз ) и размера, необходимого для мозга взрослого человека (около 1400 см3) означает, что мозг новорожденного ребенка еще не созрел. Самые важные вещи в жизни человека (движение, речь) просто должны ждать, пока мозг вырастет и созреет. Это результат компромисса при рождении. Большая часть проблем возникает из-за нашего вертикального двуногий поза, без которой наш таз мог бы иметь форму, более подходящую для рождения. Неандертальцы была аналогичная проблема.[70][71][72]

Другой пример: длинная шея жирафа приносит пользу, но за свою цену. Шея жирафа может достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину.[73] Преимущества заключаются в том, что его можно использовать для межвидовой конкуренции или для кормления на высоких деревьях, куда не могут добраться более низкие травоядные. Цена заключается в том, что длинная шея тяжелая и увеличивает массу тела животного, требуя дополнительной энергии для построения шеи и переноса его веса.[74]

Сдвиги в функции

Адаптация и функция - два аспекта одной проблемы.

— Джулиан Хаксли, Эволюция: современный синтез[75]

Предварительная адаптация

Преадаптация происходит, когда популяция имеет характеристики, которые случайно подходят для ряда условий, которые ранее не встречались. Например, полиплоид кордграсс Спартина Таунсендии лучше, чем любой из его родительских видов, приспособлен к собственной среде обитания - солончакам и грязевым лугам.[76] Среди домашних животных Белый Леггорн курица заметно более устойчив к витамин B1 дефицит по сравнению с другими породами; на обильной диете это не имеет значения, но на строгой диете эта предварительная адаптация может быть решающей.[77]

Преадаптация может возникнуть из-за того, что естественная популяция несет огромное количество генетической изменчивости.[78] В диплоид эукариот, это следствие системы половое размножение, где мутантные аллели частично экранируются, например, генетическое доминирование.[79] Микроорганизмы с их огромными популяциями также обладают большой генетической изменчивостью. Первое экспериментальное доказательство преадаптивной природы генетических вариантов у микроорганизмов было предоставлено Сальвадор Лурия и Макс Дельбрюк кто разработал Тест флуктуации, метод, показывающий случайные колебания ранее существовавших генетических изменений, которые придали устойчивость к бактериофагам у кишечная палочка.[80]

Коопция существующих черт: экзаптация

Перья Синозауроптерикс, динозавра с перьями, использовались для изоляции, что сделало их Exaptation для полета.
Основная статья: Exaptation

Особенности, которые теперь выглядят как адаптации, иногда возникали в результате сочетания существующих черт, развивавшихся для каких-то других целей. Классический пример - это слуховые косточки млекопитающих, который мы знаем из палеонтологический и эмбриологический доказательства возникли в верхних и нижних челюсти и подъязычная кость от их синапсид предков, и еще дальше были частью жаберные дуги ранней рыбы.[81][82] Слово Exaptation был придуман, чтобы охватить эти общие эволюционные сдвиги в функциях.[83] Полет перья птиц произошли от гораздо более ранних перья динозавров,[84] которые могли быть использованы для изоляции или для демонстрации.[85][86]

Строительство ниши

Животные, включая дождевые черви, бобры и люди используют некоторые из своих приспособлений для изменения своего окружения, чтобы максимизировать свои шансы на выживание и размножение. Бобры создают плотины и домики, изменяя экосистемы долин вокруг себя. Дождевые черви, как заметил Дарвин, улучшают верхний слой почвы, в котором они живут, за счет включения органических веществ. Люди построили обширные цивилизации с городами в таких разнообразных средах, как Арктика и жаркие пустыни. Во всех трех случаях создание и поддержание экологических ниш помогает вести постоянный отбор генов этих животных в среде, которую животные изменили. .[87]

Неадаптивные черты

Основные статьи: Спандрель (биология) и Рудиментальность

Некоторые черты не кажутся адаптивными, поскольку они оказывают нейтральное или пагубное влияние на приспособленность в текущих условиях. Потому что гены часто имеют плейотропный эффекты, не все черты могут быть функциональными: они могут быть Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин называется пеленки, особенности, вызванные соседними приспособлениями, по аналогии с часто украшенными треугольными областями между парами арок в архитектуре, которые начинались как бесполезные элементы.[88]

Другая возможность состоит в том, что черта могла быть адаптивной в какой-то момент эволюционной истории организма, но изменение среды обитания привело к тому, что то, что раньше было адаптацией, стало ненужным или даже неадаптированный. Такие адаптации называют рудиментарный. У многих организмов есть рудиментарные органы, которые являются остатками полностью функциональных структур их предков. В результате изменения образа жизни органы стали избыточными и либо перестали функционировать, либо снизились. Поскольку любая конструкция представляет собой некоторую стоимость для общей экономики организма, их устранение может дать преимущество, если они не работают. Примеры: зуб мудрости в людях; потеря пигмента и функциональности глаза в пещерной фауне; потеря структуры в эндопаразиты.[89]

Вымирание и совместное исчезновение

Основные статьи: Вымирание и Соэкстинкция

Если популяция не может перемещаться или меняться в достаточной степени, чтобы сохранить свою долгосрочную жизнеспособность, то, очевидно, она вымрет, по крайней мере, в этом регионе. Вид может или не может выжить в других местах. Вымирание видов происходит, когда уровень смертности всего вида превышает уровень рождаемости в течение достаточно длительного периода, чтобы вид исчез. Ван Вален заметил, что группы видов имеют характерную и довольно регулярную скорость вымирания.[90]

Точно так же, как коадаптация, существует также ко-вымирание, потеря одного вида из-за исчезновения другого, с которым он коадаптирован, как и вымирание одного вида. паразитический насекомое после потери хозяина, или когда цветущее растение теряет своего опылителя, или когда пищевая цепочка нарушается.[91][92]

Философские вопросы

«Поведение с целью»: молодой газель стоттинг. Биолог может возразить, что в этом функция из сигнализация хищникам, помогая спрингбоку выжить и позволяя ему размножаться.[93][94]
Основные статьи: Адаптационизм и Телеология в биологии

Повышение адаптации философские вопросы относительно того, как биологи говорят о функции и цели, поскольку это несет в себе последствия эволюционной истории - особенности, возникшей в результате естественного отбора по определенной причине - и, возможно, сверхъестественного вмешательства - что особенности и организмы существуют из-за сознательных намерений божества.[95][96] В своей биологии Аристотель представил телеология описывать приспособленность организмов, но без принятия сверхъестественного намерения, встроенного в Платон мышление, которое Аристотель отверг.[97][98] Современные биологи продолжают сталкиваться с той же проблемой.[99][100][101][102][103] С одной стороны, адаптация, очевидно, целенаправленна: естественный отбор выбирает то, что работает, и устраняет то, что не работает. С другой стороны, биологи в целом отвергают сознательную цель эволюции. Дилемма породила знаменитую шутку биолога-эволюциониста. Холдейн: «Телеология для биолога как любовница: он не может жить без нее, но он не хочет, чтобы его видели с ней на публике». Дэвид Халл отметил, что любовница Холдейна «стала законной женой. Биологи больше не чувствуют себя обязанными извиняться за использование телеологического языка; они выставляют напоказ его».[104] Эрнст Майр заявил, что «адаптированность ... апостериорный результат, а не априорное стремление к цели », что означает, что вопрос о том, является ли что-то адаптацией, может быть определен только после события.[105]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Леруа, Арман Мари (2015). Лагуна: как Аристотель изобрел науку. Блумсбери. С. 91–92, 273, 288. ISBN  978-1408836224.
  2. ^ Десмонд 1989, pp. 31–32, fn 18
  3. ^ Вольтер (1759 г.). Кандид. Cramer et al.
  4. ^ Трезвый 1993, гл. 2
  5. ^ Дарвин 1872, п.397: «Рудиментарные, атрофированные и абортированные органы».
  6. ^ Боулер, Питер Дж. (1989) [1983]. Эволюция История идеи (Пересмотренная ред.). Калифорнийский университет Press. п.86. ISBN  978-0-520-06386-0.
  7. ^ См., Например, обсуждение в Боулер 2003, pp. 86–95: «Какой бы ни была истинная природа теории Ламарка, именно его механизм адаптации привлек внимание более поздних натуралистов». (стр.90)
  8. ^ Провин 1986
  9. ^ Ford 1975 года
  10. ^ а б Орр, Х. Аллен (Февраль 2005 г.). «Генетическая теория адаптации: краткая история». Природа Обзоры Генетика. 6 (2): 119–127. Дои:10.1038 / nrg1523. PMID  15716908. S2CID  17772950.
  11. ^ Хаксли 1942, п. 449
  12. ^ Майр 1982, п. 483: «Адаптация ... больше не могла считаться статичным состоянием, продуктом творческого прошлого, а превратилась вместо этого в непрерывный динамический процесс».
  13. ^ Цена 1980 г.
  14. ^ Дейнтит, Джон; Мартин, Элизабет А., ред. (2010) [Впервые опубликовано в 1984 году как Краткий научный словарь]. "приспособление". Словарь наук. Оксфордская книга в мягкой обложке (6-е изд.). Oxford University Press. п. 13. ISBN  978-0-19-956146-9. LCCN  2010287468. OCLC  444383696. Любое изменение в структуре или функционировании последовательных поколений популяции, которое делает ее более приспособленной к окружающей среде.
  15. ^ Боулер 2003, п. 10
  16. ^ Паттерсон 1999, п. 1
  17. ^ Уильямс 1966, п. 5: «Эволюционная адаптация - явление повсеместной важности в биологии».
  18. ^ Майр 1963
  19. ^ Майр 1982, стр. 562–566
  20. ^ Зальцбургер, Вальтер; Мак, Таня; Верхейен, Эрик; Мейер, Аксель (21 февраля 2005 г.). «Из Танганьики: генезис, взрывное видообразование, ключевые инновации и филогеография гаплохромовых цихлид» (PDF). BMC Эволюционная биология. 5 (17): 17. Дои:10.1186/1471-2148-5-17. ЧВК  554777. PMID  15723698. Получено 2015-08-15.
  21. ^ Корнфилд, Ирв; Смит, Питер Ф. (ноябрь 2000 г.). "Африканские рыбы-цихлиды: модельные системы для эволюционной биологии". Ежегодный обзор экологии и систематики. 31: 163–196. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.31.1.163.
  22. ^ Стеббинс 1950, гл. 8 и 9
  23. ^ Маргулис и Фестер 1991
  24. ^ Хатчинсон 1965. Ниша - центральное понятие в эволюционной экологии; см., в частности, часть II: «Ниша: абстрактно обитаемый гиперобъем». (стр. 26–78)
  25. ^ а б Добжанский 1968, стр. 1–34
  26. ^ Ван, Г. (2014). «Глава 5.6 - Адаптивность нулевого порядка». Анализ сложных заболеваний: математическая перспектива. Тейлор Фрэнсис. п. 69. ISBN  9781466572232.
  27. ^ Sejian, V .; Gaughan, J .; Baumgard, L .; Прасад, К., ред. (2015). Воздействие изменения климата на животноводство: адаптация и смягчение последствий. Springer. п. 515. ISBN  9788132222651.
  28. ^ Добжанский 1970, стр. 4–6; 79–82
  29. ^ Добжанский, Феодосий (Март 1956 г.). «Генетика природных популяций. XXV. Генетические изменения в популяциях Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis в некоторых населенных пунктах Калифорнии ». Эволюция. 10 (1): 82–92. Дои:10.2307/2406099. JSTOR  2406099.
  30. ^ Раймер, Тасмин; Пиллэй, Невилл; Шрадин, Карстен (2013). «Вымирание или выживание? Гибкость поведения в ответ на изменение окружающей среды у рабдомов африканских полосатых мышей». Устойчивость. 5 (1): 163–186. Дои:10.3390 / su5010163.
  31. ^ Гросс, Ричард (2012). Психология: наука о разуме и поведении (6-е изд.). Ходдер. п. 335. ISBN  978-1-4441-6436-7.
  32. ^ Прайс, Тревор Д.; Кварнстрём, Анна; Ирвин, Даррен Э. (июль 2003 г.). «Роль фенотипической пластичности в движении генетической эволюции». Труды Королевского общества B. 270 (1523): 1433–1440. Дои:10.1098 / rspb.2003.2372. ЧВК  1691402. PMID  12965006.
  33. ^ Прайс, Тревор Д. (июнь 2006 г.). «Фенотипическая пластичность, половой отбор и эволюция цветовых узоров». Журнал экспериментальной биологии. 209 (12): 2368–2376. Дои:10.1242 / jeb.02183. PMID  16731813.
  34. ^ Мэйнард Смит 1993, п. 33
  35. ^ Мур, Лорна Дж .; Регенштайнер, Джудит Г. (октябрь 1983 г.). «Адаптация к большой высоте». Ежегодный обзор антропологии. 12: 285–304. Дои:10.1146 / annurev.an.12.100183.001441.
  36. ^ а б Эндлер 1986, стр.33–51
  37. ^ Трезвый 1984, п. 210
  38. ^ Футуйма 1986, п. 552
  39. ^ Фишер 1930, п. 25
  40. ^ de Villemereuil, P .; Gaggiotti, O.E .; Mouterde, M .; Тилль-Боттрауд, I (21.10.2015). «Обычные садовые эксперименты в эпоху генома: новые перспективы и возможности». Наследственность. 116 (3): 249–254. Дои:10.1038 / hdy.2015.93. ЧВК  4806574. PMID  26486610.
  41. ^ Райт 1932, стр.356–366
  42. ^ Элдридж 1995, п. 33
  43. ^ Элдридж 1985, п. 136: «О ледниках и жуках»
  44. ^ Элдридж 1995, п. 64
  45. ^ Хоган, К. Майкл (12 октября 2010 г.). «Мутация». В Monosson, Эмили (ред.). Энциклопедия Земли. Коалиция экологической информации, Национальный совет по науке и окружающей среде. OCLC  72808636. Получено 2015-08-18.
  46. ^ Ламичхейни, Санджид; Берглунд, Йонас (19 февраля 2015 г.). «Эволюция зябликов Дарвина и их клювов, выявленных путем секвенирования генома». Природа. 518 (7539): 371–375. Bibcode:2015Натура.518..371Л. Дои:10.1038 / природа14181. PMID  25686609. S2CID  4462253.
  47. ^ Майр 1982, стр. 481–483: В этой последовательности рассказывается, как развивались идеи Дарвина об адаптации, когда он начал понимать ее как «непрерывный динамический процесс».
  48. ^ Стерельный и Гриффитс 1999, п. 217
  49. ^ Фриман и Херрон 2007, п. 364
  50. ^ Rabajante, J; и другие. (2016). «Динамика Красной Королевы паразита-хозяина с синхронизированными по фазе редкими генотипами». Достижения науки. 2 (3): e1501548. Bibcode:2016SciA .... 2E1548R. Дои:10.1126 / sciadv.1501548. ЧВК  4783124. PMID  26973878.
  51. ^ Гогартен, Дж. Питер; Дулиттл, У. Форд (1 декабря 2002 г.). «Прокариотическая эволюция в свете переноса генов». Молекулярная биология и эволюция. 19 (12): 2226–2238. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004046. PMID  12446813.
  52. ^ де ла Крус, Фернандо; Дэвис, Джулиан (1 марта 2000 г.). «Горизонтальный перенос генов и происхождение видов: уроки бактерий». Тенденции в микробиологии. 8 (3): 128–133. Дои:10.1016 / s0966-842x (00) 01703-0. PMID  10707066.
  53. ^ Хартвелл, Лиланд; Гольдберг, Майкл; Фишер, Дженис; Худ, Ли; Аккардо, Чарльз; Бейчек, Брюс (2015). Генетика: от генов к геномам (5-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: McGraw- Hill Education. С. 475–479. ISBN  978-0-07-352531-0.
  54. ^ Футуйма, Д. Дж. и М. Слаткин (редакторы) (1983). Коэволюция. Sinauer Associates. стр. целая книга. ISBN  978-0-87893-228-3.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
  55. ^ Томпсон, Дж. Н. (1994). Коэволюционный процесс. Издательство Чикагского университета. стр. целая книга. ISBN  978-0-226-79759-5.
  56. ^ Карпентер и Форд 1933
  57. ^ Виклер 1968
  58. ^ Луна 1976 года
  59. ^ Ракстон, Шеррат и Спид 2004
  60. ^ Маллет, Джеймс (Ноябрь 2001 г.). «Революция видообразования» (PDF). Журнал эволюционной биологии. 14 (6): 887–888. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2001.00342.x. S2CID  36627140.
  61. ^ Медавар 1960
  62. ^ Якоб, Франсуа (10 июня 1977 г.). «Эволюция и мастерство». Наука. 196 (4295): 1161–1166. Bibcode:1977Sci ... 196.1161J. Дои:10.1126 / science.860134. PMID  860134. S2CID  29756896.
  63. ^ Майр 1982, п. 589
  64. ^ Гулд, Стивен Джей (Июнь 1974 г.). «Происхождение и функция« причудливых »структур: размер рога и размер черепа у« ирландского лося », Мегалоцерос гигантский". Эволюция. 28 (2): 191–220. Дои:10.2307/2407322. JSTOR  2407322. PMID  28563271.
  65. ^ Garcia, J. E .; Rohr, D .; Дайер, А. Г. (2013). «Компромисс между камуфляжем и половым диморфизмом, выявленный с помощью цифровых изображений в ультрафиолетовом свете: случай австралийских драконов Малли (Ctenophorus fordi)». Журнал экспериментальной биологии. 216 (22): 4290–4298. Дои:10.1242 / jeb.094045. PMID  23997198.
  66. ^ Тархнишвили, Давид Н. (1994). «Взаимозависимость популяционных, возрастных и морфологических особенностей кавказской саламандры, Mertensiella caucasica" (PDF). Мертензиелла. 4: 315–325. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-03-04. Получено 2015-08-18.
  67. ^ Дарвин 1871, п.256
  68. ^ Дело рассматривал Фишер 1930, стр. 134–139
  69. ^ Кронин 1991
  70. ^ Розенберг, Карен Р. (1992). «Эволюция современных человеческих родов». Американский журнал физической антропологии. 35 (Приложение S15): 89–124. Дои:10.1002 / ajpa.1330350605.
  71. ^ Фридлендер, Нэнси Дж .; Джордан, Дэвид К. (Октябрь – декабрь 1994 г.). «Акушерские последствия неандертальца крепости и плотности костей». Эволюция человека. 9 (4): 331–342. Дои:10.1007 / BF02435519. S2CID  86590348.
  72. ^ Миллер 2007
  73. ^ Уильямс 2010, п. 29
  74. ^ Альтвегг, Роберт Э .; Simmons, Res (сентябрь 2010 г.). «Шеи для секса или конкурирующие браузеры? Критика идей эволюции жирафа». Журнал зоологии. 282 (1): 6–12. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2010.00711.x.
  75. ^ Хаксли 1942, п. 417
  76. ^ Хускинс, К. Леонард (1930). «Происхождение Спартины Таунсендии». Genetica. 12 (6): 531–538. Дои:10.1007 / BF01487665. S2CID  30321360.
  77. ^ Lamoreux, Wilfred F .; Хатт, Фредерик Б. (15 февраля 1939 г.). "Различия пород в устойчивости к дефициту витамина B1 в птице ". Журнал сельскохозяйственных исследований. 58 (4): 307–316.
  78. ^ Добжанский 1981
  79. ^ King, R.C .; и другие. (2006). Словарь по генетике (7-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 129. ISBN  978-0-19-530761-0. Доминирование [относится] к аллелям, которые полностью проявляют свой фенотип, когда они присутствуют в гетерозиготный ... государственный.
  80. ^ Luria, S.E .; Дельбрюк, М. (1943). «Мутации бактерий от чувствительности вируса к устойчивости к вирусу». Генетика. 28 (6): 491–511. ЧВК  1209226. PMID  17247100.
  81. ^ Аллин и Хопсон 1992, стр. 587–614
  82. ^ Панчен 1992, гл. 4, «Гомология и свидетельства эволюции»
  83. ^ Гулд, Стивен Джей; Врба, Элизабет С. (Зима 1982 г.). «Экзаптация - недостающий термин в науке о форме». Палеобиология. 8 (1): 4–15. Дои:10.1017 / S0094837300004310. JSTOR  2400563.
  84. ^ Барон, M.G .; Norman, D.B .; Барретт, П. (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров» (PDF). Природа. 543 (7646): 501–506. Bibcode:2017Натура.543..501Б. Дои:10.1038 / природа21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  85. ^ Dimond, C.C .; Cabin, R.J .; Брукс, Дж. С. (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS. 82 (3): 58–63. Дои:10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.
  86. ^ Sumida, S. S .; К. А. Брочу (2000). «Филогенетический контекст происхождения перьев». Американский зоолог. 40 (4): 485–503. Дои:10.1093 / icb / 40.4.486.
  87. ^ Одлинг-Сми, Джон; Лаланд, Кевин. «Строительство и развитие ниши». Сент-Эндрюсский университет. Получено 17 октября 2019.
  88. ^ Вагнер, Гюнтер П., Гомология, гены и эволюционные инновации. Издательство Принстонского университета. 2014. Глава 1: Интеллектуальный вызов морфологической эволюции: аргументы в пользу вариационного структурализма. Стр.7
  89. ^ Barrett et al. 1987 г.. Чарльз Дарвин был первым, кто выдвинул такие идеи.
  90. ^ Ван Вален, Ли (Июль 1973 г.). «Новый эволюционный закон» (PDF). Эволюционная теория. 1: 1–30. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-12-22. Получено 2015-08-22.
  91. ^ Ко, Лиан Пин; Данн, Роберт Р.; Sodhi, Navjot S .; и другие. (Сентябрь 2004 г.). «Соэкстинкция видов и кризис биоразнообразия». Наука. 305 (5690): 1632–1634. Bibcode:2004Наука ... 305.1632K. Дои:10.1126 / science.1101101. PMID  15361627. S2CID  30713492.
  92. ^ Дарвин 1872, стр.57–58. Дарвин в своей книге рассказывает историю о «паутине сложных отношений», связанных с болезнью сердца (Виола триколор ), красный клевер (Trifolium pratense ), шмели, мыши и кошки.
  93. ^ Каро, ТМ (1986). «Функции стоттинга в газелях Томсона: некоторые проверки предсказаний». Поведение животных. 34 (3): 663–684. Дои:10.1016 / S0003-3472 (86) 80052-5. S2CID  53155678.
  94. ^ «Телеологические понятия в биологии». Стэнфордская энциклопедия философии. 18 мая 2003 г.. Получено 28 июля 2016.
  95. ^ Трезвый 1993, стр. 85–86
  96. ^ Уильямс 1966, стр. 8–10
  97. ^ Нагель, Эрнест (Май 1977 г.). «Целенаправленные процессы в биологии». Журнал Философии. 74 (5): 261–279. Дои:10.2307/2025745. JSTOR  2025745. Возвращение к телеологии: рослые лекции 1977 г. (первая лекция)
  98. ^ Нагель, Эрнест (Май 1977 г.). «Функциональные объяснения в биологии». Журнал Философии. 74 (5): 280–301. Дои:10.2307/2025746. JSTOR  2025746. Возвращение к телеологии: рослые лекции 1977 г. (вторая лекция)
  99. ^ Питтендрай 1958
  100. ^ Майр 1965, стр. 33–50
  101. ^ Майр 1988, гл. 3, «Множественные значения телеологического»
  102. ^ Уильямс 1966, "Научное исследование адаптации"
  103. ^ Monod 1971
  104. ^ Халл 1982
  105. ^ Майр, Эрнст В. (1992). «Идея телеологии» Журнал истории идей, 53, 117–135.

Источники