Направленный выбор - Directional selection

«Положительный выбор» перенаправляется сюда. Для положительного отбора тимоцитов во время созревания см. Тимоцит.
О теориях целевой эволюции см. Ортогенез.
Различные типы генетического отбора: на каждом графике переменная оси абсцисс представляет тип фенотипического признака, а переменная оси ординат - количество организмов. Группа A - это исходная популяция, а Группа B - это популяция после отбора. График 1 показывает направленный отбор, при котором предпочтение отдается одному крайнему фенотипу. График 2 изображает стабилизирующий отбор, где промежуточный фенотип предпочтительнее крайних признаков. График 3 показывает разрушительный отбор, при котором крайние фенотипы предпочтительнее промежуточных.
Три типа отбора

В популяционная генетика, направленный выбор, или же положительный выбор это режим естественный отбор в котором крайний фенотип предпочтительнее других фенотипов, вызывая частота аллеля со временем сдвигаться в сторону этого фенотипа. При направленном отборе выгодный аллель увеличивается как следствие различий в выживаемости и воспроизводстве среди разных фенотипов. Увеличение не зависит от доминирования аллеля, и даже если аллель рецессивный, в конечном итоге станет фиксированный.[1]

Направленный отбор впервые был описан Чарльз Дарвин в книге О происхождении видов как форма естественного отбора.[2] К другим типам естественного отбора относятся: стабилизирующий и подрывной отбор. Каждый тип выбора основан на тех же принципах, но немного отличается. Подрывной отбор благоприятствует обоим крайним фенотипам, отличающимся от одного крайнего направленным отбором. Стабилизирующий отбор благоприятствует среднему фенотипу, вызывая снижение изменчивости популяции с течением времени.[3]

Свидетельство

Направленный отбор чаще всего происходит при изменениях окружающей среды и при миграции населения в новые районы с иным экологическим давлением. Направленный отбор позволяет быстро изменять частоту аллелей и играет важную роль в видообразовании. Анализ на QTL Эффекты были использованы для изучения влияния направленного отбора на фенотипическую диверсификацию. Этот анализ показал, что генетические локусы, коррелирующие с направленным отбором, были выше, чем ожидалось; Это означает, что направленный отбор является основной причиной фенотипической диверсификации, ведущей к видообразованию.[4]

Методы обнаружения

Существуют различные статистические тесты, которые можно запустить для проверки наличия направленного отбора в популяции. Некоторые из тестов включают тест знака QTL, тест отношения Ka / Ks и тест относительной скорости. Тест знака QTL сравнивает количество антагонистических QTL с нейтральной моделью и позволяет тестировать направленный выбор против генетический дрейф.[5] В Отношение Ka / Ks test сравнивает количество несинонимичных замен с синонимичными, а отношение больше 1 указывает на направленный выбор.[6] Тест относительного соотношения рассматривает накопление преимуществ по сравнению с нейтральной моделью, но для сравнения требуется филогенетическое дерево.[7]

Примеры

Примером направленного отбора являются записи окаменелостей, которые показывают, что размер черных медведей в Европе уменьшался в межледниковые периоды ледниковых периодов, но увеличивался в каждый ледниковый период. Другой пример - размер клюва у популяции зяблики. В течение влажных лет мелкие семена были более обычными, и их было так много, что зяблики редко поедали крупные семена. В засушливые годы семян не было в большом количестве, но птицы обычно ели более крупные семена. Изменение рациона зябликов повлияло на глубину клюва птиц в будущих поколениях. Их клювы варьируются от больших и жестких до маленьких и гладких.[8]

Африканские цихлиды

Африканские цихлиды известны как одни из самых разнообразных рыб и эволюционировали очень быстро. Эти рыбы развивались в пределах одной среды обитания, но имеют множество морфологии, особенно в отношении рта и челюсти. Albertson et al. 2003 проверил это, скрестив два вида африканских цихлид с очень разными морфологиями рта. Помесь Labeotropheus fuelleborni (субтерминальный рот для откусывания водорослей от камней) и Зебра Metriaclima (оконечное отверстие для всасывающей подачи) позволяет отображать QTL влияющие на морфологию кормления. Использование теста знака QTL было продемонстрировано, чтобы подтвердить, что направленный отбор имеет место в челюстном аппарате. Однако это не относилось к суспензору или черепу (что предполагает генетический дрейф или стабилизирующий отбор).[9]

Нерка

Нерка являются одним из многих видов рыб, которые проходной. Для размножения особи мигрируют в те же реки, в которых родились. Эти миграции происходят примерно в одно и то же время каждый год, но Куинн и др. 2007 показывает, что нерка, найденная в водах Бристольский залив в Аляска недавно прошли направленный отбор по срокам миграции. В этом исследовании наблюдались две популяции нерки (Эгегик и Угашик ). Данные за 1969-2003 гг. Предоставлены Департамент рыбы и дичи Аляски были разделены на пять групп по семь лет и нанесены на график для среднего прихода на промысел. После анализа данных было определено, что в обеих популяциях средняя дата миграции была более ранней и проходила направленный отбор. Популяция Egegik испытала более сильный отбор и сместилась на 4 дня. Считается, что температура воды является причиной более ранней даты миграции, но в этом исследовании не было статистически значимой корреляции. В документе предполагается, что промысел может быть фактором, определяющим этот выбор, потому что рыболовство чаще происходит в более поздние периоды миграции (особенно в районе Эгегик), что не позволяет этой рыбе воспроизводиться.[10]

Экологическое воздействие

Направленный отбор может быстро привести к огромным изменениям частот аллелей в популяции. Поскольку основная причина направленного отбора различна и меняющееся давление окружающей среды, быстро меняющаяся среда, такая как изменение климата, может вызвать радикальные изменения в популяциях.

Шкала времени

Обычно направленный отбор сильно действует на короткие всплески и не поддерживается в течение длительных периодов времени.[11] Если бы это было так, население могло бы ударить биологические ограничения так что он больше не реагирует на выбор. Однако для направленного выбора может потребоваться очень много времени, чтобы найти даже локальный оптимум на фитнес-ландшафт.[12] Возможный пример долгосрочного направленного отбора - тенденция белки стать больше гидрофобный через некоторое время,[13] и чтобы их гидрофобные аминокислоты были более разбросаны по последовательность.[14]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Моллес, MC (2010). Концепции и приложения экологии. Высшее образование Макгроу-Хилла.
  2. ^ Дарвин, К. (1859 г.). О происхождении видов посредством естественного отбора или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь. Лондон: Джон Мюррей.
  3. ^ Митчелл-Олдс, Томас; Уиллис, Джон Х .; Гольдштейн, Дэвид Б. (2007). «Какие эволюционные процессы влияют на естественную генетическую изменчивость фенотипических признаков?». Природа Обзоры Генетика. Springer Nature. 8 (11): 845–856. Дои:10.1038 / nrg2207. ISSN  1471-0056. PMID  17943192. S2CID  14914998.
  4. ^ Rieseberg, Loren H .; Видмер, Алекс; Арнц, А. Микеле; Берк, Джон М. (17 сентября 2002 г.). «Направленный отбор - основная причина фенотипической диверсификации». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 99 (19): 12242–5. Bibcode:2002PNAS ... 9912242R. Дои:10.1073 / пнас.192360899. ЧВК  129429. PMID  12221290.
  5. ^ Орр, Х.А. (1998). «Тестирование естественного отбора против генетического дрейфа в фенотипической эволюции с использованием данных о локусе количественных признаков». Генетика. 149 (4): 2099–2104. ЧВК  1460271. PMID  9691061.
  6. ^ Херст, Лоуренс Д. (2002). «Отношение Ka / Ks: диагностика формы эволюции последовательности». Тенденции в генетике. Elsevier BV. 18 (9): 486–487. Дои:10.1016 / s0168-9525 (02) 02722-1. ISSN  0168-9525. PMID  12175810.
  7. ^ Криви, Кристофер Дж .; Макинерни, Джеймс О. (2002). «Алгоритм для обнаружения направленного и ненаправленного положительного отбора, нейтральности и отрицательного отбора в последовательностях ДНК, кодирующих белок». Ген. Elsevier BV. 300 (1–2): 43–51. Дои:10.1016 / s0378-1119 (02) 01039-9. ISSN  0378-1119. PMID  12468084.
  8. ^ Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б. (2002). Биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. С. 450–451. ISBN  978-0-8053-6624-2.
  9. ^ Albertson, R.C .; Streelman, J. T .; Кочер, Т. Д. (18 апреля 2003 г.). «Направленный отбор сформировал ротовые челюсти цихлид из озера Малави». Труды Национальной академии наук. 100 (9): 5252–5257. Bibcode:2003ПНАС..100.5252А. Дои:10.1073 / pnas.0930235100. ISSN  0027-8424. ЧВК  154331. PMID  12704237.
  10. ^ Куинн, Томас П .; Ходжсон, Сэйр; Флинн, Люси; Хилборн, Рэй; Роджерс, Дональд Э. (2007). "Направленный отбор промыслом и сроки миграции нерки (Oncorhynchus Nerka)". Экологические приложения. Вайли. 17 (3): 731–739. Дои:10.1890/06-0771. ISSN  1051-0761. PMID  17494392.
  11. ^ Hoekstra, H.E .; Hoekstra, J.M .; Berrigan, D .; Vignieri, S. N .; Hoang, A .; Hill, C.E .; Beerli, P .; Кингсолвер, Дж. Г. (24 июля 2001 г.). «Сила и темп направленного отбора в дикой природе». Труды Национальной академии наук. 98 (16): 9157–9160. Bibcode:2001PNAS ... 98.9157H. Дои:10.1073 / pnas.161281098. ISSN  0027-8424. ЧВК  55389. PMID  11470913.
  12. ^ Казначеев, Артем (май 2019). "Вычислительная сложность как главное ограничение эволюции". Генетика. 212 (1): 245–265. Дои:10.1534 / генетика.119.302000. ЧВК  6499524. PMID  30833289.
  13. ^ Wilson, Benjamin A .; Фой, Скотт Дж .; Неме, Рафик; Масел, Джоанна (24 апреля 2017 г.). «Молодые гены сильно неупорядочены, как предсказывает преадаптационная гипотеза рождения гена de novo» (PDF). Природа Экология и эволюция. 1 (6): 0146–146. Дои:10.1038 / s41559-017-0146. HDL:10150/627822. ЧВК  5476217. PMID  28642936.
  14. ^ Фой, Скотт Дж .; Wilson, Benjamin A .; Бертрам, Джейсон; Кордес, Мэтью Х. Дж .; Масел, Джоанна (апрель 2019 г.). «Сдвиг в стратегии предотвращения агрегации указывает на долгосрочное направление эволюции белков». Генетика. 211 (4): 1345–1355. Дои:10.1534 / генетика.118.301719. ЧВК  6456324. PMID  30692195.

дальнейшее чтение