Процесс Морана - Moran process

А Процесс Морана или же Модель Морана это простой случайный процесс используется в биология описать конечный населения. Процесс назван в честь Патрик Моран, который впервые предложил модель в 1958 году.^[1] Его можно использовать для моделирования процессов увеличения разнообразия, таких как мутация а также эффекты сокращения разнообразия, такие как генетический дрейф и естественный отбор. Процесс может описывать вероятностную динамику в конечной совокупности постоянного размера. N в котором два аллели A и B соревнуются за доминирование. Два аллеля считаются верными репликаторы (т.е. сущности, которые делают копии самих себя).

На каждом временном шаге случайная особь (которая относится к типу A или B) выбирается для воспроизводства, а случайная особь выбирается для смерти; таким образом гарантируя, что размер популяции остается постоянным. Чтобы смоделировать выбор, один тип должен иметь более высокую приспособленность и, следовательно, с большей вероятностью будет выбран для воспроизводства. Один и тот же человек может быть выбран для смерти и для воспроизводства на одном этапе.

Нейтральный дрейф

Нейтральный дрейф - это идея, что нейтральная мутация может распространяться среди населения, так что в конечном итоге исходный аллель потерян. Нейтральная мутация не приносит фитнес преимущество или недостаток для его носителя. Простой случай процесса Морана может описать это явление.

Процесс Морана определен в пространстве состояний я = 0, ..., N которые подсчитывают количество человек. Поскольку количество особей A может изменяться не более чем на единицу на каждом временном шаге, переход существует только между состояниями я и государство я − 1, я и я + 1. Таким образом матрица перехода стохастического процесса трехдиагональный по форме и вероятности перехода

${\displaystyle {\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {N-i}{N}}{\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {i}{N}}{\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}}$

Вход ${\displaystyle P_{i,j}}$ обозначает вероятность выхода из состояния я заявить j. Чтобы понять формулы для вероятностей перехода, нужно взглянуть на определение процесса, в котором говорится, что всегда один человек будет выбран для воспроизводства, а другой - для смерти. Как только особи А вымерли, они никогда не будут повторно введены в популяцию, поскольку этот процесс не моделируется. мутации (A не может быть повторно введен в популяцию после того, как он вымер и наоборот) и поэтому ${\displaystyle P_{0,0}=1}$. По той же причине популяция особей A всегда будет оставаться N как только они достигли этого числа и захватили население и, таким образом, ${\displaystyle P_{N,N}=1}$. Состояния 0 и N называются поглощающий в то время как государства 1, ..., N − 1 называются преходящий. Промежуточные вероятности перехода можно объяснить, рассматривая первый член как вероятность выбора особи, численность которого увеличится на один, а второй член - как вероятность выбора другого типа для смерти. Очевидно, что если для воспроизводства и смерти выбран один и тот же тип, то численность одного типа не изменится.

В конце концов, население достигнет одного из поглощающих состояний и останется там навсегда. В переходных состояниях будут происходить случайные колебания, но в конечном итоге популяция А либо вымрет, либо достигнет фиксации. Это одно из наиболее важных отличий от детерминированных процессов, которые не могут моделировать случайные события. В ожидаемое значение и отклонение от числа лиц А Икс(т) в момент времени т можно вычислить, когда начальное состояние Икс(0) = я дано:

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]&=i\\\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i)&={\tfrac {2i}{N}}\left(1-{\tfrac {i}{N}}\right){\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}\end{aligned}}}$

Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть

Расчет ожидаемого значения выполняется следующим образом. Письмо п = я/N,

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=(i-1)P_{i,i-1}+iP_{i,i}+(i+1)P_{i,i+1}\\&=2ip(1-p)+i(p^{2}+(1-p)^{2})\\&=i.\end{aligned}}}$

Письмо ${\displaystyle Y=X(t)}$ и ${\displaystyle Z=X(t-1)}$, и применяя закон полного ожидания, ${\displaystyle \operatorname {E} [Y]=\operatorname {E} [\operatorname {E} [Y\mid Z]]=\operatorname {E} [Z].}$ Повторное применение аргумента дает ${\displaystyle \operatorname {E} [X(t)]=\operatorname {E} [X(0)],}$ или же ${\displaystyle \operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]=i.}$

Расчет дисперсии выполняется следующим образом. Письмо ${\displaystyle V_{t}=\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i),}$ у нас есть

${\displaystyle {\begin{aligned}V_{1}&=E\left[X(1)^{2}\mid X(0)=i\right]-\operatorname {E} [X(1)\mid X(0)=i]^{2}\\&=(i-1)^{2}p(1-p)+i^{2}\left(p^{2}+(1-p)^{2}\right)+(i+1)^{2}p(1-p)-i^{2}\\&=2p(1-p)\end{aligned}}}$

Для всех т, ${\displaystyle (X(t)\mid X(t-1)=i)}$ и ${\displaystyle (X(1)\mid X(0)=i)}$ одинаково распределены, поэтому их дисперсии равны. Пишу как раньше ${\displaystyle Y=X(t)}$ и ${\displaystyle Z=X(t-1)}$, и применяя закон полной дисперсии,

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {Var} (Y)&=\operatorname {E} [\operatorname {Var} (Y\mid Z)]+\operatorname {Var} (\operatorname {E} [Y\mid Z])\\&=E\left[\left({\frac {2Z}{N}}\right)\left(1-{\frac {Z}{N}}\right)\right]+\operatorname {Var} (Z)\\&=\left({\frac {2\operatorname {E} [Z]}{N}}\right)\left(1-{\frac {\operatorname {E} [Z]}{N}}\right)+\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)\operatorname {Var} (Z).\end{aligned}}}$

Если ${\displaystyle X(0)=i}$, мы получаем

${\displaystyle V_{t}=V_{1}+\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)V_{t-1}.}$

Переписывая это уравнение как

${\displaystyle V_{t}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}=\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)\left(V_{t-1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}\right)=\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t-1}\left(V_{1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}\right)}$

дает

${\displaystyle V_{t}=V_{1}{\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}}$

по желанию.

---

Вероятность того, что А достигнет фиксации, называется вероятность фиксации. Для простого процесса Морана эта вероятность равна Икс_я = я/N.

Поскольку все люди имеют одинаковую приспособленность, у них также есть одинаковые шансы стать предками всей популяции; эта вероятность 1/N и таким образом сумма всех я вероятности (для всех лиц категории А) просто я/N. Среднее время начала абсорбции в состоянии я дан кем-то

${\displaystyle k_{i}=N\left[\sum _{j=1}^{i}{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}{\frac {i}{j}}\right]}$

Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть

Среднее время, проведенное в состоянии j при запуске в состоянии я который дается

${\displaystyle k_{i}^{j}=\delta _{ij}+P_{i,i-1}k_{i-1}^{j}+P_{i,i}k_{i}^{j}+P_{i,i+1}k_{i+1}^{j}}$

Здесь δ_ij обозначает Дельта Кренекера. Этот рекурсивное уравнение можно решить с помощью новой переменной q_я так что ${\displaystyle P_{i,i-1}=P_{i,i+1}=q_{i}}$ и поэтому ${\displaystyle P_{i,i}=1-2q_{i}}$ и переписал

${\displaystyle k_{i+1}^{j}=2k_{i}^{j}-k_{i-1}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i}}}}$

Переменная ${\displaystyle y_{i}^{j}=k_{i}^{j}-k_{i-1}^{j}}$ используется, и уравнение становится

${\displaystyle {\begin{aligned}y_{i+1}^{j}&=y_{i}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i}}}\\\\\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})+(k_{2}^{j}-k_{1}^{j})+\cdots +(k_{m-1}^{j}-k_{m-2}^{j})+(k_{m}^{j}-k_{m-1}^{j})\\&=k_{m}^{j}-k_{0}^{j}\\\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}&=k_{m}^{j}\\\\y_{1}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})=k_{1}^{j}\\y_{2}^{j}&=y_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}=k_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}\\y_{3}^{j}&=k_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}-{\frac {\delta _{2j}}{q_{2}}}\\&\vdots \\y_{i}^{j}&=k_{1}^{j}-\sum _{r=1}^{i-1}{\frac {\delta _{rj}}{q_{r}}}={\begin{cases}k_{1}^{j}&j\geq i\\k_{1}^{j}-{\frac {1}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\\\\k_{i}^{j}&=\sum _{m=1}^{i}y_{m}^{j}={\begin{cases}i\cdot k_{1}^{j}&j\geq i\\i\cdot k_{1}^{j}-{\frac {i-j}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\end{aligned}}}$

Знаю это ${\displaystyle k_{N}^{j}=0}$ и

${\displaystyle q_{j}=P_{j,j+1}={\frac {j}{N}}{\frac {N-j}{N}}}$

мы можем рассчитать ${\displaystyle k_{1}^{j}}$:

${\displaystyle {\begin{aligned}k_{N}^{j}=\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}=N\cdot k_{1}^{j}&-{\frac {N-j}{q_{j}}}=0\\k_{1}^{j}&={\frac {N}{j}}\end{aligned}}}$

Следовательно

${\displaystyle k_{i}^{j}={\begin{cases}{\frac {i}{j}}\cdot k_{j}^{j}&j\geq i\\{\frac {N-i}{N-j}}\cdot k_{j}^{j}&j\leq i\end{cases}}}$

с ${\displaystyle k_{j}^{j}=N}$. Сейчас же k_я, общее время до фиксации, начиная с состояния я, можно рассчитать

${\displaystyle {\begin{aligned}k_{i}=\sum _{j=1}^{N-1}k_{i}^{j}&=\sum _{j=1}^{i}k_{i}^{j}+\sum _{j=i+1}^{N-1}k_{i}^{j}\\&=\sum _{j=1}^{i}N{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}N{\frac {i}{j}}\end{aligned}}}$

---

Для больших N приближение

${\displaystyle \lim _{N\to \infty }k_{i}\approx -N^{2}\left[(1-x_{i})\ln(1-x_{i})+x_{i}\ln(x_{i})\right]}$

держит.

Выбор

Если один аллель имеет преимущество в фитнесе по сравнению с другим аллелем он с большей вероятностью будет выбран для воспроизводства. Это может быть включено в модель, если люди с аллель Иметь фитнес ${\displaystyle f_{i}}$ и лица с аллель B иметь фитнес грамм_я куда я - количество особей типа А; таким образом описывая общий процесс рождения-смерти. Матрица перехода случайного процесса: трехдиагональный по форме и вероятности перехода

${\displaystyle {\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {g_{i}(N-i)}{f_{i}\cdot i+g_{i}(N-i)}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {f_{i}\cdot i}{f_{i}\cdot i+g_{i}(N-i)}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}}$

Вход ${\displaystyle P_{i,j}}$ обозначает вероятность выхода из состояния я заявить j. Чтобы понять формулы для вероятностей перехода, нужно еще раз взглянуть на определение процесса и увидеть, что соответствие входит только в первый член в уравнениях, который связан с воспроизведением. Таким образом, вероятность того, что особь A будет выбрана для воспроизводства, не в больше, но зависит от пригодности A и, следовательно,

${\displaystyle {\frac {f_{i}\cdot i}{f_{i}\cdot i+g_{i}(N-i)}}.}$

Также в этом случае вероятности фиксации при запуске в состоянии я определяется повторением

${\displaystyle x_{i}={\begin{cases}0&i=0\\\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+\alpha _{i}x_{i+1}&1\leq i\leq N-1\\1&i=N\end{cases}}}$

А в закрытой форме

${\displaystyle x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}\qquad {\text{(1)}}}$

куда ${\displaystyle \gamma _{i}=P_{i,i-1}/P_{i,i+1}}$ по определению и будет просто ${\displaystyle g_{i}/f_{i}}$ для общего случая.

Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть

Также в этом случае можно вычислить вероятности фиксации, но вероятности перехода не симметричны. Обозначение ${\displaystyle P_{i,i+1}=\alpha _{i},P_{i,i-1}=\beta _{i},P_{i,i}=1-\alpha _{i}-\beta _{i}}$ и ${\displaystyle \gamma _{i}=\beta _{i}/\alpha _{i}}$ используется. Вероятность фиксации может быть определена рекурсивно и новая переменная ${\displaystyle y_{i}=x_{i}-x_{i-1}}$ вводится.

${\displaystyle {\begin{aligned}x_{i}&=\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+\alpha _{i}x_{i+1}\\\beta _{i}(x_{i}-x_{i-1})&=\alpha _{i}(x_{i+1}-x_{i})\\\gamma _{i}\cdot y_{i}&=y_{i+1}\end{aligned}}}$

Теперь два свойства из определения переменной у_я можно использовать, чтобы найти решение в закрытой форме для вероятностей фиксации:

${\displaystyle {\begin{aligned}\sum _{i=1}^{m}y_{i}&=x_{m}&&1\\y_{k}&=x_{1}\cdot \prod _{l=1}^{k-1}\gamma _{l}&&2\\\Rightarrow \sum _{m=1}^{i}y_{m}&=x_{1}+x_{1}\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}=x_{i}&&3\end{aligned}}}$

Комбинируя (3) и Икс_N = 1:

${\displaystyle x_{1}\left(1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}\right)=x_{N}=1.}$

что подразумевает:

${\displaystyle x_{1}={\frac {1}{1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}}$

Это, в свою очередь, дает нам:

${\displaystyle x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}}$

---

Этот общий случай, когда приспособленность A и B зависит от численности каждого типа, изучается в эволюционная теория игр.

Менее сложные результаты получаются, если постоянная разница в пригодности р предполагается. Особи типа А размножаются с постоянной скоростью р а особи с аллелем B размножаются со скоростью 1. Таким образом, если A имеет преимущество в приспособленности перед B, р будет больше единицы, в противном случае - меньше единицы. Таким образом, матрица перехода стохастического процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны

${\displaystyle {\begin{aligned}P_{0,0}&=1\\P_{i,i-1}&={\frac {N-i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {r\cdot i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\P_{N,N}&=1.\end{aligned}}}$

В этом случае ${\displaystyle \gamma _{i}=1/r}$ является постоянным фактором для каждого состава населения, и поэтому вероятность фиксации из уравнения (1) упрощается до

${\displaystyle x_{i}={\frac {1-r^{-i}}{1-r^{-N}}}\quad \Rightarrow \quad x_{1}=\rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}\qquad {\text{(2)}}}$

где вероятность фиксации одиночного мутанта А в популяции всех остальных B часто представляет интерес и обозначается ρ.

Также в случае выбора ожидаемое значение и дисперсия количества А люди могут быть вычислены

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\\\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=p(1-p){\dfrac {(s+1)+(ps+1)^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}}$

куда п = я/N, и р = 1 + s.

Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть

Для ожидаемого значения расчет выполняется следующим образом

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [\Delta (1)\mid X(0)=i]&=(i-1-i)\cdot P_{i,i-1}+(i-i)\cdot P_{i,i}+(i+1-i)\cdot P_{i,i+1}\\&=-{\frac {N-i}{ri+N-i}}{\frac {i}{N}}+{\frac {ri}{ri+N-i}}{\frac {N-i}{N}}\\&=-{\frac {(N-i)i}{(ri+N-i)N}}+{\frac {i(N-i)}{(ri+N-i)N}}+{\frac {si(N-i)}{(ri+N-i)N}}\\&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}\\\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\end{aligned}}}$

Расчет дисперсии выполняется следующим образом с использованием дисперсии одного шага.

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=\operatorname {Var} (X(t))+\operatorname {Var} (\Delta (t+1)\mid X(t)=i)\\&=0+E\left[\Delta (t+1)^{2}\mid X(t)=i\right]-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=(i-1-i)^{2}\cdot P_{i,i-1}+(i-i)^{2}\cdot P_{i,i}+(i+1-i)^{2}\cdot P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=P_{i,i-1}+P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&={\frac {(N-i)i}{(ri+N-i)N}}+{\frac {(N-i)i(1+s)}{(ri+N-i)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(N-i){\frac {2+s}{(ri+N-i)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(N-i){\frac {2+s}{(ri+N-i)N}}-\left(ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}\right)^{2}\\&=p(1-p){\frac {2+s(ps+1)}{(ps+1)^{2}}}-p(1-p){\frac {ps^{2}(1-p)}{(ps+1)^{2}}}\\&=p(1-p){\dfrac {2+2ps+s+p^{2}s^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}}$

---

Скорость эволюции

В популяции всех B особи, единственный мутант А захватит все население с вероятностью

${\displaystyle \rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}.\qquad {\text{(2)}}}$

Если скорость мутации (перейти от B к А аллель) в популяции ты тогда скорость, с которой один член популяции будет мутировать до А дан кем-то N × ты и скорость, с которой все население уходит из всех B все А скорость, с которой один мутант А возникает умноженная на вероятность того, что он захватит население (вероятность фиксации):

${\displaystyle R=N\cdot u\cdot \rho =u\quad {\text{if}}\quad \rho ={\frac {1}{N}}.}$

Таким образом, если мутация нейтральна (т.е. вероятность фиксации всего 1 /N), то скорость, с которой возникает аллель и захватывает популяцию, не зависит от размера популяции и равна скорости мутаций. Этот важный результат является основой нейтральная теория эволюции и предполагает, что количество наблюдаемых точечных мутаций в геномы двух разных разновидность просто будет дано умножением скорости мутации в два раза на время, прошедшее с момента расхождение. Таким образом, нейтральная теория эволюции дает молекулярные часы, учитывая, что предположения выполняются, что может быть не так.

Смотрите также

• Слабый отбор

Рекомендации

1. Моран, П.А. (1958). «Случайные процессы в генетике». Математические труды Кембриджского философского общества. 54 (1): 60–71. Дои:10.1017 / S0305004100033193.

дальнейшее чтение

• Новак, Мартин А. (2006). Эволюционная динамика: изучение уравнений жизни. Белкнап Пресс. ISBN  978-0-674-02338-3.
• Моран, Патрик Альфред Пирс (1962). Статистические процессы эволюционной теории. Оксфорд: Clarendon Press.

внешняя ссылка

• «Эволюционная динамика на графах».