Гомосексуальное поведение у животных - Homosexual behavior in animals

О гомосексуализме у людей см. Гомосексуализм.

Два самца кряквы, Анас платиринхос

Гомосексуальное поведение у животных сексуальное поведение среди нечеловеческих видов, которое интерпретируется как гомосексуальное или бисексуал. Это может включать однополых сексуальная активность, ухаживание, привязанность, парное соединение, и воспитание детей среди однополых пар животных.[1][2][3] Различные формы этого встречаются в каждом крупном географическом регионе и в каждой крупной группе животных. Сексуальное поведение животных, кроме человека, принимает множество различных форм, даже в пределах одного и того же вида, хотя гомосексуальное поведение лучше всего известно по социальным видам.

Ученые воспринимают гомосексуальное поведение в животные в разной степени. Мотивы и последствия такого поведения еще предстоит полностью понять.[нужна цитата ] В соответствии с Брюс Бэджемил, животный мир проявляет гомосексуальное поведение «с гораздо большим сексуальным разнообразием, включая гомосексуальный, бисексуальный и непродуктивный секс, - чем научное сообщество и общество в целом ранее были готовы принять».[4] Багемил добавляет, однако, что это «обязательно отчет о человеческих интерпретациях этих явлений».[5] Саймон ЛеВэй заявил, что «хотя гомосексуальное поведение очень распространено в животном мире, кажется очень необычным, что отдельные животные имеют длительную предрасположенность к такому поведению, исключая гетеросексуальные действия. Таким образом, гомосексуальная ориентация, если можно говорить о таких вещах у животных, это большая редкость ».[6] Однако одним из видов, у которых имеет место исключительно гомосексуальная ориентация, являются домашние овцы (Овис Овен ).[7][8] «Около 10% баранов (самцов) отказываются спариваться с овцами (самками), но охотно спариваются с другими баранами».[8]

Согласно Bagemihl (1999), однополое поведение (включая ухаживания, сексуальные отношения, создание пар и родительскую активность) было зарегистрировано у более чем 450 видов животных во всем мире.[9]

По отношению к людям

Применение термина гомосексуалист животным

Период, термин гомосексуалист был придуман Карл-Мария Кертбени в 1868 г. для описания однополого сексуального влечения и сексуального поведения людей.[10] Его использование в исследованиях на животных было спорным по двум основным причинам: сексуальность животных и факторы мотивации были и остаются плохо понятыми, и этот термин имеет сильные культурные последствия в западном обществе, которые не имеют отношения к другим видам, кроме человека.[11] Таким образом, гомосексуальному поведению на протяжении многих лет давали ряд терминов. В соответствии с Брюс Бэджемил, при описании животных термин гомосексуалист предпочтительнее гей, лесбиянка, и другие термины, используемые в настоящее время, поскольку они считаются еще более связанными с человеческим гомосексуализмом.[12]

Bailey et al. говорит: «Гомосексуализм: у животных это использовалось для обозначения однополого поведения, которое не носит сексуального характера (например,« гомосексуальный тандем бегает »у термитов), однополых ухаживаний или совокупления, происходящих в течение короткого периода времени. (например, «гомосексуальное проникновение» у тараканов и баранов) или долговременные парные связи между однополыми партнерами, которые могут включать любую комбинацию ухаживания, совокупления, воспитания и привязанности (например, «гомосексуальные парные узы» у чаек). этот термин используется для описания индивидуального сексуального поведения, а также долгосрочных отношений, но в некоторых случаях означает социальную идентичность геев или лесбиянок. В научных трудах было бы полезно сохранить этот антропоморфный термин для людей и не использовать его для описания поведения других животных. из-за его глубоко укоренившегося контекста в человеческом обществе ".[3]

Предпочтения и мотивация животных всегда выводятся из поведения. У диких животных исследователи, как правило, не могут отобразить всю жизнь отдельного человека и должны делать выводы из частоты единичных наблюдений за поведением. Правильное использование термина гомосексуалист это животное проявляет гомосексуальное поведение или даже однополое сексуальное поведение; однако эта статья соответствует использованию в современных исследованиях,[12][13][14][15][страница нужна ][16]применение термина гомосексуализм ко всему сексуальному поведению (совокупление, генитальная стимуляция, брачные игры и сексуальные поведение дисплея ) между животными одного пола. В большинстве случаев предполагается, что гомосексуальное поведение является лишь частью общего репертуара сексуального поведения животного, что делает животное «бисексуальным», а не «гомосексуальным», как эти термины обычно понимаются людьми.[15][страница нужна ], но известны случаи гомосексуального предпочтения и исключительных гомосексуальных пар.[17]

Природа

Наблюдение за гомосексуальным поведением у животных можно рассматривать как аргумент как за, так и против принятия гомосексуализма людьми, и было использовано, в частности, против утверждения о том, что это peccatum contra naturam («грех против природы»). Например, гомосексуализм у животных был процитирован Американская психиатрическая ассоциация и другие группы в их amici curiae кратко для Верховный суд США в Лоуренс против Техаса, что в конечном итоге привело к законы содомии 14 штатов.[18][19]

Исследование

В большинстве доступных исследований, касающихся гомосексуального поведения животных, отсутствует спецификация между животными, которые проявляют исключительно однополые наклонности, и теми, которые попеременно участвуют в гетеросексуальных и гомосексуальных отношениях. Это отсутствие различий привело к различным мнениям и противоречивым интерпретациям собранных данных среди ученых и исследователей. Например, Брюс Бэджемил, автор книги Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие, подчеркивает, что нет никаких анатомических или эндокринологических различий между исключительно гомосексуальными и исключительно гетеросексуальными парами животных.[20][страница нужна ] Однако, если определение «гомосексуальное поведение» будет включать животных, которые участвуют в спаривании как одного, так и противоположного пола, гормональные различия между ключевыми половые гормоны, Такие как тестостерон и эстрадиол по сравнению с теми, кто участвует исключительно в гетеросексуальных связях.[21]

Многие животные, используемые в лабораторных исследованиях гомосексуализма, не проявляют спонтанно эти тенденции, часто в дикой природе. Такое поведение часто вызывается и преувеличивается исследователем во время экспериментов из-за разрушения части ткани мозга или внутриутробного воздействия на животное высоких уровней стероидных гормонов.[22][страница нужна ] Информация, полученная в результате этих исследований, ограничена в применении к спонтанно возникающим у животных однополых людей вне лаборатории.[22]

Гомосексуальное поведение у животных обсуждается с тех пор. классическая древность. Самое раннее письменное упоминание о гомосексуализме животных датируется 2300 лет назад, когда Аристотель (384–322 до н.э.) описал совокупление между голубями, куропатками и перепелами одного пола.[23] Иероглифы Гораполлона, написанные в 4 веке нашей эры египетским писателем. Horapollo, упоминает «гермафродитизм» у гиен и гомосексуализм у куропаток.[23] Первый обзор гомосексуализма животных написал зоолог. Фердинанд Карш-Хаак в 1900 г.[23]

До недавнего времени[когда? ], наличие однополого сексуального поведения "официально" не наблюдалось в больших масштабах, возможно, из-за предвзятость наблюдателя вызвано социальным отношением к однополому сексуальному поведению,[24] невинное замешательство, отсутствие интереса, отвращение, ученые опасаются потери своего гранты или даже из страха «быть высмеянным коллегами».[25][26] Джорджтаунский университет биолог Джанет Манн заявляет: «Ученых, изучающих эту тему, часто обвиняют в попытке выдвинуть повестку дня, и их работа может стать объектом более пристального внимания, чем работа их коллег, изучающих другие темы».[27] Они также отметили, что «не каждый половой акт имеет репродуктивную функцию ... это верно как для людей, так и для других людей».[27] Похоже, это широко распространено среди социальных птицы и млекопитающие, особенно морских млекопитающих и приматы. Истинные масштабы гомосексуализма у животных неизвестны. Хотя исследования продемонстрировали гомосексуальное поведение у ряда видов, Петтер Бёкман, научный консультант выставки Против природы? в 2007 году предположил, что истинные масштабы этого явления могут быть намного больше, чем считалось тогда:

Не найдено ни одного вида, у которого гомосексуальное поведение нет было показано, что они существуют, за исключением видов, которые вообще никогда не занимались сексом, таких как морские ежи и тля. Более того, часть животного мира - гермафродиты, истинно бисексуалы. Для них гомосексуализм не проблема.[25]

Два самца жирафы в Кения.

Пример игнорирования гомосексуального поведения отмечен Багемилом, описывающим спаривание жирафов, при котором девять из десяти спариваний происходят между самцами:

Каждый самец, обнюхавший самку, считался сексом, в то время как анальный половой акт с оргазмом между самцами «вращался» только вокруг доминирования, соревнования или приветствий.[28]

Некоторые исследователи считают, что это поведение происходит от мужской социальной организации и социального доминирования, аналогично чертам доминирования, показанным на рисунке. тюремная сексуальность. Другие, особенно Багемил, Джоан Рафгарден, Тьерри Лоде[29] и Пол Васи предполагают, что социальная функция секса (как гомосексуального, так и гетеросексуального) не обязательно связана с доминированием, но служит укреплению союзов и социальных связей внутри стада. Другие утверждали, что теория социальной организации неадекватна, потому что она не может объяснить некоторые гомосексуальные формы поведения, например, пингвин виды, у которых самцы спариваются на всю жизнь и отказываются спариваться с самками, когда появляется такая возможность.[30][31] Хотя сообщения о многих таких сценариях спаривания по-прежнему являются лишь анекдотами, растущее количество научных работ подтверждает, что постоянный гомосексуализм имеет место не только у видов с постоянными парными связями,[16] но также и у немоногамных видов, таких как овцы.

В одном из приведенных ниже отчетов об овцах говорится:

Примерно 8% баранов проявляют сексуальные предпочтения [то есть даже при наличии выбора] в отношении партнеров-мужчин (бараны, ориентированные на мужчин), в отличие от большинства баранов, которые предпочитают партнеров-женщин (бараны, ориентированные на женщин). Мы идентифицировали группу клеток в медиальной преоптической области / переднем гипоталамусе взрослых овец соответствующего возраста, которая была значительно больше у взрослых баранов, чем у овец ...[32]

Фактически, явные гомосексуалисты известны по всем традиционным домашним видам, от овец, крупного рогатого скота и лошадей до кошек, собак и других животных. волнистые попугайчики.[33][страница нужна ]

Основа

Физиологическая основа

Определенная физиологический Объяснение или причина гомосексуальной активности у животных не были согласованы исследователями в этой области. Многие ученые придерживаются мнения, что разные уровни (более высокие или низкие) половые гормоны в животном,[34] помимо размера гонад животного,[21] играют непосредственную роль в сексуальном поведении и предпочтениях этого животного. Другие твердо утверждают, что никаких доказательств в поддержку этих утверждений не существует при сравнении животных определенного вида, демонстрирующих исключительно гомосексуальное поведение, и животных, которые этого не делают. В конечном итоге эмпирическая поддержка всестороннего эндокринологический существуют исследования для обеих интерпретаций.[34][22] Исследователи не обнаружили никаких доказательств различий в измерениях гонад или уровне половых гормонов исключительно гомосексуалистов. западные чайки и кольчатые чайки.[35]

Дополнительные исследования, относящиеся к участию гормонов в гомосексуальном поведении, показывают, что при назначении лечения тестостероном и эстрадиолом самкам гетеросексуальных животных повышенный уровень гормонов увеличивает вероятность гомосексуального поведения. Кроме того, повышение уровня половых гормонов во время беременности животного увеличивает вероятность рождения гомосексуального потомства.[34]

Генетическая основа

Исследователи обнаружили, что отключение фукозомутаротаза (FucM) ген у лабораторных мышей, который влияет на уровень эстроген которому подвергается мозг, заставляло самок мышей вести себя так, как если бы они были самцами, когда они росли. "The мутантная самка мыши претерпел несколько измененную программу развития в мозге, чтобы он напоминал мужской мозг с точки зрения сексуальных предпочтений », - сказал профессор Чанкью Пак из Корейский передовой институт науки и технологий в Тэджоне, Южная Корея, который руководил исследованием. Его результаты были опубликованы в Журнал BMC Genetics 7 июля 2010 г.[36][37] Другое исследование показало, что манипулирование геном у плодовых мушек (Дрозофила ), гомосексуальное поведение, по-видимому, было вызвано. Однако в дополнение к гомосексуальному поведению, очевидно, из-за этой мутации проявилось несколько аномальных форм поведения.[38]

Нейробиологическая основа

В марте 2011 года исследование показало, что серотонин участвует в механизме половой ориентации мышей.[39][40] Исследование, проведенное на плодовых мушках, показало, что ингибирование нейромедиатора дофамина подавляет индуцированное лабораторией гомосексуальное поведение.[41]


Некоторые избранные виды и группы

Смотрите также: Однополые пары морских птиц и Гнездовое поведение морских птиц: однополые пары

Птицы

Смотрите также: Список птиц, проявляющих гомосексуальное поведение и Сексуальное поведение животных § Птицы

Черные лебеди

Лебеди, Лебедь атратус

Примерно четверть всех черный лебедь пары - самцы. Они крадут гнезда или образуют временные тройки с самками, чтобы добыть яйца, отгоняя самку после того, как она откладывает яйца. Самцы проводили время в обществе друг друга, охраняли общую территорию, проводили друг перед другом церемонии приветствия и (в репродуктивный период) добрачные ритуалы, и если одна из птиц пыталась сесть на другую, начиналась ожесточенная драка. .[1][2] Больше их лебеди доживают до взрослого возраста, чем представители разнополых пар, возможно, из-за их превосходной способности защищать большие участки земли. То же рассуждение было применено к мужчинам фламинго пары выращивают цыплят.[42][43]

Ляйсанский альбатрос

Самки альбатросов на северо-западной оконечности острова Оаху, Гавайи, образуют пары для совместного выращивания потомства. На наблюдаемом острове количество самок значительно превышает количество самцов (59% N = 102/172), поэтому 31% самок после спаривания с самцами создают товарищества для вылупления и кормления птенцов. По сравнению с парами мужчина-женщина женские партнерства имеют более низкий коэффициент вылупления (41% против 87%) и более низкий общий репродуктивный успех (31% против 67%).[44]

Ибисес

Основная статья: Американский белый ибис § Разведение и продолжительность жизни

Исследования показали, что загрязнитель окружающей среды метилртуть может увеличить распространенность гомосексуального поведения у мужчин Американский белый ибис. Исследование включало в себя воздействие химиката на цыплят в различных дозах и измерение степени гомосексуального поведения во взрослом возрасте. Обнаруженные результаты заключались в том, что по мере увеличения дозировки вероятность гомосексуального поведения также увеличивалась. Эндокринная блокировка ртути была предложена как возможная причина нарушения половой жизни у других видов птиц.[45][46]

Кряквы

Основная статья: Кряква § Разведение
Два самца кряквы, Анас платиринхос

Кряквы образуют пары самец-самка только до тех пор, пока самка не откладывает яйца, после чего самец покидает самку. У кряквы уровень половой активности самцов необычно высок для птиц, в некоторых случаях достигает 19% от всех пар в популяции.[33][страница нужна ] Кис Моэликер из Музей естественной истории Роттердама наблюдал, как один самец кряквы занимается гомосексуализмом некрофилия.[47]

Пингвины

Дальнейшая информация: Пингвин § Поведение

Пингвины наблюдали за гомосексуальным поведением как минимум еще с 1911 года. Джордж Мюррей Левик, который задокументировал это поведение в Пингвины Адели в Cape Adare, назвал его «развратным». В то время этот отчет был сочтен слишком шокирующим для публичного опубликования и был закрыт. Единственные копии, которые были доступны исследователям в частном порядке, были переведены на греческий язык, чтобы это знание не стало более широко известным. Отчет был обнаружен только столетие спустя и опубликован в Полярный рекорд в июне 2012 г.[48][49]

В начале февраля 2004 г. Нью-Йорк Таймс сообщили, что Рой и Сило, мужская пара антарктические пингвины в Центральный зоопарк в Нью-Йорк успешно вылупили и вынашивали цыпленка из оплодотворенного яйца, которое они дали инкубировать.[18] Другой пингвины также сообщалось, что в зоопарках Нью-Йорка образуются однополые пары.[50][51]

В зоопарке Оденсе в Дании пара королевских пингвинов-самцов усыновила яйцо, брошенное самкой, и начала насиживать его и вырастить птенца.[52][53]Зоопарки в Япония и Германия также задокументировали гомосексуальные пары пингвинов-самцов.[30][31] Было показано, что пары вместе строят гнезда и используют камень вместо яйца. Исследователи из Университет Риккё в Токио нашел 20 гомосексуальных пар в 16 крупных аквариумах и зоопарках Японии.

В Зоопарк Бремерхафена в Германии пытались стимулировать воспроизводство находящихся под угрозой исчезновения Пингвины Гумбольдта путем импортирования самок из Швеции и разделения трех мужских пар, но это было безуспешно. Директор зоопарка сказал, что отношения между гомосексуальными парами были «слишком крепкими».[54] Немецкие группы геев протестовали против этой попытки разбить пары мужчина-мужчина[55] но, как сообщается, директор зоопарка сказал: «Мы не знаем, действительно ли три мужские пары гомосексуальны или они только что соединились из-за нехватки самок ... здесь никто не хочет насильственно разделять гомосексуальные пары».[56]

Пара самцов Магеллановы пингвины которые шесть лет жили в одной норе в Зоопарк Сан-Франциско и вырастили суррогатного птенца, разделенного, когда самец пары в следующей норе умер, и самка искала нового партнера.[57]

Бадди и Педро, пара самцов Африканские пингвины, были разделены Зоопарк Торонто спариваться с самками пингвинов.[58][59] Бадди с тех пор спарился с самкой.[59]

Суки и Чупчикони - две африканские пингвины женского пола, которые связаны Рамат-Ган Сафари в Израиле. До анализа крови Чупчикони считался мужчиной.[60]

В 2014 году Jumbs and Hurricane два Пингвины Гумбольдта в Парк дикой природы Wingham стал центром внимания международных средств массовой информации, поскольку два пингвина-самца, которые связались парой несколько лет назад, затем успешно вылупились и вырастили яйцо, данное им в качестве суррогатных родителей после того, как мать бросила его на полпути инкубации.[61]

В 2018 году две самки королевских пингвинов на Келли Тарлтонс в Окленд, Новая Зеландия называется Тельма и Луиза (названа в честь Фильм 1991 года ) состояли в отношениях в течение 8 лет, когда большинство других подходящих пингвинов меняли партнеров каждый брачный сезон, независимо от их ориентации. Оба пингвина ухаживали за яйцом, которое вылупила Тельма, но неизвестно, было ли оно оплодотворено.[62]

Грифы

В 1998 году двое мужчин гриф-гриф по имени Дашик и Иегуда, в Иерусалимский библейский зоопарк, занималась «открытым и энергичным сексом» и свила гнездо. Смотрители предоставили паре искусственное яйцо, которое родители по очереди инкубировали; а через 45 дней зоопарк заменил яйцо стервятником. Два стервятника вместе вырастили птенца.[63] Однако несколько лет спустя Иегуда заинтересовался самкой стервятника, которую принесли в вольер. Дашик впал в депрессию, и в конце концов его перевели в зоологический сад на ул. Тель-авивский университет где он тоже устроил гнездо с самкой стервятника.[64]

Два стервятника-самца на Зоопарк Allwetter в Мюнстер вместе строили гнездо, хотя к ним приставали, а материалы для их гнезд часто крали другие стервятники. В конечном итоге они были разделены, чтобы попытаться способствовать размножению, поместив одну из них с самками стервятников, несмотря на протесты немецких гомосексуальных групп.[65]

Голуби

Дальнейшая информация: Голубь § Ухаживание и размножение

И мужчина, и женщина голуби иногда проявляют гомосексуальное поведение. Помимо сексуального поведения, пары голубей одного пола будут строить гнезда, а куры откладывать (бесплодные) яйца и пытаться их высиживать.[66]

Млекопитающие

Женщина Лабрадор собака садится на другую.
Смотрите также: Список млекопитающих, проявляющих гомосексуальное поведение и Сексуальное поведение животных § Млекопитающие

Дельфин амазонки

В Дельфин реки амазонки или же бото сообщалось, что они собираются в группы по 3-5 человек, занимающихся сексуальной активностью. Обычно в группы входят молодые самцы, а иногда и одна-две самки. Секс часто осуществляется не репродуктивным путем, с использованием морды, ласт и трения гениталий, независимо от пола.[67] В неволе они иногда совершают гомосексуальное и гетеросексуальное проникновение в дыхало, отверстие, гомологичное ноздря других млекопитающих, что делает его единственным известным примером носового секса в животном мире.[67][68] Самцы иногда также занимаются сексом с самцами из Tucuxi вид, вид мелких морская свинья.[67]

Американский бизон

Американский бизон - это бык млекопитающее который демонстрирует гомосексуальное поведение.
Дальнейшая информация: Американский бизон § Поведение и экология

Ухаживание, монтаж и полное анальное проникновение между быками встречается Американский бизон. В Мандан Фестиваль нации Окипа завершается церемониальным разыгрыванием этого поведения, чтобы «гарантировать возвращение буйволов в наступающем сезоне».[69] Кроме того, установка одной самки на другую (известная как "буллинг") чрезвычайно распространена среди крупный рогатый скот. Это поведение определяется гормонами и синхронизируется с началом течки (течки), особенно в присутствии быка.

Летучие мыши

Два самца летучих лисиц Бонин (Pteropus pselaphon) выполняя фелляцию друг друга.[70]

Было документально подтверждено, что более 20 видов летучих мышей практикуют гомосексуальное поведение.[23][70] Виды летучих мышей, которые были замечены в гомосексуальном поведении в дикой природе, включают:[23]

Виды летучих мышей, которые наблюдались за гомосексуальным поведением в неволе, включают Коморская летучая лисица (Pteropus livingstonii), Родригес летучая лисица (Pteropus rodricensis) и обычная летучая мышь-вампир (Desmodus rotundus).[23]

Гомосексуальное поведение летучих мышей было разделено на 6 групп: взаимный гомосексуальный уход и облизывание, гомосексуальная мастурбация, гомосексуальная игра, гомосексуальный монтаж, принудительный секс и межвидовой гомосексуальный секс.[23][70]

В дикой природе седая летучая лисица (Pteropus poliocephalus) занимается аллогруминг при этом один партнер облизывает и осторожно кусает грудную клетку и перепонку крыльев другого партнера. Оба пола демонстрируют эту форму взаимного гомосексуального ухода, и она чаще встречается у мужчин. У мужчин часто бывает эрегированный член, когда они ухаживают друг за другом. Подобно партнерам противоположного пола по уходу, партнеры одного пола по уходу за собой непрерывно издают «сигнал перед совокуплением», который описывается как «импульсный щелкающий сигнал», пока они заняты этой деятельностью.[23][70]

В дикой природе Бонинские летучие лисы (Pteropus pselaphon), мужчины выполняют фелляцию или «облизывание мужских гениталий» другим мужчинам. Вылизывание гениталий самец-самец повторяется несколько раз в одной и той же паре, а также происходит реципрокное облизывание гениталий. Вылизывание гениталий самцов у этих летучих мышей считается сексуальным поведением. Аллогруминг у летучих лисиц Бонин никогда не наблюдался, следовательно, облизывание гениталий самец-самец у этого вида, похоже, не является побочным продуктом аллогруминга, а скорее является поведением прямого облизывания области половых органов самца, независимо от аллогруминга.[70] В неволе однополые облизывания гениталий наблюдались среди самцов Коморская летучая лисица (Pteropus livingstonii), а также среди самцов обычная летучая мышь-вампир (Desmodus rotundus).[23][70]

В дикой природе Индийские летучие лисицы (Pteropus giganteus), самцы часто садятся друг на друга с эрекцией и толчками во время игровой борьбы.[23] Самцы длиннопалая летучая мышь (Myotis Capcinii) наблюдались в одной и той же позе оседлания самца и самки, когда один хватается за шерсть другого. Подобное поведение наблюдалось и в обыкновенная летучая мышь с гнутым крылом (Miniopterus schreibersii).[23]

В дикой природе маленькие коричневые летучие мыши (Myotis lucifugus), самцы часто садятся на других самцов (и самок) поздней осенью и зимой, когда многие из конных особей вялый.[23] 35% спариваний в этот период являются гомосексуальными.[71] Эти принудительные совокупления обычно включают эякуляцию, и летучая мышь на лошади часто издает типичный призыв к совокуплению, состоящий из долгого крика.[23] Аналогичным образом в гибернакула из обыкновенная ночница (Nyctalus noctula), активные самцы просыпались от летаргии в теплый день и вступали в спаривание с летаргическими самцами и (активными или летаргическими) самками. Летаргические самцы, как и самки, громко кричали и предъявляли щечные железы с открытым ртом во время совокупления.[23]

Веси-Фицджеральд (1949) наблюдал гомосексуальное поведение у всех 12 известных в то время британских видов летучих мышей: «Гомосексуализм распространен весной у всех видов, и, поскольку самцы полностью обладают своими силами, я подозреваю, что все лето. ..Я даже видел гомосексуализм между Наттерера и Летучие мыши Добентона (Myotis nattereri и М. daubentonii)."[23]

Дельфины афалины

Смотрите также: Сексуальное поведение животных § Дельфины афалины, и Дельфин афалина § История жизни

Дельфины нескольких видов участвуют в гомосексуальных актах, хотя лучше всего это изучено в афалины.[33][страница нужна ] Сексуальные контакты между самками имеют форму «клюв-генитальный толчок», когда одна самка вставляет клюв в генитальное отверстие другой, плавно плывя вперед.[72] Между мужчинами гомосексуальное поведение включает трение гениталий друг о друга, что иногда приводит к тому, что мужчины плавают животом к животу, вставляя пенис в других генитальная щель а иногда и анус.[73]

Джанет Манн, Джорджтаунский университет профессор биологии и психологии утверждает, что сильное личное поведение телят-самцов-дельфинов связано с формированием связей и приносит пользу виду в эволюционном контексте.[74] Она цитирует исследования, показывающие, что эти дельфины в более зрелом возрасте в некотором смысле бисексуальны, и мужские узы, сформированные ранее в жизни, работают вместе для защиты, а также для поиска самок для размножения.Столкновения между стаями афалин и родственными видами Атлантический пятнистый дельфин иногда приводит к межвидовому гомосексуальному поведению между мужчинами, а не к борьбе.[75]

Слонов

Дальнейшая информация: Слон § Спаривание

Африканский и Азиатский самцы будут участвовать в однополых связях и монтировках. Такие встречи часто связаны с нежными взаимодействиями, такими как поцелуи, переплетение стволов и помещение стволов в рот друг другу. Самцы слонов, которые часто живут отдельно от общего стада, часто образуют «товарищеские отношения», состоящие из более старшего особи и одного или иногда двух молодых самцов, при этом сексуальное поведение является важной частью социальной динамики. В отличие от гетеросексуальный отношения, которые всегда носят скоротечный характер, отношения между мужчинами могут длиться годами. Встречи аналогичны гетеросексуальным схваткам, когда один мужчина часто вытягивает хобот вдоль спины другого и продвигается вперед бивнями, чтобы обозначить свое намерение вскочить. Однополые отношения обычны и часты у представителей обоих полов: азиатские слоны в неволе посвящают примерно 45% половых контактов однополым отношениям.[76]

Жирафы

Дальнейшая информация: Жираф § Социальная жизнь и привычки разведения

Мужской жирафы замечено, что они очень часто проявляют гомосексуализм. После агрессивной «шейки» два жирафа-самца обычно ласкают и ухаживают друг за другом, что приводит к взлому и кульминации. Было обнаружено, что такие взаимодействия между мужчинами более часты, чем гетеросексуальные связи.[77] В одном исследовании до 94% наблюдаемых инцидентов роста произошли между двумя мужчинами. Доля однополых действий варьировалась от 30 до 75%, и в любой момент времени один из двадцати мужчин проявлял небоевое поведение с другим мужчиной. Только 1% однополых инцидентов произошел между женщинами.[78]

Сурки

Олимпийский сурок (слева) и Седой сурок (справа).

Гомосексуальное поведение довольно распространено среди диких сурков.[79] В Олимпийские сурки (Marmota olympus) и Седые сурки (Мармота калигата), самки часто садятся на других самок, а также вступают в другие виды нежного и сексуального поведения с самками того же вида.[79] Они часто демонстрируют такое поведение, особенно когда они в жаре.[79][80] Гомосексуальная встреча часто начинается с приветствия, при котором одна женщина касается носом щеки или рта другой женщины, либо обе женщины касаются носом или ртом. Кроме того, самка может осторожно жевать ухо или шею своего партнера, который в ответ поднимает хвост. Первая самка может обнюхать гениталии другой или прижаться к ней ртом. Затем она может приступить к оседланию другой самки, во время которой самка осторожно захватывает челюстями шерсть на спине всадной самки во время толчка. Женщина наездница выгибает спину и держит хвост набок, чтобы облегчить их сексуальное взаимодействие.[79][81]

Львы

Дальнейшая информация: Сексуальное поведение львов
Спаривание самцов львов

И мужчина, и женщина львы было замечено, чтобы взаимодействовать гомосексуально.[82][83] Львы-самцы связываются парами в течение нескольких дней и инициируют гомосексуальные отношения с нежными ласками и ласками, что приводит к появлению и колющий. Около 8% случаев вскармливания приходится на других самцов. Считается, что пары между самками довольно распространены в неволе, но не наблюдаются в дикой природе.

Хорек

Европейские хорьки Mustela putorius были обнаружены гомосексуальные отношения с животными, не являющимися братьями и сестрами. Исключительный гомосексуализм с монтажом и анальным проникновением у этого одиночного вида не выполняет явной адаптивной функции.[84][страница нужна ]

Приматы

Бонобо
Смотрите также: Бонобо § Социально-сексуальное поведение
Бонобо

Бонобо сформировать матриархат общество, необычное среди обезьяны. Они полностью бисексуал: как мужчины, так и женщины практикуют гетеро- и гомосексуальное поведение, особенно в отношении секса между женщинами,[85] в том числе между подростками и взрослыми.[86] Примерно 60% всей сексуальной активности бонобо происходит между двумя или более самками. В то время как система гомосексуальных связей у бонобо представляет собой самую высокую частоту гомосексуализма, известную среди всех видов приматов, о гомосексуализме сообщалось для всех. большие обезьяны (группа, в которую входят люди ), а также ряд других примат разновидность.[87][88][89][90][91]

нидерландский язык приматолог Франс де Ваал, которые активно наблюдали и снимали бонобо, считали, что сексуальная активность - это способ бонобо избегать конфликтов. Все, что вызывает интерес у более чем одного бонобо одновременно, не только еда, как правило, приводит к половому контакту. Если два бонобо подходят к брошенной в их вольер картонной коробке, они ненадолго садятся друг на друга, прежде чем поиграть с коробкой. Такие ситуации приводят к ссорам у большинства других видов. Но бонобо довольно терпимы, возможно потому, что они используют секс, чтобы отвлечь внимание и снять напряжение.[86][92]

Секс бонобо часто происходит в агрессивных контекстах, совершенно не связанных с едой. Ревнивый мужчина может прогнать другого от женщины, после чего два мужчины воссоединяются и вступают в бой. мошонка растирание. Или после того, как самка ударит несовершеннолетнего, мать последнего может нанести удар агрессору, за чем сразу же следует трение гениталиями между двумя взрослыми.[86]

Гориллы
Смотрите также: Горилла § Социальная структура

Изучено гомосексуальное поведение самцов горилл.[93] Такое поведение чаще встречается в стаях холостяков, состоящих только из мужчин, в дикой природе, и считается, что оно играет роль в социальных связях. Гомосексуальное поведение среди женщин горные гориллы также был задокументирован.[94]

Японская макака
Дальнейшая информация: Японская макака § Поведение

С Японская макака, также известный как "снег обезьяна ", однополые отношения часты, хотя ставки варьируются в зависимости от войск. Самки сформируют "общение "характеризуется нежной социальной и сексуальной активностью. В некоторых отрядах до четверти женщин образуют такие связи, продолжительность которых варьируется от нескольких дней до нескольких недель. Часто в результате таких пар возникают прочные и длительные дружеские отношения. однополые отношения, как правило, с несколькими партнерами одного возраста. Такие отношения связаны с ласковой и игровой деятельностью.[95]

Орангутаны

Гомосексуальное поведение является частью естественного репертуара сексуального или социосексуального поведения орангутаны. Гомосексуальное поведение мужчин встречается как в дикой природе, так и в неволе, как у подростков, так и у взрослых. Гомосексуальное поведение орангутанов не является результатом неволи или контактов с людьми.[96]

Обезьяны

Среди обезьян[требуется разъяснение ], Лайонел Тайгер и Робин Фокс провели исследование о том, как Депо-Провера контрацептивы приводят к снижению влечения мужчин к женщинам.[97]

Овца

Овис Овен привлек большое внимание в связи с тем, что около 8–10% баранов имеют исключительно гомосексуальную ориентацию.[7][32][98][99][100][101] Такие бараны предпочитают ухаживать и садиться только на других баранов, даже в присутствии овцематок в течке.[7] Более того, около 18–22% баранов бисексуальны.[99]

Некоторые наблюдения показывают, что сексуальные предпочтения самцов у баранов имеют сексуальную мотивацию. Бараны обычно выполняют одно и то же поведение ухаживания (включая удары ногами, подталкивания, вокализации, аногенитальное обнюхивание и Flehmen ) перед тем, как оседлать других самцов, как это наблюдалось, когда другие бараны ухаживают за самками и садятся на них. Кроме того, тазовые толчки и эякуляция часто сопровождают однополых баранов.[101]

В ряде исследований сообщается о различиях в структуре и функциях мозга баранов, ориентированных на самцов и самок, что позволяет предположить, что предпочтения сексуальных партнеров являются неврологически жесткими.[101]Исследование 2003 г., проведенное доктором Чарльзом Э. Розелли и соавт. (Орегонский университет здоровья и науки ), говорится, что гомосексуализм у самцов овец связан с областью в мозгу барана, которую авторы называют «половым диморфным ядром овцы» (oSDN), что составляет половину размера соответствующей области у гетеросексуальных самцов овец.[32] Ученые обнаружили, что «oSDN у баранов, предпочитающих самок, был значительно больше и содержал больше нейроны чем у самцов баранов и овцематок. Кроме того, oSDN ориентированных на самок баранов выражает более высокие уровни ароматаза, вещество, преобразующее тестостерон к эстрадиол, форма эстроген который, как полагают, способствует типичному мужскому сексуальному поведению. Экспрессия ароматазы не различалась между ориентированными на самцов баранами и овцами [...] Плотный кластер нейронов, составляющих экспрессию oSDN цитохром Ароматаза P450. Ароматаза мРНК уровни oSDN были значительно выше у баранов, ориентированных на самок, чем у овец, в то время как бараны, ориентированные на самцов, демонстрировали промежуточные уровни экспрессии ». Эти результаты предполагают, что« ... естественные вариации предпочтений полового партнера могут быть связаны с различиями в мозге. анатомия и ее способность к синтезу эстрогенов ».[32] Как отмечалось ранее, учитывая потенциальную неагрессивность рассматриваемого мужского населения, разные уровни ароматазы также могли свидетельствовать об уровне агрессии, а не сексуальности. Следует также отметить, что результаты этого конкретного исследования не были подтверждены другими исследованиями.

В Руководство по ветеринарной медицине Merck По всей видимости, считает гомосексуализм среди овец обычным явлением и проблемой, которую следует решать как проблемой животноводства.[102]

Исследования не смогли выявить каких-либо убедительных социальных факторов, которые могут предсказать или объяснить различия в предпочтениях сексуальных партнеров домашних баранов.[101] Гомосексуальная ориентация и однополые овцы не связаны с доминированием, социальным статусом или конкурентоспособностью. Действительно, бараны, ориентированные на мужчин, не более или менее доминируют, чем бараны, ориентированные на женщин.[103][101] На гомосексуальную ориентацию барана также не влияют условия выращивания, т. Е. Выращивание самцов в группах, состоящих только из самцов, совместное выращивание самцов и самок, раннее знакомство с самками-подростками и ранний социальный опыт с самками не способствует и не препятствует гомосексуальной ориентации тараны.[103][101] Предпочтение партнера, ориентированное на мужчин, также не является артефактом, вызванным содержанием в неволе или человеческим хозяйством овец.[101]

Гомосексуальные ухаживания и половая жизнь обычно происходят среди баранов диких овец, таких как снежный баран (Овис канадский), Тонорогая овца (Овис далли), муфлоны и уриалы (Овис восточный).[104] Обычно старший мужчина более высокого ранга ухаживает за молодым мужчиной, используя последовательность стилизованных движений. Чтобы инициировать гомосексуальные ухаживания, ухаживающий самец приближается к другому мужчине с опущенной головой и шеей и вытянутой далеко вперед в позе, называемой «низко-вытянутой». Он может сочетать это с «поворотом», при котором ухаживающий самец резко поворачивает голову и направляет морду в сторону другого самца, часто при этом щелкая языком и издавая ворчливые звуки. Ухаживающий самец также часто выполняет «удар передней лапой», при котором он прижимает свою переднюю ногу к животу другого самца или между его задними ногами. Он также иногда обнюхивает и прикалывается носом в области гениталий другого самца и может выполнять ответ флемена. Бараны Thinhorn дополнительно облизывают пенис самца, за которым они ухаживают. В ответ мужчина, за которым ухаживают, может тереться щеками и лбом о лицо ухаживающего самца, грызть и лизать его, тереться рогами о шею, грудь или плечи ухаживающего самца и развивать эрекцию. Самцы другого вида диких овец, Азиатские муфлоны, проявлять подобное поведение ухаживания по отношению к другим самцам.[104]

Сексуальная активность между дикими самцами обычно включает в себя садок и анальный секс. У тонорогих овец также встречается облизывание гениталий. Во время верховой езды более крупный самец обычно садится на меньшего самца, вставая на задние лапы и ставя передние лапы на бока партнера. У начинающего мужчины обычно эрегированный пенис, и он совершает полное анальное проникновение при выполнении тазовых толчков, которые могут привести к эякуляции. Верховой самец выгибает спину, чтобы облегчить совокупление. Гомосексуальные ухаживания и сексуальная активность также могут иметь место в группах, состоящих из трех-десяти диких баранов, сгруппированных в круг. Эти неагрессивные группы называются «скоплениями» и включают в себя трение, облизывание, вылизывание баранов носом, рогами и наезды друг на друга. Самки горных баранов также время от времени участвуют в ухаживаниях друг за другом и в сексуальных действиях, например, облизывают гениталии друг друга и садятся.[104]

Пятнистая гиена

Смотрите также: Сексуальное поведение животных § Пятнистая гиена, и Пятнистая гиена § Размножение и развитие
В пятнистая гиена умеренно крупное наземное плотоядное животное, обитающее в Африка.

Семейный состав пятнистой гиены матриархат Между родственными женщинами обычно наблюдаются отношения доминирования с сильными половыми элементами. Во многом благодаря уникальная мочеполовая система самки пятнистой гиены, который больше похож на пенис, чем на влагалище, ранние натуралисты считали, что гиены гермафродитный мужчины, которые обычно практиковали гомосексуализм.[105][неудачная проверка ] Ранние произведения, такие как Овидий с Метаморфозы и Физиолог предположил, что гиена постоянно меняла свой пол и характер с самца на самку и обратно. В Педагог Климент Александрийский отметил, что гиена (вместе с заяц ) был «совершенно одержим половым актом». Многие европейцы связывали гиену с сексуальным уродством, проституцией, девиантным сексуальным поведением и даже с колдовством.

Реальность, стоящая за сбивающими с толку сообщениями, заключается в сексуально агрессивном поведении между самками, в том числе между самками. Исследования показали, что «в отличие от большинства других самок млекопитающих, самки Crocuta похожи на мужчин по внешнему виду, крупнее мужчин и значительно более агрессивны ",[106] и они были «маскулинизированы без дефеминизации».[105][неудачная проверка ]

Изучение этого уникального гениталии а агрессивное поведение самок гиены привело к пониманию того, что более агрессивные самки лучше способны конкурировать за ресурсы, включая еду и партнеров по спариванию.[105][107] Исследования показали, что «повышенный уровень тестостерон в утробе "[108] способствуют дополнительной агрессивности; и самцы, и самки садятся на представителей как одного, так и противоположного пола,[108][109] Кто в свою очередь, возможно, действует больше покорный из-за более низкого уровня тестостерона в утробе матери.[106]

Рептилии

Ящерицы

Дальнейшая информация: Сексуальное поведение животных § Ящерицы

Партеногенез. Несколько видов ящерица (особенно в роду Аспидосцелис ) состоят только из самок, способных к размножению партеногенез.[110] Женщины вовлекаются в сексуальное поведение, чтобы стимулировать овуляция с их поведением в соответствии с их гормональными циклами; при низком уровне эстрогена эти (самки) ящерицы выполняют «мужские» сексуальные роли. Животные с высоким уровнем эстрогена принимают на себя «женские» сексуальные роли. Некоторые партеногенетические ящерицы, которые выполняют ритуал ухаживания, обладают большей плодовитостью, чем те, что содержатся в изоляции, из-за увеличения гормонов, вызванного сексуальным поведением. Итак, хотя бесполый в популяциях ящериц не хватает самцов, сексуальные стимулы все еще увеличивают репродуктивный успех. Из эволюционный С этой точки зрения, эти самки передают свой полный генетический код всему своему потомству (а не 50% генов, которые передаются при половом размножении). Некоторые виды геккон также размножаются партеногенезом.[111]

Гомосексуализм у ящериц, размножающихся половым путем. Некоторые виды размножающихся половым путем гекконы было обнаружено, что они демонстрируют гомосексуальное поведение, например день гекконы Phelsuma laticauda и Phelsuma cepediana.[112]

Черепахи

Джонатан, самый старый в мире черепаха (ан Гигантская черепаха Альдабра ), спаривался с другой черепахой по имени Фредерика с 1991 года. В 2017 году было обнаружено, что Фредерика на самом деле, вероятно, все время была самцом, и была переименована в Фредерик.[113]

Насекомые и паукообразные

Имеются данные об однополом сексуальном поведении как минимум у 110 видов насекомых и паукообразных.[114] Шарф и др. говорит: «Мужчины чаще участвуют в однополых сексуальных отношениях (SSS) в лаборатории, чем в полевых условиях, а изоляция, высокая плотность и воздействие женских феромонов увеличивают его распространенность. SSS-поведение часто короче, чем эквивалентное гетеросексуальное поведение . Большинство случаев можно объяснить ошибочной идентификацией активного (ухаживающего / садящегося) самца. Пассивные самцы часто сопротивляются попыткам ухаживания / спаривания ".[114]

Шарф и др. продолжает: «О поведении SSS сообщалось в большинстве отрядов насекомых, и Багемил (1999) предоставляет список из ~ 100 видов насекомых, демонстрирующих такое поведение. Тем не менее, в этом списке отсутствуют подробные описания и более полное резюме его распространенности у беспозвоночных, а также этология, причины, следствия и эволюция этого поведения, по-прежнему отсутствуют ".[114]

Стрекозы

Голова дарнер стрекозы (Basiaeschna janata)

Мужской гомосексуализм предполагался у нескольких видов стрекозы (в порядок Одоната ). В клоакальный щипцы самцов стрекозы а стрекозы во время секса наносят самкам характерные повреждения головы. Обзор 11 видов девиц и стрекоз[115][116] выявил такие повреждения при спаривании у 20–80% самцов, что указывает на довольно высокую частоту полового спаривания между самцами.

Плодовые мошки

Мужской Drosophila melanogaster мухи, несущие две копии мутантного аллеля в бесплодный генный суд и попытка спаривания исключительно с другими самцами.[17] Генетические основы гомосексуализма животных изучены на ходу Drosophila melanogaster.[117] Здесь было идентифицировано несколько генов, которые могут вызывать гомосексуальные ухаживания и спаривания.[118] Считается, что эти гены контролируют поведение посредством феромоны а также изменение структуры мозга животного.[119][120] В этих исследованиях также изучалось влияние окружающей среды на вероятность гомосексуального поведения мух.[121][122]

Постельные клопы

Основная статья: Постельный клоп § Размножение

Мужской постельные клопы (Cimex lectularius) испытывают сексуальное влечение к любому недавно накормленному человеку, что приводит к гомосексуальному росту. Это происходит при гетеросексуальном подъеме со стороны травматическое оплодотворение в котором мужчина протыкает женский живот своим иглоподобным пенисом. При гомосексуальном спаривании это может привести к травмам брюшной полости, поскольку самцам не хватает противодействующих самок. сперма структура. Самцы производят тревогу феромоны чтобы уменьшить такие гомосексуальные связи.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Брейтуэйт, Л. В., "Экологические исследования Black Swan III - Поведение и социальная организация", Австралийские исследования дикой природы 8, 1981: 134–146
  2. ^ а б Брейтуэйт LW (1970). «Черный лебедь». Австралийская естественная история. 16: 375–379.
  3. ^ а б Бейли Н.В., Зук М. (август 2009 г.). «Однополое сексуальное поведение и эволюция». Тенденции в экологии и эволюции. 24 (8): 439–46. Дои:10.1016 / j.tree.2009.03.014. PMID  19539396. Сложить резюме – ScienceDaily.
  4. ^ "Обзоры книг, книги-бестселлеры и публикации деловых новостей - еженедельно издательства". publishersweekly.com. Получено 25 марта 2018.
  5. ^ Багемиль, 1999, стр. 2
  6. ^ Левай С. (1996). Квир-наука: использование исследований гомосексуализма и злоупотребление ими. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. п.207.
  7. ^ а б c Пойани А., Диксон А.Ф. (2010). Гомосексуализм животных: биосоциальная перспектива. Издательство Кембриджского университета. п. 179. ISBN  9781139490382. Это делает O. aries (барана) только вторым известным млекопитающим, помимо человека, способным проявлять исключительную гомосексуальность.
  8. ^ а б Левай С (2011). Гей, натурал и причина, по которой наука о сексуальной ориентации. Кембридж, Массачусетс: Издательство Оксфордского университета. С. 70–71.
  9. ^ Багемил Б (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие (Издательство Stone Wall Inn). Нью-Йорк: Пресса Св. Мартина. ISBN  9780312253776. Гомосексуальное поведение встречается у более чем 450 различных видов животных по всему миру и встречается во всех основных географических регионах и во всех основных группах животных.
  10. ^ Первое известное использование слова Homoseksuäl находится в Benkert Kertbeny, K. M. (1869): Paragraph 143 des Preussichen Strafgesetzebuches vom 14 / 4-1851 und seine Aufrechterhaltung als Paragraph 152 im Entwurf eines Strafgesetzbuches fur den Norddeutschen Bundes, Лейпциг, 1869. Перепечатано в Jahrbuch fur sexuelle Zwischenstufen 7 (1905), стр. 1–66
  11. ^ Дорит Р (сентябрь – октябрь 2004 г.). "Переосмысление секса". Американский ученый. Получено 2007-09-11.
  12. ^ а б Bagemihl 1999, стр. 122–166.
  13. ^ Джоан Рафгарден, Радуга эволюции: разнообразие, гендер и сексуальность в природе и людях, Калифорнийский университет Press, Беркли, 2004; стр. 13–183
  14. ^ Васей П.Л. (1995). «Гомосексуальное поведение приматов: обзор доказательств и теории». Международный журнал приматологии. 16 (2): 173–204. Дои:10.1007 / bf02735477. S2CID  26021360.
  15. ^ а б Соммер В., Васи П.Л. (2006). Гомосексуальное поведение животных: эволюционная перспектива. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-86446-6.
  16. ^ а б Дуглас К. (7 декабря 2009 г.). «Гомосексуальный отбор: сила однополых связей». Новый ученый. Получено 2009-12-21.
  17. ^ а б Gailey DA, Hall JC (апрель 1989 г.). «Поведение и цитогенетика бесплодия у Drosophila melanogaster: различные дефекты ухаживания, вызванные отдельными, тесно связанными поражениями». Генетика. 121 (4): 773–85. ЧВК  1203660. PMID  2542123.
  18. ^ а б Смит Д. (7 февраля 2004 г.). "Любовь, которая не осмеливается назвать свое имя". Нью-Йорк Таймс. Получено 2007-09-10.
  19. ^ "Справка для Amici Curiae в поддержку петиционеров, Лоуренс против Техаса"
  20. ^ Багемил Б (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие. Нью-Йорк: Издательство Св. Мартина.
  21. ^ а б Багемил Б (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Пресса Св. Мартина. п.164.
  22. ^ а б c Somer V, Vasey PL, ред. (2010). Гомосексуальное поведение животных: эволюционная перспектива. Кембридж: Cambridge Press. ISBN  978-0-521-18230-0. КАК В  0521182301.
  23. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Riccucci M (2011). «Однополое сексуальное поведение у летучих мышей». Hystrix It. J. Mammal. 22 (1): 139–47. Дои:10.4404 / hystrix-22.1-4478.
  24. ^ Джоан Рафгарден, Радуга эволюции: разнообразие, пол и сексуальность в природе и людях, Калифорнийский университет Press, Беркли, 2004 г.
  25. ^ а б «1500 видов животных практикуют гомосексуализм». News-medical.net. 2006-10-23. Архивировано из оригинал 28 мая 2007 г.. Получено 2007-09-10.
  26. ^ «Гомосексуализм в царстве животных». nhm.uio.no. Музей естественной истории Университета Осло. Февраль 2009 г.. Получено 6 октября, 2017.
  27. ^ а б Московиц С (19 мая 2008 г.). "Гомосексуализм обычен в дикой природе, - говорят ученые". Fox News. Получено 2008-07-02.
  28. ^ Багемил, цитируя исследование Leuthold, W. (1977): Африканские копытные: сравнительный обзор их этологии и поведенческой экологии: Springer Verlag, Берлин, цитируется в Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие, 1999;
  29. ^ Тьерри Лоде La guerre des sexes chez les animaux Редакторы O Jacb, Париж, 2006 г., ISBN  2-7381-1901-8
  30. ^ а б "Холодное плечо для шведских соблазнительниц | Германия". Deutsche Welle. 2005-02-10. Получено 2010-11-17.
  31. ^ а б «Гей-пара пингвинов усыновила брошенное яйцо в немецком зоопарке». CBC News. 2009-06-05.
  32. ^ а б c d Розелли К.Э., Ларкин К., Реско Дж. А., Стеллфлюг Дж. Н., Стормшак Ф. (февраль 2004 г.). «Объем полового диморфного ядра в медиальной преоптической области овцы / переднем гипоталамусе зависит от предпочтений полового партнера». Эндокринология. 145 (2): 478–83. Дои:10.1210 / en.2003-1098. PMID  14525915.
  33. ^ а б c Багемил Б (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие. Пресса Св. Мартина. ISBN  978-0312253776.
  34. ^ а б c Адлер Т. (4 января 1997 г.). «Фантазии животных». Общество науки и общественности. 151 (1): 8–9. JSTOR  3980720.
  35. ^ Багемил Б (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Пресса Св. Мартина. п.164.
  36. ^ Мур М (2010-07-08). «Самки мышей» можно превратить в лесбиянок, удалив ген'". Телеграф. Лондон. Получено 2010-11-17.
  37. ^ Пак Д., Чхве Д., Ли Дж., Лим Д. С., Парк С. (июль 2010 г.). «Мужское половое поведение самок мышей, лишенных фукозамутаротазы». BMC Genetics. БиоМед Централ. 11: 62. Дои:10.1186/1471-2156-11-62. ЧВК  2912782. PMID  20609214.
  38. ^ Терри Дж (2000). "'Неестественные действия в природе: научное увлечение странными животными ». GLQ: Журнал исследований геев и лесбиянок. 6 (2): 151–193. Дои:10.1215/10642684-6-2-151. S2CID  145504677.
  39. ^ «Химическое вещество сексуального предпочтения, обнаруженное у мышей». Новости BBC. 2011-03-23. Получено 2011-03-24.
  40. ^ Лю И, Цзян И, Си И, Ким Джи, Чен Ц.Ф., Рао И (апрель 2011 г.). «Молекулярная регуляция сексуального предпочтения, выявленная генетическими исследованиями 5-HT в головном мозге мышей-самцов». Природа. 472 (7341): 95–9. Bibcode:2011Натура 472 ... 95л. Дои:10.1038 / природа09822. ЧВК  4094133. PMID  21441904.
  41. ^ Зук М (22 ноября 2011 г.). «Однополые насекомые: что пчелы - или, по крайней мере, мухи - должны рассказать нам о гомосексуализме?». Естественная история. 119 (10): 22.[постоянная мертвая ссылка ]
  42. ^ Bagemihl 1999, стр. 487–491.
  43. ^ «Шоу геев в Осло привлекает толпы». Новости BBC. 19 октября 2006 г.. Получено 2009-06-15.
  44. ^ Молодой LC, Заун Б.Дж., Вандерверф Е.А. (август 2008 г.). «Успешные однополые пары у ласанского альбатроса». Письма о биологии. 4 (4): 323–5. Дои:10.1098 / рсбл.2008.0191. ЧВК  2610150. PMID  18505710.
  45. ^ Милтон Дж. (1 декабря 2010 г.). «Меркурий вызывает гомосексуализм у мужчин ибисов». Природа. Дои:10.1038 / новости.2010.641.
  46. ^ Фредерик П., Джаясена Н. (июнь 2011 г.). «Изменение парного поведения и репродуктивный успех белых ибисов, подвергшихся воздействию экологически значимых концентраций метилртути». Ход работы. Биологические науки. 278 (1713): 1851–7. Дои:10.1098 / rspb.2010.2189. ЧВК  3097836. PMID  21123262.
  47. ^ Моеликер CW (9 ноября 2001 г.). "Первый случай гомосексуальной некрофилии у кряквы. Анас платиринхос (Aves: Anatidae) " (PDF). Deinsea. 8 (2001): 243–247. Получено 6 октября 2014.
  48. ^ «Раскрытое исследование о« сексуальной развращенности »у пингвинов». abc.net.au. 10 июня 2012 г.. Получено 25 марта 2018.
  49. ^ Рассел, Дуглас Г. Д .; Sladen, William J. L .; Эйнли, Дэвид Г. (2012). «Доктор Джордж Мюррей Левик (1876–1956): неопубликованные заметки о сексуальных привычках пингвина Адели». Полярный рекорд. 48 (4): 387–393. Дои:10.1017 / S0032247412000216.
  50. ^ «Они влюблены. Они геи. Они пингвины ... И они не одни». Колумбийский университет. Служба новостей Колумбии. 10 июня 2002 г. Архивировано с оригинал 23 января 2009 г.
  51. ^ «Пингвины-геи в зоопарке Центрального парка вызывают споры», 2002-02-07, Хроники Сан-Франциско
  52. ^ «Пингвины-геи в Дании стали отцами». Huffington Post. 11 ноября 2012 г.
  53. ^ "Гей-пингвины становятся папами". BuzzFeed. 9 ноября 2012 г.
  54. ^ Статья Анановой о "Соблазнительных натуральных пингвинах-геях""". Ananova.com. Получено 2010-11-17.
  55. ^ «Последующая статья Анановой о том, что власти Германии прекратили попытки изменить сексуальную ориентацию пингвинов после протеста организаций GLBTQI». Ananova.com. Архивировано из оригинал на 2009-02-08. Получено 2010-11-17.
  56. ^ "Негодование геев по поводу сексуального теста пингвинов". Новости BBC. 2005-02-14. Получено 2010-05-04.
  57. ^ Май М (14.07.2009). "Вдова разделилась между парой пингвинов-самцов зоопарка". Хроники Сан-Франциско. Получено 2010-11-17.
  58. ^ McCormack S (14 ноября 2011 г.), «Воссоединение пингвинов-геев: Бадди и Педро вернутся вместе к весне», Веселые голоса, The Huffington Post, получено 16 ноября 2011
  59. ^ а б «Пара пингвинов одного пола преследует партнеров-женщин». CBC News. 2011-12-12.
  60. ^ Шустер Р. (19 декабря 2013 г.). "Лесбиянки-пингвины живут в израильском зоопарке". The Jewish Daily Forward.
  61. ^ Парк дикой природы Wingham
  62. ^ «Пара пингвинов-геев из Окленда готовится к особому рождественскому пакету радостей». Newshub. Архивировано из оригинал на 2018-12-24. Получено 2018-12-24.
  63. ^ Silver E (2 августа 1999 г.). «Гей-стервятник воспитывает суррогатных цыплят». Независимый. Лондон. Получено 2009-09-21.
  64. ^ Лис Дж. (21 сентября 2009 г.). "'Пара геев-стервятников рассталась в Иерусалимском зоопарке и стала отцами ». Гаарец. Получено 2009-09-21.
  65. ^ «Гей-стервятники расстались, чтобы уйти прямо | Шоу-бизнес: Последние новости | STV Entertainment». Entertainment.stv.tv. Получено 2010-11-17.
  66. ^ Янковяк, Лукаш; Тряновский, Петр; Гетмански, Томаш; Скурка, Петр (26.01.2018). «Экспериментально вызванное однополое сексуальное поведение у голубей: лучше быть в паре самка-самка, чем одному». Научные отчеты. 8 (1): 1654. Bibcode:2018НатСР ... 8.1654J. Дои:10.1038 / s41598-018-20128-3. ISSN  2045-2322. ЧВК  5785962. PMID  29374281.
  67. ^ а б c Bagemihl 1999, стр. 339–348.
  68. ^ Сильвестр, Ж.-П. (Некоторые наблюдения за поведением двух дельфинов Ориноко (Inia geoffrensis humboldtiaba [Pilleri and Gihr 1977]) в неволе в зоопарке Дуйсбурга. Водные млекопитающие № 11, с. 58–65 статья
  69. ^ Bagemihl B (май 2000 г.). «Медведи-левши и казуары-андрогины: гомосексуальные / трансгендерные животные и знания коренных народов». Журнал Whole Earth (Архивировано archive.org). Архивировано из оригинал 15 августа 2000 г.. Получено 13 декабря 2013.
  70. ^ а б c d е ж грамм Sugita N (ноябрь 2016 г.). "Гомосексуальный фелляция: лизание эрегированного пениса между самцами бонинских летучих лисиц Pteropus pselaphon". PLOS ONE. 11 (11): e0166024. Bibcode:2016PLoSO..1166024S. Дои:10.1371 / journal.pone.0166024. ЧВК  5100941. PMID  27824953.
  71. ^ Хэвенс А (2006). Дьюи Т., Шефферли Н. (ред.). "Myotis lucifugus". Сеть разнообразия животных.
  72. ^ Норрис К.С., Доль Т.П. (1980). "Поведение гавайского дельфина-спиннера, Stenella longirostris". Бюллетень рыболовства. 77: 821–849.
  73. ^ Уэллс RS (1995). «Структура сообщества дельфинов афалин возле Сарасоты, Флорида». Документ представлен на 24-й Международной этологической конференции, Гонолули, Гавайи. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  74. ^ "Однополые пары, обычные в дикой природе". livescience.com. Получено 25 марта 2018.
  75. ^ Герцинг Д.Л., Джонсон С.М. (1997). «Межвидовое взаимодействие между пятнистыми дельфинами (Stenella frontalis) и дельфины афалины (Tursiops truncatus) на Багамах, 1985–1995 ". Водные млекопитающие. 23: 85–99.
  76. ^ Bagemihl 1999, стр. 427–430.
  77. ^ Коу MJ (1967). ""«Поведение у жирафа». Журнал зоологии. 151 (3): 313–321. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1967.tb02117.x.
  78. ^ Bagemihl 1999, стр. 391–393.
  79. ^ а б c d Bagemihl 1999, стр. 525-7.
  80. ^ Бараш Д.П. (1973). «Социальная биология олимпийского сурка». Монографии по поведению животных. 6 (3): 171–245. Дои:10.1016 / 0003-3472 (73) 90002-X.
  81. ^ Бараш Д.П. (февраль 1974 г.). «Социальное поведение седого сурка (Marmota caligata)». Anim. Поведение. 22 (1): 256–61. Дои:10.1016 / S0003-3472 (74) 80077-1.
  82. ^ Брюс Бэджемил, Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие, Издательство Св. Мартина, 1999; С. 302–305. В своем обсуждении однополых отношений львов Багемил использует опубликованную работу: Дж. Б. Купера, «Исследовательское исследование африканских львов» в Монографии по сравнительной психологии 17: 1–48; Р.Л. Итон, «Биология и социальное поведение размножения у льва» в Итон, изд. Кошки мира, т. II; стр.3–58; Сиэтл, 1974 год; Г. Б. Шаллер, Лев Серенгети; Издательство Чикагского университета, 1972 г.
  83. ^ Шривастав S (15–31 декабря 2001 г.). "Лев без львицы". TerraGreen: Новости для спасения Земли. Террагрин. Архивировано из оригинал 14 сентября 2007 г.. Получено 2007-09-02.
  84. ^ Тьерри Лоде La guerre des sexes chez les animaux Редакторы O Jacob, Париж, 2006.ISBN  2-7381-1901-8
  85. ^ Эльмер М., Норгаард Дж. П., Джурхуус Дж. К., Адольфссон Т. (май 1988 г.). «Теродилин в лечении суточного энуреза у детей». Скандинавский журнал первичной медико-санитарной помощи. 6 (2): 119–24. Дои:10.3109/02813438809009301. PMID  3291041.
  86. ^ а б c de Waal FB (Март 1995 г.). «Секс бонобо и общество: поведение близкого родственника бросает вызов предположениям о превосходстве мужчин в эволюции человека» (PDF). Scientific American. 272 (3): 82–88. Bibcode:1995SciAm.272c..82W. Дои:10.1038 / scientificamerican0395-82. PMID  7871411. Архивировано из оригинал (PDF) 1 августа 2016 г.. Получено 10 марта 2019.
  87. ^ "Бонобо". Зоопарк и аквариум Колумбуса. Архивировано из оригинал 17 августа 2007 г.
  88. ^ Докинз Р. (2004). «Свидание I: Шимпанзе». Сказка предков: паломничество к заре жизни. Houghton Mifflin (НАС). С. 92–93. ISBN  978-1-155-16265-2.
  89. ^ Лэрд С. "Социальная организация". bio.davidson.edu. Архивировано из оригинал 19 мая 2011 г.
  90. ^ Стэнфордский CB (1998). «Социальное поведение шимпанзе и бонобо». Современная антропология. 39 (4): 399–407. Дои:10.1086/204757.
  91. ^ Кано Т. (1992). Последняя обезьяна: поведение и экология карликового шимпанзе. Stanford University Press. ISBN  9780804716123.
  92. ^ de Waal FB (2001). «Бонобо и фиговые листья». Обезьяна и суши-мастер: культурные размышления приматолога. Базовые книги. ISBN  978-84-493-1325-7.
  93. ^ Ямагива Дж (1987-01-01). «Внутригрупповые и межгрупповые взаимодействия полностью мужской группы горных горилл вирунга (Gorilla gorilla beringei)». Приматы. 28 (1): 1–30. Дои:10.1007 / BF02382180. ISSN  1610-7365. S2CID  24667667.
  94. ^ Грютер С.К., Стоински Т.С. (11.05.2016). "Гомосексуальное поведение самок горных горилл: отражение доминирования, принадлежности, примирения или возбуждения?". PLOS ONE. 11 (5): e0154185. Bibcode:2016PLoSO..1154185G. Дои:10.1371 / journal.pone.0154185. ЧВК  4864209. PMID  27167861.
  95. ^ Bagemihl 1999, стр. 302–305.
  96. ^ Fox EA (ноябрь 2001 г.). «Гомосексуальное поведение диких суматранских орангутанов (Pongo pygmaeus abelii)». Американский журнал приматологии. 55 (3): 177–81. Дои:10.1002 / ajp.1051. PMID  11746281. S2CID  21561581.
  97. ^ Тигр L (1992). Погоня за удовольствием. Издатели транзакций. С. 66 и далее. ISBN  978-0-7658-0696-3.
  98. ^ Roselli CE, Stormshak F (май 2009 г.). «Нейробиология предпочтений полового партнера у баранов». Гормоны и поведение. 55 (5): 611–20. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2009.03.013. ЧВК  2684522. PMID  19446078.
  99. ^ а б Roselli CE, Stormshak F (март 2009 г.). «Пренатальное программирование предпочтений сексуального партнера: модель барана». Журнал нейроэндокринологии. 21 (4): 359–64. Дои:10.1111 / j.1365-2826.2009.01828.x. ЧВК  2668810. PMID  19207819.
  100. ^ Перкинс А., Фицджеральд Дж. А., Price EO (июль 1992 г.). «Лютеинизирующий гормон и реакция тестостерона сексуально активных и неактивных баранов». Журнал зоотехники. 70 (7): 2086–93. Дои:10.2527 / 1992.7072086x. PMID  1644682. Архивировано из оригинал на 2017-06-30. Получено 2015-07-07.
  101. ^ а б c d е ж грамм Roselli CE, Larkin K, Schrunk JM, Stormshak F (ноябрь 2004 г.). «Предпочтение полового партнера, морфология гипоталамуса и ароматаза у баранов». Физиология и поведение. 83 (2): 233–45. Дои:10.1016 / j.physbeh.2004.08.017. PMID  15488542. S2CID  156571.
  102. ^ Скривенер, К. Дж. (2008): «Поведенческие проблемы», Руководство по ветеринарной медицине Merck.
  103. ^ а б Roselli CE; Редди RC; Кауфман К.Р. (2011). «Развитие ориентированного на самцов поведения барана». Передний. Нейроэндокринол. 32 (2): 164–9. Дои:10.1016 / j.yfrne.2010.12.007. ЧВК  3085551. PMID  21215767.
  104. ^ а б c Bagemihl B (1999). «Копытные млекопитающие». Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие (иллюстрированный ред.). Пресса Св. Мартина. стр.456–61. ISBN  978-0312192396.
  105. ^ а б c «Как мать, как детёныши: альфа-мамы ​​гиены запускают детёнышей с гормональным толчком». Университет штата Мичиган. 2006. Архивировано с оригинал на 2007-06-29. Получено 2007-09-11.
  106. ^ а б Холекамп К.Е. (2003). «Исследование: пятнистая гиена - введение и обзор». Университет штата Мичиган, Департамент Зоология. Архивировано из оригинал на 2007-06-29. Получено 2007-09-11.
  107. ^ Селим Дж. (28 апреля 2006 г.). «Лучшие псы: стероидные гормоны дают гиенам фору». Откройте для себя журнал. Получено 2007-09-11.
  108. ^ а б Форгер Н.Г., Фрэнк Л.Г., Breedlove SM, Glickman SE (ноябрь 1996 г.). «Половой диморфизм мышц промежности и мотонейронов у пятнистых гиен». Журнал сравнительной неврологии. 375 (2): 333–43. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19961111) 375: 2 <333 :: AID-CNE11> 3.0.CO; 2-W. PMID  8915834.
  109. ^ "Уилсон, определение пола гиены -" Самцы садятся друг на друга."". Издательство Чикагского университета. Получено 2007-09-11. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  110. ^ Коул CJ, Townsend CR (9 мая 2005 г.). «Партеногенетические ящерицы как позвоночные системы». Журнал экспериментальной зоологии. 256 (S4): 174–176. Дои:10.1002 / jez.1402560436. PMID  1974787.
  111. ^ Анон (9 июня 2005 г.). «Гекконы: дело не только в сексе». Science Daily. Колледж Льюиса и Кларка. Получено 2008-12-14.
  112. ^ Будзинский Р.М. (1997). "Homosexuelles Verhalten bei Geckos der Gattung Phelsuma". Sauria. 19 (3): 33–34. Архивировано из оригинал на 2020-06-07. Получено 2020-07-25.
  113. ^ Биньон М. (19 октября 2017 г.). "У черепахи Святой Елены веселые старые времена". Времена. Получено 20 октября, 2017.
  114. ^ а б c Шарф I, Мартин О.Ю. (2013). «Однополое сексуальное поведение у насекомых и паукообразных: распространенность, причины и последствия». Поведенческая экология и социобиология. 67 (11): 1719–1730. Дои:10.1007 / s00265-013-1610-х. S2CID  10899013.
  115. ^ Дункл SW (1991). «Повреждение головы от попыток спаривания у стрекоз (Odonata: Anisoptera)». Энтомологические новости. 102 (1): 37–41.
  116. ^ Утзери С., Бельфиоре С. (1990). «Аномальные тандемы в Одонате». Fragmenta Entomologica. 22 (2): 271–288.
  117. ^ Ямамото Д., Накано И. (ноябрь 1999 г.). «Пересмотр мутантов сексуального поведения: молекулярные и клеточные основы спаривания дрозофилы». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 56 (7–8): 634–46. Дои:10.1007 / с000180050458. PMID  11212311. S2CID  22055533.
  118. ^ Ямамото Д., Ито Х., Фудзитани К. (октябрь 1996 г.). «Генетическое вскрытие сексуальной ориентации: поведенческие, клеточные и молекулярные подходы у Drosophila melanogaster». Нейробиологические исследования. 26 (2): 95–107. Дои:10.1016 / S0168-0102 (96) 01087-5. PMID  8953572. S2CID  36582275.
  119. ^ Фервёр Дж. Ф., Саварит Ф., О'Кейн С. Дж., Сюро Дж., Гринспен Р. Дж., Джаллон Дж. М. (июнь 1997 г.). «Генетическая феминизация феромонов и ее поведенческие последствия у самцов дрозофилы». Наука. 276 (5318): 1555–8. Дои:10.1126 / science.276.5318.1555. PMID  9171057.
  120. ^ Ямамото Д., Фудзитани К., Усуи К., Ито Х., Накано И. (май 1998 г.). «От поведения к развитию: гены сексуального поведения определяют нейрональное переключение половой функции у дрозофилы». Механизмы развития. 73 (2): 135–46. Дои:10.1016 / S0925-4773 (98) 00042-2. PMID  9622612. S2CID  14531382.
  121. ^ Чжан С.Д., Оденвальд В.Ф. (июнь 1995 г.). «Неправильная экспрессия гена white (w) вызывает ухаживания самцов у дрозофилы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 92 (12): 5525–9. Bibcode:1995PNAS ... 92.5525Z. Дои:10.1073 / пнас.92.12.5525. ЧВК  41728. PMID  7777542.
  122. ^ Svetec N, Ferveur JF (март 2005 г.). «Социальный опыт и восприятие феромонов могут изменить взаимоотношения мужчин и женщин у Drosophila melanogaster». Журнал экспериментальной биологии. 208 (Pt 5): 891–8. Дои:10.1242 / jeb.01454. PMID  15755887.

внешняя ссылка