Анализ эволюционного вторжения - Evolutionary invasion analysis

Анализ эволюционного вторжения, также известный как адаптивная динамика, представляет собой набор методов математического моделирования, использующих дифференциальные уравнения изучать долгосрочные эволюция из черты в бесполое размножение населения. Он основан на следующих четырех предположениях о мутация и естественный отбор в исследуемой популяции:^[1]

1. Особи размножаются клонально.
2. Мутации происходят нечасто, а естественный отбор действует быстро. Можно предположить, что численность населения составляет равновесие когда появляется новый мутант.
3. Первоначально количество особей с мутантным признаком незначительный в большом, устойчивом постоянном населении.
4. Фенотипический мутации происходят маленькими, но не бесконечно малыми шагами.

Анализ эволюционного вторжения позволяет идентифицировать условия на модели. параметры при котором мутантная популяция вымирает, замещает резидентную популяцию и / или сосуществует с резидентной популяцией. Долгосрочное сосуществование (в эволюционной шкале времени) известно как эволюционное ветвление. Когда происходит ветвление, мутант становится вторым жителем окружающей среды.

Центральное место в анализе эволюционного вторжения занимает вторжение мутанта. фитнес. Это математическое выражение для долгосрочной экспоненциальной скорости роста мутанта, когда он вводится в постоянную популяцию в небольших количествах. Если приспособленность к вторжению положительна, популяция мутантов может расти в среде, заданной жителем. организм. Если приспособленность к вторжению отрицательна, популяция мутантов быстро вымирает.^[1]

Введение и предыстория

Основной принцип эволюция естественным отбором была обозначена Чарльз Дарвин в своей книге 1859 года, О происхождении видов. Хотя спорно в то время, центральные идеи остаются в основном без изменений по сей день, несмотря на то, гораздо больше в настоящее время известно о биологической основе наследование. Дарвин выразил свои аргументы устно, но с тех пор было сделано много попыток формализовать теорию эволюции. Наиболее известны популяционная генетика который моделирует наследование за счет экологических деталей, количественная генетика который включает количественные черты под влиянием гены во многих местах, и эволюционный теория игры который игнорирует генетические детали, но включает высокую степень экологический реализм, в частности, что успех любой данной стратегии зависит от частоты, с которой стратегии используются в популяции, концепция, известная как частотная зависимость.

Адаптивная динамика - это набор методов, разработанных в 1990-х годах для понимания долгосрочных последствий небольших мутаций в признаках, выражающих фенотип. Они связывают динамика населения к эволюционная динамика и включить и обобщить фундаментальную идею частотно-зависимый выбор из теория игры.

Основные идеи

Две фундаментальные идеи адаптивной динамики заключаются в том, что постоянное население находится в динамическом равновесии, когда новые мутанты появляются, и что окончательная судьба таких мутантов может быть выведена из их начальной скорости роста, когда они редки в среде, состоящей из резидента. Эта скорость известна как показатель вторжения, когда измеряется как начальная экспоненциальный рост скорость мутантов, а в качестве основного репродуктивное число когда он измеряет ожидаемое общее количество потомков, которое мутантная особь производит за всю жизнь. Иногда это называют приспособленностью мутантов к вторжению.

Чтобы использовать эти идеи, математическая модель должна явно включать черты, претерпевающие эволюционные изменения. Модель должна описывать как окружающую среду, так и динамику популяции с учетом окружающей среды, даже если переменная часть среды состоит только из демография текущего населения. Затем можно определить показатель вторжения. Это может быть сложно, но после определения методы адаптивной динамики можно применять независимо от структуры модели.

Мономорфная эволюция

Популяция, состоящая из особей с одним и тем же признаком, называется мономорфной. Если явно не указано иное, предполагается, что признак является действительным числом, а r и m - значения признака мономорфной резидентной популяции и вторгающегося мутанта, соответственно.

Показатель вторжения и градиент выбора

Показатель вторжения ${\displaystyle S_{r}(m)}$ определяется как ожидаемая скорость роста изначально редкого мутанта в среде, установленной резидентом (r), что означает частоту каждого фенотипа (значение признака) всякий раз, когда этого достаточно для вывода всех других аспектов равновесной среды, таких как демографический состав и доступность ресурсов. Для каждого r показатель вторжения можно рассматривать как ландшафт приспособленности, с которым сталкивается изначально редкий мутант. Ситуация меняется с каждым успешным вторжением, как это имеет место в эволюционной теории игр, но в отличие от классического взгляда на эволюцию как на процесс оптимизации, направленный на повышение приспособленности.

Мы всегда будем предполагать, что резидент находится на своем демографическом аттракторе, и, как следствие, ${\displaystyle S_{r}(r)=0}$ для всех r, иначе население будет расти бесконечно.

Градиент выбора определяется как наклон показателя вторжения при ${\displaystyle m=r}$, ${\displaystyle S_{r}'(r)}$. Если знак градиента отбора положительный (отрицательный), мутанты с немного более высокими (более низкими) значениями признаков могут успешно вторгнуться. Это следует из линейного приближения

${\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r}(r)+S_{r}'(r)(m-r)}$

который выполняется всякий раз, когда ${\displaystyle m\approx r}$.

Графики попарной инвазивности

Показатель вторжения представляет ландшафт приспособленности, переживаемый редким мутантом. В большой (бесконечной) популяции только мутанты со значениями признаков ${\displaystyle m}$ для которого ${\displaystyle S_{r}(m)}$ положительно умеют успешно вторгаться. Общий результат вторжения состоит в том, что мутант заменяет жителя, и ландшафт приспособленности, переживаемый редким мутантом, изменяется. Для определения результата результирующей серии вторжений часто используются графики парной невазивности (PIP). Они показывают значение каждой резидентной черты ${\displaystyle r}$ все значения мутантных черт ${\displaystyle m}$ для которого ${\displaystyle S_{r}(m)}$ положительный. Обратите внимание, что ${\displaystyle S_{r}(m)}$ равен нулю на диагонали ${\displaystyle m=r}$. В PIP пейзажи пригодности, как они видны редкому мутанту, соответствуют вертикальным линиям, где значение резидентной черты ${\displaystyle r}$ постоянно.

Эволюционно сингулярные стратегии

Градиент выделения ${\displaystyle S_{r}'(r)}$ определяет направление эволюционного изменения. Если он положительный (отрицательный), мутант с немного более высоким (более низким) значением черты обычно вторгается и заменяет резидента. Но что будет, если ${\displaystyle S_{r}'(r)}$ пропадает? Похоже, что на этом этапе эволюция должна остановиться. Хотя это возможный исход, общая ситуация более сложная. Черты характера или стратегии ${\displaystyle r^{*}}$ для которого ${\displaystyle S_{r^{*}}'(r^{*})=0}$, известны как эволюционно сингулярные стратегии. Рядом с такими точками фитнес-ландшафт, который испытывает редкий мутант, локально "плоский". Это может происходить тремя качественно разными способами. Во-первых, вырожденный случай, аналогичный точка перевала кубической функции, в которой конечные эволюционные шаги пройдут мимо локальной «плоскостности». Во-вторых, максимум пригодности, известный как эволюционно устойчивая стратегия (ESS) и который, будучи установлен, не может быть захвачен ближайшими мутантами. В-третьих, минимум пригодности, при котором произойдет разрушительный отбор и популяция разделится на две морфы. Этот процесс известен как эволюционное ветвление. На графике попарной инвазивности особые стратегии находятся там, где граница области положительной пригодности к вторжению пересекает диагональ.

Как только градиент выбора известен, можно найти и классифицировать отдельные стратегии. Чтобы найти сингулярные стратегии, достаточно найти точки, для которых градиент выбора обращается в нуль, т.е. найти ${\displaystyle r^{*}}$ такой, что ${\displaystyle S'_{r^{*}}(r^{*})=0}$. Затем их можно классифицировать, используя второй критерий производной из основного исчисления. Если вторая производная оценивается как ${\displaystyle r^{*}}$ отрицательно (положительно) стратегия представляет собой локальный максимум (минимум) пригодности. Следовательно, для эволюционно устойчивой стратегии ${\displaystyle r^{*}}$ у нас есть

${\displaystyle S_{r^{*}}''(r^{*})<0}$

Если это не удерживает стратегия эволюционно нестабильна и, при условии, что конвергенция стабильна, в конечном итоге произойдет эволюционное ветвление. Для единственной стратегии ${\displaystyle r^{*}}$ чтобы быть стабильными к конвергенции, мономорфные популяции с немного более низкими или немного более высокими значениями признаков должны быть инвазированы мутантами со значениями признаков, близкими к ${\displaystyle r^{*}}$. Что такое может случиться градиент выделения ${\displaystyle S_{r}'(r)}$ в районе ${\displaystyle r^{*}}$ должен быть положительным для ${\displaystyle r<r^{*}}$ и отрицательный для ${\displaystyle r>r^{*}}$. Это означает, что наклон ${\displaystyle S_{r}'(r)}$ как функция ${\displaystyle r}$в ${\displaystyle r^{*}}$ отрицательно, или что то же самое

${\displaystyle {\frac {d}{dr}}S_{r}'(r){\Big |}_{r=r^{*}}<0.}$

Приведенный выше критерий устойчивости сходимости также может быть выражен с помощью вторых производных показателя вторжения, и классификация может быть уточнена, чтобы охватить больше, чем простые случаи, рассматриваемые здесь.

Полиморфная эволюция

Нормальным результатом успешного вторжения является то, что мутант заменяет жителя. Однако возможны и другие исходы; в частности, и резидент, и мутант могут сохраняться, и тогда популяция становится диморфной. Предполагая, что признак сохраняется в популяции тогда и только тогда, когда его ожидаемая скорость роста в редких случаях положительна, условие сосуществования двух признаков ${\displaystyle r_{1}}$ и ${\displaystyle r_{2}}$ является

${\displaystyle S_{r_{1}}(r_{2})>0}$

и

${\displaystyle S_{r_{2}}(r_{1})>0,}$

куда ${\displaystyle r_{1}}$ и ${\displaystyle r_{2}}$ часто упоминаются как морфы. Такая пара - защищенный диморфизм. Множество всех защищенных диморфизмов известно как область сосуществования. Графически область состоит из перекрывающихся частей, когда график попарной невязки отражается по диагонали.

Степень инвазии и градиенты отбора в полиморфных популяциях

Показатель инвазии напрямую обобщается на диморфные популяции, поскольку ожидаемая скорость роста ${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(m)}$ редкого мутанта в среде, заданной двумя морфами ${\displaystyle r_{1}}$ и${\displaystyle r_{2}}$. Склон местного фитнес-пейзажа для мутанта, близкого к ${\displaystyle r_{1}}$ или же ${\displaystyle r_{2}}$ теперь задается градиентами выбора

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{1})}$

и

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{2})}$

На практике часто бывает сложно определить диморфный градиент отбора и показатель вторжения аналитически, и часто приходится прибегать к численным расчетам.

Эволюционное ветвление

Возникновение защищенного диморфизма вблизи особых точек в ходе эволюции не является чем-то необычным, но его значение зависит от того, является ли отбор стабилизирующим или разрушающим. В последнем случае черты двух морфов будут расходиться в процессе, который часто называют эволюционным ветвлением. Гериц 1998 представляет убедительный аргумент, что разрушительный отбор происходит только вблизи минимумов пригодности. Чтобы понять это эвристически, рассмотрим диморфную популяцию ${\displaystyle r_{1}}$ и ${\displaystyle r_{2}}$ около особой точки. По преемственности

${\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r_{1},r_{2}}(m)}$

и с тех пор

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(r_{1})=S_{r_{1},r_{2}}(r_{2})=0,}$

ландшафт пригодности для диморфной популяции должен быть возмущением для мономорфного резидента вблизи сингулярной стратегии.

Графики эволюции черт

Эволюция после ветвления проиллюстрирована с помощью графиков эволюции признаков. Они показывают область сосуществования, направление эволюционных изменений и то, являются ли точки, в которых исчезает градиент выбора, максимумом или минимумом приспособленности. Эволюция вполне может вывести диморфную популяцию за пределы области сосуществования, и в этом случае один морф вымирает, а популяция снова становится мономорфной.

Другое использование

Адаптивная динамика эффективно сочетает теория игры и динамика населения. Таким образом, это может быть очень полезно при исследовании того, как эволюция влияет на динамика популяций. Один интересный вывод, который следует из этого, заключается в том, что приспособление иногда может привести к вымирание всего численность населения /разновидность, явление, известное как эволюционное самоубийство.

Рекомендации

1. Geritz, S.A.H .; Кисди, Э .; Meszéna, G .; Metz, J.A.J. (Январь 1998 г.). «Эволюционно сингулярные стратегии и адаптивный рост и ветвление эволюционного дерева». Эволюционная экология. 12 (1): 35–57. CiteSeerX  10.1.1.50.9786. Дои:10.1023 / А: 1006554906681.

внешняя ссылка

• Дикманн, Одо (2004). Руководство для начинающих по адаптивной динамике.
• Metz, J.A.J .; Geritz, S.A.H .; Meszéna, G .; Jacobs, F.J.A .; van Heerwaarden, J.S. (Сентябрь 1995 г.). Адаптивная динамика: геометрическое исследование последствий почти точного воспроизведения.
• Бреннстрем, Оке; Йоханссон, Якоб; фон Фестенберг, Нильс (24 июня 2013 г.). Автостопом по адаптивной динамике.
• Статьи по адаптивной динамике, список научных статей об адаптивной динамике.
• Хауэрт, Кристоф (2004). Происхождение кооператоров и перебежчиков, интерактивный учебник, знакомящий с адаптивной динамикой из теоретическая игра перспектива.