Перепончатая ступня - Webbed foot

Эта статья в первую очередь о животных, кроме человека. Для людей см. Перепончатые пальцы ног.
Перепончатая лапа лебедь-шипун. Здесь хорошо видна дельтовидная (треугольная) форма стопы. Эта форма позволяет образовывать вихри на передней кромке и движение на основе подъемной силы во время плавания.[1]

В перепончатая лапа является специализированной конечностью, присутствующей у множества позвоночных, которая помогает в передвижении. Эта адаптация в основном встречается в полуводные виды, и имеет конвергентно развивающийся много раз по таксонам позвоночных.

Вероятно, это возникло из-за мутаций в генах развития, которые обычно заставляют ткань между пальцами апоптоз. Эти мутации были полезны для многих полуводных животных, потому что увеличенная площадь поверхности из-за перепонки позволила увеличить тягу и эффективность плавания, особенно у пловцов на поверхности.[2] Перепончатая лапа также способствовала другим новым формам поведения, таким как реакции побега и брачное поведение. Перепончатую лапу также можно назвать весло чтобы отличить его от более похожего на подводное крыло флиппер.

Морфология

Перепончатая ступня Rana temporaria обыкновенная лягушка. Здесь ступня имеет дельтовидную (треугольную) форму, которая позволяет образовывать вихри на передней кромке и, вероятно, увеличивает эффективность плавания.

Перепончатая ступня имеет соединительную ткань между пальцами стопы. Перепончатые лапы могут вызывать несколько различных состояний, в том числе: межпальцевые лямки и синдактилия. Паутина может состоять из мембраны, кожи или другой соединительной ткани и широко варьируется в зависимости от таксона. Эта модификация значительно увеличивает площадь стопы. Одним из последствий этой модификации у некоторых видов, особенно птиц, является то, что ноги являются основным местом потери тепла.[3] У птиц ноги используют противоточный теплообмен так что кровь, достигающая ступней, уже охлаждается за счет возврата крови к сердцу, чтобы минимизировать этот эффект.[4][5] Перепончатые лапы принимают самые разные формы; в птицы, перепонка может даже быть прерывистой, как это видно у лопастных птиц, таких как поганки.[6] Однако одной из наиболее распространенных является дельта-форма (Δ) или треугольная форма, наблюдаемая у большинства водоплавающих птиц и лягушек.[1] Этот треугольное крыло форма - это решение, которое конвергентно развивающийся во многих таксонах, а также используется в самолетах для обеспечения высокой подъемной силы при больших углах атаки. Эта форма позволяет создавать большие силы во время плавания как за счет тяги, так и за счет подъемной силы.[1]

Перепончатые лапы - это компромисс между передвижением в воде и на суше. Водные рули позвоночные, кроме рыб могут быть лопасти или подводные крылья. Весла создают меньшую подъемную силу, чем суда на подводных крыльях, а гребля связана с управляемыми поверхностями на основе сопротивления. Приблизительно треугольная конструкция перепончатых ножек с широким дистальным концом предназначена для увеличения тягового усилия за счет воздействия на большую массу воды по сравнению с увеличением подъемной силы. Это контрастирует с плавниками на подводных крыльях у многих постоянно находящихся в воде животных.[7]

Эволюция

Разработка

Перепончатые лапы - результат мутаций в генах, которые обычно вызывают сращение межпальцевой ткани между пальцами. апоптоз.[8] Апоптоз или запрограммированная гибель клеток в процессе развития опосредуется различными путями и обычно вызывает образование пальцев в результате гибели ткани, разделяющей пальцы. У разных видов позвоночных с перепончатыми лапами есть разные мутации, которые нарушают этот процесс, указывая на то, что структура возникла независимо в этих линиях.

Летучие мыши также разработали межпальцевые лямки для полета. Уменьшение апоптоза, индуцированного BMP, вероятно, позволило появиться этому признаку.[9]

В людях, синдактилия могут возникать из девяти уникальных подтипов со своими клиническими, морфологическими и генетическими отпечатками. Кроме того, одни и те же генетические мутации могут лежать в основе разных фенотипический проявления синдактилии.[10] Хотя эти состояния являются расстройствами у людей, вариабельность генетической причины перепончатых пальцев дает нам представление о том, как это морфологическое изменение возникло у видов, у которых перепончатые лапы были выборочно предпочтительны. Эти условия также демонстрируют множество генетических мишеней для мутации, приводящей к перепончатым лапам, что может объяснить, как эта гомологичная структура могла возникать много раз на протяжении истории эволюции.

Одним из путей возникновения межпальцевого некроза является костный морфогенетический белок (BMP) сигнальный путь. Сигнальные молекулы BMP (BMP) экспрессируются в тканевых областях между пальцами во время развития. В экспериментах с цыплятами мутации рецептора BMP нарушили апоптоз межпальцевой ткани и вызвали развитие перепончатых лап, похожих на уток. У уток BMP вообще не выражены.[11] Эти результаты показывают, что у птичьих клонов нарушение передачи сигналов BMP в межпальцевой ткани вызывает появление перепончатых лап. Величина ослабления в этом пути коррелирует с количеством сохраненной межпальцевой ткани. Другие генетические изменения, влияющие на развитие перепончатых лап у птиц, включают уменьшение TGFβ -индуцированный хондрогенез и сокращение msx-1 и msx-2 экспрессия гена.[12]

Перепончатые лапы также могут возникать из-за того, что они связаны с другими морфологическими изменениями, без избирательного преимущества. У саламандр перепончатые лапы возникли в нескольких линиях, но в большинстве своем они не способствуют усилению функции. Однако в пещерах вид саламандр Хироптеротритон Magnipes (косолапая саламандра снежного человека), их перепончатые лапы морфологически уникальны от других саламандр и могут служить функциональному назначению.[13] Это демонстрирует, что перепончатые лапы возникают в результате изменений в развитии, но не обязательно функционально коррелируют с избирательным преимуществом.

Филогения

Перепончатые лапы возникли у всех основных линий позвоночных с конечностями. Большинство перепончатых видов проводят часть своего времени в водной среде, что указывает на то, что эта гомологичная структура дает некоторые преимущества пловцам. Здесь выделены некоторые примеры из каждого класса, но это не полный список.

Филогенетическое дерево таксонов позвоночных. Классы, выделенные красным, включают виды с перепончатыми лапами. Во всех этих случаях перепончатые лапы возникли гомологично и независимо от других классов через конвергентная эволюция.

Амфибии

Из трех порядков амфибии, Анура (лягушки и жабы) и Уродела (саламандры) имеют репрезентативные виды с перепончатыми лапами. Лягушки, обитающие в водной среде, например обыкновенная лягушка (Rana temporaria ), имеют перепончатые лапы. Саламандры в древесных и пещерных средах также имеют перепончатые лапы, но у большинства видов это морфологическое изменение вряд ли имеет функциональное преимущество.[13]

Рептилии

Рептилии имеют перепончатых представителей, среди которых пресноводные черепахи и гекконы. В то время как черепахи с перепончатыми лапами являются водными животными, большинство гекконов живут в земной и древесный среды.

Птицы

Лямка и долька в правой ноге птицы

Птицы обычно классифицируются как подгруппа рептилий, но среди позвоночных они представляют собой отдельный класс, поэтому обсуждаются отдельно. Птицы имеют широкий спектр представителей с перепончатыми лапами из-за разнообразия водоплавающая птица. Утки, гуси, и лебеди у всех перепончатые лапы. Они по-разному ищут пищу в воде, но используют схожие способы передвижения. Существует большое разнообразие лямки и лобация стили в лапах птиц, в том числе птицы со всеми пальцами, соединенными лямкой, например Баклан Брандта и птицы с лопастными пальцами, как поганки. Ладони и ладони позволяют плавать или помогают ходить по рыхлой земле, например грязь.[14] Перепончатые или пальчатые лапы птиц можно разделить на несколько типов:

Пальчатая стопа встречается чаще всего.

Млекопитающие

Утконос стопа

Некоторые полуводные млекопитающие имеют перепончатые лапы. Большинство из них межпальцевые лямки, в отличие от синдактилия нашел в птицы. Некоторые известные примеры включают утконос, то бобр, то выдра, а водяной опоссум.[19][20][21]

Функция

Плавательный движитель

У многих видов перепончатые лапы, вероятно, эволюционировали, чтобы помочь в создании толчка во время плавания. Большинство перепончатоногих животных используют режимы гребли, когда их ноги движутся назад относительно движения всего тела, создавая движущую силу. Межпальцевая перепонка увеличивает площадь поверхности, что увеличивает тяговое сопротивление, которое животное может создавать с каждым движением ноги.[22][23] Это режим движения на основе сопротивления. Однако некоторые водоплавающие птицы также используют режим движения, основанный на подъемной силе, когда их ступни создают гидродинамическую подъемную силу из-за угла атаки ступни и относительной скорости воды. Например, гребенчатые поганки используют движение исключительно на основе подъемной силы из-за их бокового хода стопы и асимметричных лопастных пальцев.[6] Большинство водоплавающих птиц используют комбинацию этих двух режимов движения, где первая треть хода их стопы создает тяговое сопротивление, а последние две трети гребка создают тяговую подъемную силу.[1]

Ход стопы по воде также вызывает вихри это помощь движению. При переходе от движения на основе сопротивления к движению на основе подъемной силы у уток вихри на передней кромке, образующиеся на передней части ступни, сбрасываются, что создает поток воды над ступней, который, вероятно, способствует созданию подъемной силы.[1] Другие виды также создают эти вихри во время своего перепончатого удара ногой. Лягушки также создают вихри, которые сходят с их ног при плавании в воде. Вихри от двух ног не мешают друг другу; поэтому каждая нога независимо создает движение вперед.[24]

Большинство полностью водных позвоночных не используют гребные способы передвижения, а вместо этого используют волнообразные способы передвижения или передвижения. движение ласт. Полностью водные млекопитающие и животные обычно имеют ласты вместо перепончатых лап, которые являются более специализированными и модифицированными конечностями.[2] Предполагается, что эволюционный переход между полуводными и полностью водными высшими позвоночными (особенно млекопитающими) включал как специализацию плавательных конечностей, так и переход к подводным волнообразным способам движения.[25] Однако у полуводных животных, которые в основном плавают на поверхности, перепончатые лапы очень функциональны; они эффективно находят компромисс между эффективными земной и водное движение.[2] Кроме того, некоторые водоплавающие птицы могут также использовать режимы гребли для подводного плавания с дополнительным толчком от взмахов крыльями. Ныряющие утки может плавать под водой в поисках корма. Эти утки тратят более 90% своей энергии на преодоление собственной плавучести при нырянии.[26] Они также могут достигать более высоких скоростей под водой из-за того, что скорость на поверхности ограничена их скорость корпуса; на этой скорости волновое сопротивление увеличивается до такой степени, что утка не может плыть быстрее.[27]

Другое поведение

У уток перепончатые лапы также обеспечивают экстремальные формы движения, которые используются для поведение побега и дисплей ухаживания. Пловцы на поверхности ограничены в скорости из-за увеличения сопротивления по мере приближения к физически определенной скорость корпуса, что определяется их длиной тела. Чтобы достичь скорости, превышающей скорость корпуса, некоторые утки, например, гаги, используют особые способы передвижения, которые включают подъем тела из воды. Они могут гидропланетировать, когда они поднимают часть своего тела из воды и гребут на перепончатых лапах, чтобы создать силы, позволяющие им преодолевать гравитацию; они также используют полет с веслом, когда все тело поднимается из воды, а крылья и ступни работают согласованно, создавая подъемную силу.[28] В крайних случаях этот тип поведения используется для половой отбор. Вестерн и Кларк поганки использовать свои лопастные ступни для создания почти 50% силы, необходимой для того, чтобы позволить им ходить по воде в сложных сексуальных демонстрациях; они, вероятно, являются самым крупным животным, «ходящим» по воде, и на порядок тяжелее хорошо известных ящериц, которые демонстрируют подобное поведение.[29]

Земное передвижение

Хотя перепончатые лапы в основном возникли у плавающих видов, они также могут помочь в наземных локомотивах, увеличивая площадь контакта на гладких или мягких поверхностях. За P. rangei, песчаного геккона Намиб, их перепончатые лапы могут служить песочными ботинками, которые позволяют им перемещаться по песчаным дюнам.[30] Однако некоторые экологи считают, что их перепончатые лапы не способствуют передвижению над землей, а в основном используются как лопаты для рытья нор и копания в песке.[31] У саламандр большинство видов не получают выгоды от увеличенной площади ступней. Однако некоторые, например, косолапая саламандра снежного человека (Хироптеротритон Magnipes ) увеличить отношение размера тела к площади стопы, чтобы обеспечить повышенное всасывание. Этот вид обитает в пещерах, где часто встречается с мокрыми, скользкими поверхностями. Следовательно, их перепончатые лапы могут позволить им легко перемещаться по этим поверхностям.[13]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Йоханссон, Л. Кристоффер; Норберг, Р. Эйк (2003-07-03). «Дельта-крыло перепончатых лап дает гидродинамическую подъемную силу для движения птиц при плавании». Природа. 424 (6944): 65–68. Bibcode:2003Натура.424 ... 65J. Дои:10.1038 / природа01695. ISSN  1476-4687. PMID  12840759. S2CID  4429458.
  2. ^ а б c Фиш, Ф. Э. (1984-05-01). «Механика, мощность и эффективность плавательной ондатры (Ondatra zibethicus)". Журнал экспериментальной биологии. 110: 183–201. ISSN  0022-0949. PMID  6379093.
  3. ^ "Паутинные чудеса". www.ducks.org. Получено 2017-04-17.
  4. ^ Гилл, Фрэнк Б. (1994). Орнитология. ISBN  978-0716724155. OCLC  959809850.
  5. ^ "Почему у уток не мерзнут ноги?". Спросите Naturalist.com. 2010-04-22. Получено 2017-04-18.
  6. ^ а б Johansson, L.C .; Норберг, У. М. (2000-10-05). «Асимметричные пальцы ног помогают плавать под водой». Природа. 407 (6804): 582–583. Дои:10.1038/35036689. ISSN  0028-0836. PMID  11034197. S2CID  4302176.
  7. ^ Рыба, F.E. (2004). «Строение и механика нечистотных поверхностей управления». Журнал IEEE по океанической инженерии. 29 (3): 605–621. Bibcode:2004 IJOE ... 29..605F. Дои:10.1109 / joe.2004.833213. ISSN  0364-9059. S2CID  28802495.
  8. ^ Садава, Дэвид Э .; Orians, Gordon H .; Хеллер, Х. Крейг; Хиллис, Дэвид М .; Первс, Уильям К. (15 ноября 2006 г.). Жизнь (вкладыш): Наука биологии. Макмиллан. ISBN  9781429204590.
  9. ^ Уэзерби, Скотт Д.; Берингер, Ричард Р .; Расвайлер, Джон Дж .; Нисвандер, Ли А. (10 октября 2006 г.). «Сохранение межпальцевой перепонки на крыльях летучей мыши иллюстрирует генетические изменения, лежащие в основе диверсификации конечностей амниот». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (41): 15103–15107. Bibcode:2006PNAS..10315103W. Дои:10.1073 / pnas.0604934103. ISSN  0027-8424. ЧВК  1622783. PMID  17015842.
  10. ^ Малик, Саджид (27 апреля 2017 г.). «Синдактилия: фенотипы, генетика и современная классификация». Европейский журнал генетики человека. 20 (8): 817–824. Дои:10.1038 / ejhg.2012.14. ISSN  1018-4813. ЧВК  3400728. PMID  22333904.
  11. ^ Цзоу, Хунъянь; Нисвандер, Ли (1996-01-01). «Требования к передаче сигналов BMP при межпальцевом апоптозе и образовании чешуек». Наука. 272 (5262): 738–741. Bibcode:1996Sci ... 272..738Z. Дои:10.1126 / science.272.5262.738. JSTOR  2889452. PMID  8614838. S2CID  27174863.
  12. ^ Ганан, Иоланда; Масиас, Доминго; Basco, Ricardo D .; Мерино, Рамон; Херл, Хуан М. (1998). «Морфологическое разнообразие птичьей стопы связано с характером MSX Экспрессия генов в развивающемся автоподе ». Биология развития. 196 (1): 33–41. Дои:10.1006 / dbio.1997.8843. PMID  9527879.
  13. ^ а б c Якель, Мартин; Уэйк, Дэвид Б. (2007-12-18). «Процессы развития, лежащие в основе эволюции производной морфологии стопы у саламандр». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (51): 20437–20442. Bibcode:2007PNAS..10420437J. Дои:10.1073 / pnas.0710216105. ISSN  0027-8424. ЧВК  2154449. PMID  18077320.
  14. ^ а б c Кочан 1994; Проктор 1993; Элфик 2001
  15. ^ а б Гилл 2001; Кочан 1994; Проктор 1993; Элфик 2001
  16. ^ а б c Калбе, Лотар (1983). "Besondere Formen für spezielle Aufgaben der Wassertiere [Особые приспособления водных животных к определенному образу жизни]". Tierwelt am Wasser [Дикая природа у воды] (на немецком языке) (1-е изд.). Лейпциг-Йена-Берлин: Урания-Верлаг. С. 72–77.
  17. ^ Кочан 1994; Элфик 2001
  18. ^ Ковальска-Дырч, Алина (1990). «Вступление: нога [нога]». В Буссе, Пшемыслав (ред.). Птаки [Птицы]. Mały słownik zoologiczny [Малый зоологический словарь] (на польском языке). я (Я ред.). Варшава: Wiedza Powszechna. С. 383–385. ISBN  978-83-214-0563-6.
  19. ^ Fish, F.E .; Baudinette, R. V .; Frappell, P. B .; Сарре, М. П. (1997). «Энергетика плавания на утконосе». Орниторинхус анатинус: Метаболические усилия, связанные с греблей » (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 200 (20): 2647–52. PMID  9359371.
  20. ^ Yadav, P. R .; Ханна, Д. Р. (2005). Биология млекопитающих. Издательство Discovery. п. 124. ISBN  978-8171419340.
  21. ^ Мюллер-Шварце, Дитланд; Солнце, Лисин (2003). Бобер: естественная история инженера по водно-болотным угодьям. Comstock Publishing Associates. п. 12. ISBN  978-0801440984.
  22. ^ Тевиссен, Дж. Г. М. (1998-10-31). Появление китов: эволюционные закономерности в происхождении китообразных. Springer Science & Business Media. ISBN  9780306458538.
  23. ^ Лулашник, Лорн (19 декабря 2016 г.). Понимание поверхностей. FriesenPress. ISBN  9781460274309.
  24. ^ Stamhuis, Eize J .; Наувелертс, Сандра (1 апреля 2005 г.). «Расчет движущей силы у плавающих лягушек. II. Применение модели вихревого кольца к данным DPIV» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 208 (Pt 8): 1445–1451. Дои:10.1242 / jeb.01530. ISSN  0022-0949. PMID  15802668. S2CID  34494254.
  25. ^ Фиш, Фрэнк Э. (1 января 1994). "Ассоциация пропульсивного режима плавания с поведением речных выдр (Lutra canadensis)". Журнал маммологии. 75 (4): 989–997. Дои:10.2307/1382481. JSTOR  1382481.
  26. ^ Рибак, Гал; Ласточка, Джон Дж .; Джонс, Дэвид Р. (07.09.2010). «Парение уток с помощью перетаскивания: гидродинамика и энергетическая стоимость донного кормления». PLOS ONE. 5 (9): e12565. Bibcode:2010PLoSO ... 512565R. Дои:10.1371 / journal.pone.0012565. ISSN  1932-6203. ЧВК  2935360. PMID  20830286.
  27. ^ Ансель, А .; Starke, L.N .; Ponganis, P.J .; Van Dam, R .; Койман, Г. Л. (2000-12-01). «Энергетика плавания на поверхности бакланов Брандта». (Phalacrocorax penicillatus Брандт) ». Журнал экспериментальной биологии. 203 (Pt 24): 3727–3731. ISSN  0022-0949. PMID  11076736.
  28. ^ Гоф, Уильям Т .; Фарина, Стейси С .; Рыба, Фрэнк Э. (01.06.2015). "Водные всплески передвижения при аквапланировании и гребле у обыкновенных гаг (Somateria mollissima)". Журнал экспериментальной биологии. 218 (Pt 11): 1632–1638. Дои:10.1242 / jeb.114140. ISSN  1477-9145. PMID  25852065.
  29. ^ Клифтон, Гленна Т .; Хедрик, Тайсон Л .; Бивенер, Эндрю А. (2015-04-15). «Поганки Вестерна и Кларка используют новые стратегии бега по воде». Журнал экспериментальной биологии. 218 (Pt 8): 1235–1243. Дои:10.1242 / jeb.118745. ISSN  1477-9145. PMID  25911734.
  30. ^ Общество, National Geographic. "Паутиноногие гекконы, изображения паутинных гекконов, факты о паутинных гекконах - National Geographic". Национальная география. Получено 2017-04-28.
  31. ^ Russell, A. P .; Бауэр, А. М. (1990-12-01). "Раскопки субстрата в намибийском паутинном гекконе, Palmatogecko rangei Андерссон 1908 г. и его экологическое значение ». Тропическая зоология. 3 (2): 197–207. Дои:10.1080/03946975.1990.10539462. ISSN  0394-6975.

Источники

внешняя ссылка