Темная кожа - Dark skin

Женщина со смуглой кожей

Темная кожа это тип цвет кожи человека которые богаты пигментами меланина, особенно эумеланин.[1][2][3] Людей с очень темной кожей часто называют "черные люди ",[4] хотя это использование может быть неоднозначным в некоторых странах, где оно также используется для обозначения различных этнических групп или популяций.[5][6][7][8]

В эволюция темной кожи, как полагают, возникли около 1,2 миллиона лет назад,[9] в светлокожий рано гоминид видов после того, как они переселились с экваториальной тропический лес к солнечному саванны. В жару саванн требовались более эффективные механизмы охлаждения, что достигалось за счет потери волос на теле и разработки более эффективных пот. Выпадение волос на теле привело к развитию темной пигментации кожи, которая действовала как механизм естественного отбора против фолиевая кислота истощение и, в меньшей степени, Повреждение ДНК. Основным фактором, способствовавшим развитию темной пигментации кожи, было расщепление фолиевой кислоты в ответ на ультрафиолетовая радиация; взаимосвязь между распадом фолиевой кислоты, вызванным ультрафиолетовым излучением, и снижением физической формы как нарушением нормального эмбриогенез и сперматогенез привела к выделению темной пигментации кожи. К тому времени современное Homo sapiens эволюционировали, все люди были темнокожими.[3][10][11][12][13][14][15]

У людей с темной пигментацией кожа от природы богата меланин (особенно эумеланин ), и есть еще меланосомы которые обеспечивают превосходную защиту от вредного воздействия ультрафиолетового излучения. Это помогает организму сохранить запасы фолиевой кислоты и защищает от повреждения ДНК.[3][16]

Темнокожие люди, живущие в высоких широтах с умеренным солнечным светом, подвергаются повышенному риску, особенно зимой, Витамин Д недостаток. Как следствие дефицита витамина D они подвержены более высокому риску развития рахит, многочисленные виды рака и, возможно, сердечно-сосудистые заболевания и низкая активность иммунной системы.[3][17] Однако в некоторых недавних исследованиях ставится под вопрос, актуальны ли пороговые значения, указывающие на дефицит витамина D у светлокожих людей, для темнокожих, поскольку они обнаружили, что в среднем у темнокожих людей более высокая плотность костей и более низкий риск переломов, чем у людей со светлой кожей. - люди с одинаковой кожей с одинаковым уровнем витамина D. Это, вероятно, связано с меньшим присутствием связывающих витамин D агентов (и, следовательно, с его более высокой биодоступностью) у темнокожих людей.[18][19]

Глобальное распределение обычно темнокожих популяций тесно связано с высокими уровнями ультрафиолетового излучения в регионах, где они проживают. Эти популяции, за исключением коренные тасманийцы почти исключительно живут около экватора, в тропический районы с интенсивным солнечным светом: Австралия, Меланезия, Новая Гвинея, Южная Азия и Африка. Исследования этих популяций показывают, что темная кожа - это сохранение ранее существовавшего состояния, адаптированного к высокому УФИ, у современных людей до того, как из Африки миграция, а не более поздняя эволюционная адаптация.[20][21] Из-за массовой миграции и возросшей мобильности людей между географическими регионами в недавнем прошлом темнокожие люди сегодня встречаются по всему миру.[3][22][23]

Эволюция

В результате естественного отбора у людей, которые жили в районах с интенсивным солнечным светом, появилась темная кожа, чтобы защитить ультрафиолетовый (УФ) свет, в основном для защиты своего тела от фолиевая кислота истощение. Эволюционный пигментация кожи была вызвана ультрафиолетовым излучением солнца. В качестве гоминиды постепенно потеряли мех между 1,2 и 4 миллионами лет назад, чтобы обеспечить лучшее охлаждение через потоотделение, их обнаженная и слегка пигментированная кожа подвергалась воздействию солнечного света. В тропиках естественный отбор отдавал предпочтение темнокожим людям, поскольку высокий уровень пигментации кожи защищал от вредного воздействия солнечного света. Коренное население ' отражательная способность кожи (количество солнечного света, которое отражает кожа) и фактическое УФ-излучение в конкретной географической области сильно коррелированы, что подтверждает эту идею. Генетические данные также подтверждают это мнение, демонстрируя, что около 1,2 миллиона лет назад существовало сильное эволюционное давление, которое повлияло на развитие темной пигментации кожи у ранних представителей этого рода. Гомо.[24] Влияние солнечного света на уровень фолиевой кислоты имеет решающее значение для развития темной кожи.[3][25]

Саванны в Восточная Африка, где большая часть гоминид эволюция темной кожи могла иметь место

Самые ранние приматы-предки современных людей, скорее всего, имели светлую кожу, как и наш ближайший современный родственник - шимпанзе.[26] Около 7 миллионов лет назад человек и линии шимпанзе разошлись, и между 4,5 и 2 миллионами лет назад первые люди переселились из тропических лесов в саванны Восточная Африка.[22][27] Им пришлось не только справляться с более интенсивным солнечным светом, но и разработать лучшую систему охлаждения. Добывать пищу в жарких саваннах было труднее, а как мозг млекопитающих склонны к перегреву (повышение температуры на 5 или 6 ° C может привести к тепловому удару), поэтому возникла необходимость в разработке улучшенного регулирования температуры. Решением было потливость и потеря волос на теле.[22]

Потоотделение рассеивает тепло за счет испарения. У древних людей, как и у нынешних шимпанзе, было мало потовых желез, и большинство из них располагалось на ладонях и подошвах ног. Иногда рождались люди с большим количеством потовых желез. Эти люди могли дольше искать пищу и охотиться, прежде чем их заставили вернуться в тень. Чем больше они могли добывать фуража, тем больше у них могло быть здорового потомства и тем выше вероятность того, что они передали свои гены обильных потовых желез. С меньшим количеством волос пот легче испаряется и быстрее охлаждает тела людей. Спустя несколько миллионов лет эволюции у ранних людей были редкие волосы на теле и более 2 миллионов потовых желез в теле.[22][28][29]

Однако безволосая кожа особенно уязвима для повреждения ультрафиолетовым светом, и это оказалось проблемой для людей, живущих в областях с интенсивным УФ-излучением, и эволюционным результатом стало появление темной кожи в качестве защиты. Ученые давно предполагали, что люди вырабатывали меланин, чтобы поглощать или рассеивать вредное солнечное излучение. Некоторые исследователи предположили, что меланин защищает от рак кожи. Хотя высокое УФ-излучение может вызвать рак кожи, развитие рака обычно происходит после детородного возраста. Поскольку естественный отбор благоприятствует особям с репродуктивными качествами, рак кожи мало повлиял на эволюцию темной кожи. Предыдущие гипотезы предполагали, что обгоревшие соски мешают кормлению грудью, но небольшого загара достаточно, чтобы защитить мать от этой проблемы.[22][30][31][32]

В исследовании 1978 года изучалось влияние солнечного света на фолиевая кислота —Комплекс витамина B — уровни. Исследование показало, что даже короткие периоды интенсивного солнечного света способны вдвое снизить уровень фолиевой кислоты, если у кого-то светлая кожа. Низкий уровень фолиевой кислоты коррелирует с дефектами нервной трубки, такими как анэнцефалия и расщелина позвоночника. УФ-лучи могут удалить фолиевую кислоту, что важно для развития здоровых плоды. При этих аномалиях дети рождаются с неполноценным головным или спинным мозгом. Нина Яблонски, профессор антропологии и эксперт по эволюции окраски кожи человека,[33] обнаружили несколько случаев, когда посещение матерями солярия было связано с дефектами нервной трубки на ранних сроках беременности. Она также обнаружила, что фолиевая кислота имеет решающее значение для развития сперматозоидов; немного мужская контрацепция препараты основаны на ингибировании фолиевой кислоты. Было обнаружено, что фолиевая кислота могла быть движущей силой развития темной кожи.[3][20]

Когда люди разошлись с экваториальной Африка Когда-то между 120 000 и 65 000 лет назад темная кожа была недостатком в областях с низким УФ-излучением и на больших высотах.[34][35] Популяции с светлая кожа пигментация появилась в климате с небольшим количеством солнечного света. Легкая пигментация кожи защищает от дефицита витамина D. Известно, что у темнокожих людей, переехавших в климат с ограниченным солнечным светом, могут развиться связанные с витамином D состояния, такие как рахит, и различные формы рак.[3][36]

Предыдущие гипотезы

Другие основные гипотезы, которые были выдвинуты на протяжении истории для объяснения эволюции темной окраски кожи, связаны с повышенной смертностью из-за рака кожи, улучшением физической формы в результате защиты от солнечных ожогов и увеличением преимуществ за счет антибактериальных свойств эумеланин.[3]

Темно пигментированная кожа, богатая эумеланином, защищает от повреждения ДНК, вызванного солнечным светом.[37] Это связано с более низким уровнем заболеваемости раком кожи среди темнокожих людей.[38][39][40][41][42] Наличие феомеланин в светлой коже увеличивает окислительный стресс в меланоциты, и это в сочетании с ограниченной способностью феомеланина поглощать УФ-излучение способствует более высокому уровню заболеваемости раком кожи среди людей со светлой кожей.[43] Повреждающий эффект УФИ на структуру ДНК и связанный с этим повышенный риск рака кожи широко признан.[24][44][45][46][47] Однако эти типы рака обычно поражают людей в конце или после их репродуктивной карьеры и не могли быть эволюционной причиной развития темной пигментации кожи.[24][31] Из всех основных типов рака кожи только злокачественный. меланома имеют большое влияние на репродуктивный возраст человека. Уровень смертности от меланомы был очень низким (менее 5 на 100 000) до середины 20 века. Утверждалось, что низкая смертность от меланомы в репродуктивном возрасте не может быть основной причиной развития темной пигментации кожи.[32]

Исследования показали, что даже серьезные солнечные ожоги не могут повлиять на функцию потовых желез и терморегуляция. Нет данных или исследований, подтверждающих, что солнечный ожог может нанести настолько серьезный ущерб, что может повлиять на репродуктивный успех.[3]

Другая группа гипотез утверждала, что темная пигментация кожи возникла как антибактериальная защита от тропических инфекционных заболеваний и паразитов. Хотя это правда, что эумеланин обладает антибактериальными свойствами, его важность вторична по сравнению с «физической адсорбцией» (физическая адсорбция ) для защиты от повреждений, вызванных УФ-излучением. Эта гипотеза не согласуется с доказательствами того, что большая часть эволюции гоминидов происходила в среде саванны, а не в тропических лесах.[48] Люди, живущие в жаркой и солнечной среде, имеют более темную кожу, чем люди, живущие во влажной и облачной среде.[35] Антимикробная гипотеза также не объясняет, почему некоторые группы населения (например, Инуиты или же Тибетцы ), которые живут вдали от тропиков и подвергаются высокому УФИ, имеют более темную пигментацию кожи, чем их окружающее население.[3]

Биохимия и генетика

Темно пигментированная кожа

У темнокожих людей большое количество меланин найдено в их коже. Меланин является производным аминокислота тирозин. Эумеланин является доминирующей формой меланина, обнаруженной в коже человека. Эумеланин защищает ткани и ДНК от радиационного поражения УФ-светом. Меланин вырабатывается в специализированных клетках, называемых меланоциты, которые находятся на самом низком уровне эпидермис.[49] Меланин вырабатывается внутри небольших мембранных пакетов, называемых меланосомы. У людей с естественной темной кожей меланосомы сгруппированы, большие и полны эумеланина.[50][51] Четырехкратная разница в естественной темной коже дает семи-восьмикратную защиту от повреждения ДНК.[51] но даже самый темный цвет кожи не может защитить ДНК от всех повреждений.[3]

Темная кожа обеспечивает отличную защиту от ультрафиолетового излучения благодаря содержанию эумеланина, способности крупных меланосом поглощать ультрафиолетовое излучение, а также потому, что эумеланин может быть мобилизован быстрее и доставлен на поверхность кожи из глубины эпидермиса.[3] В одной и той же области тела у светлокожих и темнокожих людей одинаковое количество меланоцитов (между разными областями тела есть значительные различия), но органеллы, содержащие пигмент, называемые меланосомами, больше и больше у темнокожих людей. Кератоциты из темной кожи, совместно выращенных с меланоцитами, вызывают характер распределения меланосом, характерный для темной кожи.[52][53] Меланосомы не находятся в агрегированном состоянии в темной пигментированной коже по сравнению со слегка пигментированной кожей. Благодаря сильно меланизированным меланосомам в темной пигментированной коже он может поглощать больше энергии от УФ-излучения и, таким образом, обеспечивает лучшую защиту от солнечных ожогов, а также за счет поглощения и рассеивания УФ-лучей.[24]

Темно-пигментированная кожа защищает от прямого и косвенного повреждения ДНК. Фотодеструкция происходит, когда меланин поглощает фотоны. Недавние исследования показывают, что фотозащитный эффект темной кожи увеличивается за счет того, что меланин может захватывать свободные радикалы, Такие как пероксид водорода, которые создаются взаимодействием УФИ и слоев кожи.[24] Сильно пигментированные меланоциты обладают большей способностью делиться после ультрафиолетового облучения, что говорит о том, что они получают меньше повреждений своей ДНК.[24] Несмотря на это, средневолновое ультрафиолетовое излучение (UVB ) повреждает иммунную систему даже у темнокожих людей из-за его воздействия на Клетки Лангерганса.[24] В роговой слой у людей с темной или сильно загорелой кожей более плотная и содержит больше ороговевших слоев клеток, чем у людей со светлой пигментацией. Эти качества темной кожи усиливают барьерную защитную функцию кожи.[24]

Хотя темно-пигментированная кожа поглощает примерно на 30-40% больше солнечного света, чем слегка пигментированная кожа, темная кожа не увеличивает потребление внутреннего тепла телом в условиях интенсивного солнечного излучения. Солнечное излучение нагревает поверхность тела, а не внутреннюю часть. Кроме того, это количество тепла ничтожно по сравнению с теплом, выделяемым при активном использовании мышц во время тренировки. Независимо от цвета кожи, люди обладают прекрасной способностью рассеивать тепло через потоотделение.[35] Половина солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, находится в виде Инфракрасный свет и впитывается одинаково независимо от цвета кожи.[24]

У людей с естественной темной кожей загар происходит за счет резкой мобилизации меланина вверх в эпидермисе и продолжается с увеличением выработки меланина. Это объясняет тот факт, что темнокожие люди заметно темнеют после одной или двух недель пребывания на солнце, а затем теряют цвет через несколько месяцев, когда они не выходят на солнце. У темнопигментированных людей, как правило, меньше признаков старения на коже, чем у слабо пигментированных, потому что темная кожа защищает их от большинства фотостарение.[35]

Цвет кожи - это полигенный черта, означающая, что несколько разных гены участвуют в определении конкретных фенотип. Многие гены работают вместе в сложных, аддитивных и неаддитивных комбинациях, чтобы определить цвет кожи человека. Вариации цвета кожи нормально распределенный от светлого к темному, как это принято для полигенных признаков.[54][55]

Данные собраны из исследований MC1R ген показал, что в выборках темнокожих африканцев по аллелю этого гена нет разнообразия по сравнению с неафриканскими популяциями. Это примечательно, учитывая, что количество полиморфизмов почти всех генов в генофонде человека больше в африканских образцах, чем в любом другом географическом регионе. Итак, пока MC1RГен f не вносит значительного вклада в изменение цвета кожи во всем мире, аллель, обнаруженный в больших количествах в африканских популяциях, вероятно, защищает от УФ-излучения и, вероятно, сыграл важную роль в эволюции темной кожи.[56][57]

Цвет кожи, по-видимому, варьируется в основном из-за вариаций ряда генов с большим влиянием, а также нескольких других генов с небольшим влиянием (TYR, TYRP1, OCA2, SLC45A2, SLC24A5, MC1R, KITLG и SLC24A4). Это не учитывает эффекты эпистаз, что, вероятно, увеличит количество родственных генов.[58] Вариации в SLC24A5 ген составляет 20-25% различий между темнокожими и светлокожими популяциями Африки,[59] и, по всей видимости, возникли совсем недавно, в течение последних 10 000 лет.[60] Полиморфизм Ala111Thr или rs1426654 в кодирующей области гена SLC24A5 достигает фиксации в Европа, а также распространен среди населения в Северная Африка, то Африканский рог, Западная Азия, Центральная Азия и Южная Азия.[61][62][63]

Последствия для здоровья

Пигментация кожи - это эволюционная адаптация до различных уровней УФР по всему миру. Как следствие, существует множество последствий для здоровья, которые являются результатом перемещения населения людей с определенной пигментацией кожи в новые среды с различными уровнями УФИ.[3] Современные люди часто не знают своей эволюционной истории на свой страх и риск.[3] Культурные обычаи, усугубляющие проблемы условий жизни темнокожего населения, являются традиционными. одежда и Витамин Д -бедные рацион питания.[64]

Преимущества темной пигментации кожи в условиях яркого солнечного света

Темно-пигментированные люди, живущие в условиях яркого солнечного света, имеют преимущество из-за большого количества меланина, вырабатываемого их кожей. Темная пигментация защищает от повреждения ДНК и поглощает нужное количество УФ-излучения, необходимого организму, а также защищает от истощения фолиевой кислоты. Фолиевая кислота - это водорастворимый комплекс витаминов B, который естественным образом содержится в зеленых, листовых овощах, цельнозерновых и цитрусовых фруктах. Женщины нуждаются в фолиевой кислоте для поддержания здоровых яиц, для правильной имплантации яиц и для нормального развития плаценты после оплодотворения. Фолиевая кислота необходима для нормального производства спермы у мужчин. Кроме того, фолиевая кислота необходима для роста плода, развития органов и нервной трубки. Фолиевая кислота разрушается при УФ-излучении высокой интенсивности.[35] У темнокожих женщин самый низкий уровень дефектов нервной трубки.[35][65] Фолат играет важную роль в производстве ДНК и экспрессии генов. Это важно для поддержания необходимого уровня аминокислот, из которых состоят белки. Фолат используется в образовании миелина, оболочки, которая покрывает нервные клетки и позволяет быстро посылать электрические сигналы. Фолат также играет важную роль в развитии многих нейромедиаторов, например серотонин, регулирующий аппетит, сон и настроение. Фолиевая кислота в сыворотке разрушается УФ-излучением или употреблением алкоголя.[35] Поскольку кожа защищена меланином, у людей с темной пигментацией меньше шансов развиться. рак кожи и условия, связанные с дефицит фолиевой кислоты, Такие как дефекты нервной трубки.[3]

Недостатки темной пигментации кожи в условиях слабого солнечного света

Рахит состояние, связанное с темной кожей.

Было зарегистрировано, что темнокожие люди, живущие в условиях слабого солнечного света, очень восприимчивы к дефицит витамина D из-за сокращения синтез витамина D. Темнокожему человеку требуется примерно в шесть раз больше ультрафиолетового излучения В, чем людям со светлой пигментацией. Это не проблема вблизи экватора; однако это может быть проблемой в более высоких широтах.[35] Для людей с темной кожей в климате с низким УФ-излучением может потребоваться около двух часов, чтобы произвести такое же количество витамина D, которое люди со светлой кожей производят за 15 минут. Темнокожие люди с высоким индексом массы тела, не принимающие добавки витамина D, были связаны с дефицитом витамина D.[66][67] Витамин D играет важную роль в регулировании иммунной системы человека, а хронический дефицит витамина D может сделать людей восприимчивыми к определенным типам рака и многим видам инфекционных заболеваний.[35][68][69] Дефицит витамина D в пять раз увеличивает риск развития туберкулеза, а также способствует развитию рака груди, простаты и колоректального рака.[70]

Наиболее частым заболеванием, сопровождающим дефицит витамина D, является рахит, размягчение костей у детей, потенциально приводящее к переломам и деформации. Рахит вызван снижением синтеза витамина D, что приводит к его отсутствию, что приводит к тому, что кальций из пищи не усваивается должным образом. Это заболевание в прошлом обычно обнаруживалось среди темнокожих американцев из южной части Соединенных Штатов, которые мигрировали на север в среду с низким уровнем солнечного света. Популярность сладких напитков и сокращение времени, проведенного на улице, способствовали значительному росту развития рахита. Деформации женского таза, связанные с тяжелым рахитом, нарушают нормальные роды, что приводит к более высокой смертности младенца, матери или обоих.

Дефицит витамина D чаще всего встречается в регионах с низким уровнем солнечного света, особенно зимой.[71] Хронический дефицит витамина D также может быть связан с грудь, предстательная железа, двоеточие, яичник, и, возможно, другие типы раки.[22][72][73][74] Отношения между сердечно-сосудистый болезнь и дефицит витамина D также предполагают связь между здоровьем сердца и гладкой мускулатуры.[75][76] Низкий уровень витамина D также связан с нарушением иммунная система и функции мозга.[3][77][78] Кроме того, недавние исследования связывают дефицит витамина D с аутоиммунные заболевания, гипертония, рассеянный склероз, сахарный диабет и заболеваемость потеря памяти.

За пределами тропиков УФР должно проникать через более толстый слой атмосфера, что приводит к тому, что большая часть ультрафиолетового излучения промежуточной длины волны отражается или разрушается в пути; из-за этого потенциал для биосинтеза витамина D в регионах, далеких от экватора, меньше. Доктора рекомендуют повышенное количество витамина D для темнокожих людей, живущих в регионах с низким уровнем солнечного света, соблюдать диету, богатую витамином D, или принимать добавки с витамином D.[22][79][80][81][82][83] хотя недавно появились доказательства того, что темнокожие люди способны перерабатывать витамин D более эффективно, чем люди со светлой кожей, поэтому порог достаточности может быть ниже.[19]

Географическое распространение

Существует корреляция между географическим распределением УФ-излучение (UVR) и распространение пигментации кожи по всему миру. В областях с более высоким уровнем УФИ проживают люди с более темной кожей, обычно расположенные ближе к экватор. Области, которые находятся дальше от экватора и обычно ближе к полюсам, имеют более низкую концентрацию УФИ и содержат более светлокожие популяции. Это результат эволюции человека, которая способствовала изменчивому содержанию меланина в коже для адаптации к определенным условиям. Больший процент темнокожих людей находится в Южное полушарие потому что широтное распределение суши непропорционально.[24] Нынешнее распределение вариаций цвета кожи не полностью отражает корреляцию интенсивного ультрафиолетового излучения и темной пигментации кожи из-за массовой миграции и перемещения людей по континентам в недавнем прошлом.[24] Темнокожие популяции, населяющие Африка, Австралия, Меланезия, Папуа - Новая Гвинея и Южная Азия все они живут в регионах с самым высоким уровнем ультрафиолетового излучения в мире и имеют очень темную пигментацию кожи для защиты от вредных солнечных лучей.[22][24] Эволюция ограничил людей с более темной кожей в тропических широтах, особенно в нелесных регионах, где ультрафиолетовое излучение солнца обычно наиболее интенсивно. Разные темнокожие популяции не обязательно имеют генетическое родство.[84] До современной массовой миграции утверждалось, что большинство людей с темным пигментом жили в пределах 20 ° от экватора.[85]

Уроженцы Бука и Бугенвиль на северном Соломоновы острова в Меланезии и Чопи люди из Мозамбик на юго-восточном побережье Африки имеют более темную кожу, чем другие окружающие народы. (У коренных жителей Бугенвиля, Папуа-Новая Гвинея, самая темная пигментация кожи в мире.) Хотя эти люди сильно разделены, они имеют схожую физическую среду. В обоих регионах они испытывают очень сильное УФИ-излучение от безоблачного неба вблизи экватора, которое отражается от воды или песка. Вода отражает, в зависимости от цвета, от 10 до 30% падающего на нее УФ-излучения.[35][86] Люди из этой группы населения проводят долгие часы, ловя рыбу в море. Поскольку в водной среде нецелесообразно носить обширную одежду, культура и технологии мало что делают для защиты от УФ-излучения. Кожа принимает очень большое количество ультрафиолета. Эти популяции, вероятно, близки или находятся в максимальной темноте, которую может достичь человеческая кожа.[35]

Более поздние исследования показали, что человеческие популяции за последние 50 000 лет изменились с темных на светлокожие и наоборот. Всего 100–200 поколений назад предки большинства людей, живущих сегодня, вероятно, также жили в другом месте и имели другой цвет кожи. По словам Нины Яблонски, темное пигментированное современное население Южной Индии и Шри-Ланка являются примером этого, поскольку они снова потемнели после того, как их предки мигрировали из областей намного дальше на север. Первоначально ученые полагали, что такие изменения пигментации происходят относительно медленно. Однако с тех пор исследователи заметили, что изменение окраски кожи может произойти всего за 100 поколений (~ 2500 лет), и смешанные браки не требуются. На скорость изменения также влияет одежда, которая имеет тенденцию замедлять его.[87]

Австралия

An Австралийский абориген человек с темной кожей.

В Аборигены из Австралия, как и все люди, являются потомками африканских мигрантов, и их предки, возможно, были среди первых крупных групп, покинувших Африку около 50 000 лет назад. Несмотря на ранние миграции, генетические данные указывают на то, что коренные народы Австралии генетически очень не похожи на темнокожее население Африки и что они более тесно связаны с Евразийский населения.[88]

Термин «черный» первоначально использовался для обозначения пигментации кожи аборигенов Австралии; сегодня его приняли активисты-аборигены как термин для общего культура и идентичность вне зависимости от цвета кожи.[89][90]

Меланезия

Темнокожий блондинка мальчик из Вануату, Меланезия

Меланезия, субрегион Океания, чье название означает «черные острова», имеет несколько островов, на которых люди при темной пигментации кожи. Острова Меланезия расположены непосредственно к северу и северо-востоку от Австралии, а также на восточном побережье Папуа-Новой Гвинеи.[91] Западная оконечность Меланезии от Новой Гвинеи до Соломоновых островов была впервые колонизирована людьми примерно от 40 000 до 29 000 лет назад.[92][93]

В мире, блондинка Волосы исключительно редки за пределами Европы и Юго-Западной Азии, особенно среди темнокожих людей. Тем не менее, меланезийцы - одна из темнокожих людей, у которых светлые волосы естественного происхождения.[94][95]

Новая Гвинея

Бука мальчики из Остров Бугенвиль, Папуа - Новая Гвинея. У жителей Бугенвиля один из самых темных тонов кожи среди людей.

Коренные Папуасский народ из Новая Гвинея имеют темную пигментацию кожи и населяют остров не менее 40 000 лет. Из-за схожего фенотипа и расположения Новой Гвинеи на пути миграции, выбранном Коренные австралийцы, обычно считалось, что папуасы и австралийские аборигены имеют общее происхождение. Однако в исследовании 1999 г. не удалось найти четких указаний на единственное генетическое происхождение этих двух популяций, что позволяет предположить наличие нескольких волн миграции в Сахул с разными предками.[96]

К югу от Сахары

Женщины из Южного Судана

К югу от Сахары это регион в Африке, расположенный к югу от Сахары, где проживает большое количество темнокожих людей.[97][98] Темнокожие группы на континенте имеют тот же рецепторный белок, что и Homo ergaster и человек прямоходящий имел.[99] Согласно научным исследованиям, население Африки также отличается самым высоким разнообразием цвета кожи.[100] Между различными популяциями в Африке к югу от Сахары существует высокий уровень вариаций цвета кожи. Эти различия частично зависят от общего расстояния от экватора, что иллюстрирует сложные взаимодействия эволюционных сил, которые внесли свой вклад в географическое распределение цвета кожи в любой момент времени.[35]

Из-за того, что среди темнокожего населения часто различается происхождение, наличие темной кожи в целом не является надежным генетический маркер, в том числе среди групп в Африке. Например, Wilson et al. (2001) обнаружили, что большинство их Эфиопский образцы показали более близкое генетическое родство со светлокожими Армяне чем с темнокожими банту населения.[101] Мохамуд (2006) также заметил, что их Сомалийский образцы были генетически более похожи на Араб популяций, чем к другим африканским популяциям.[102]

Южная Азия

Рыбак из Ченнаи, Тамил Наду на юге Индии.

В Южной Азии самое большое разнообразие цветов кожи за пределами Африки. Цвет кожи у южных индейцев в среднем темнее, чем у северных индейцев. В основном это связано с погодными условиями в Южной Азии - более высокие показатели УФ-излучения наблюдаются на юге.[103] Несколько генетических исследований населения Южной Азии в разных регионах выявили слабую отрицательную корреляцию между социальным статусом и темнотой кожи, представленной индексом меланина. Исследование кастовых популяций в Гангетическая равнина обнаружили связь между долей темнокожих и рангом в кастовой иерархии. Далиты в среднем у них была самая темная кожа.[104] Общеиндийское исследование каст телугу и северной Индии обнаружило аналогичную корреляцию между цветом кожи и кастовой ассоциацией, связанную с отсутствием варианта rs1426654-A гена SLC245-A, но также связанную с мутациями, преобладающими над этими вариантами.[105]

Америка

Темнокожий Wayuu пара из Колумбии. Многие другие коренные народы тропических регионов или субтропиков Америки имеют темную кожу.

Относительно смуглая кожа остается среди Инуиты и другие арктические популяции. Было высказано предположение, что сочетание белковой диеты и отражения летнего снега способствует сохранению пигментированной кожи.[3][100][25]

Самые ранние европейские колониальные описания североамериканского населения включают такие термины, как «коричневый», «смуглый» или «оливковый», хотя некоторые популяции также описывались как «светлокожие».[106] Большинство коренных народов Северной Америки схожи с популяциями Африки и Океании по наличию аллеля. Ala111.[107]

Коренные жители Южной Америки и Мезоамериканцы также обычно считаются темнокожими, занимая аналогичные позиции с африканским и океаническим населением в отношении Ala111 присутствие.[107] Высокие уровни ультрафиолетового излучения наблюдаются в районе Анд в Перу, Боливии, Чили и Аргентине.[108]

Генетические тесты показывают значительное Австронезийский влияние,[109] предполагая, что амазонские индейцы и австронезийцы расходились от общего предка. Ученые проверили древний и современный полногеномный анализ 49 жителей Центральной и Южной Америки возрастом до 11000 лет из Белиза, Бразилии, Перу и Южного конуса (Чили и Аргентина).[110]

Культура

Основная статья: Дискриминация по цвету кожи

Предпочтение или нежелание более темной кожи варьируется в зависимости от географического региона и времени. Сегодня более темная кожа считается модным и признаком благополучия в некоторых обществах. Это привело к развитию кожевенной промышленности в нескольких странах. Однако в некоторых странах темная кожа не рассматривается как очень желательная или указывающая на принадлежность к более высокому классу, особенно среди женщины.[24]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ темнокожий Университет Принстона «естественная кожа темного цвета»
  2. ^ "Темнокожий". thefreedictionary.com. Получено 24 января 2017. человек или раса с кожей темного цвета
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Мюленбейн, Майкл (2010). Эволюционная биология человека. Издательство Кембриджского университета. С. 192–213.
  4. ^ Оксфордские словари. Апрель 2010 г. Издательство Оксфордского университета. "принадлежащая к какой-либо группе людей с темной кожей или обозначающая ее" "чернить" (по состоянию на 6 августа 2012 г.).
  5. ^ Dictionary.com: черный 3.a "представитель любого из различных темнокожих народов" 21.a«особенно темнокожие жители Африки, Океании или Австралии».
  6. ^ «Глобальная перепись». Американская антропологическая ассоциация. Архивировано из оригинал 14 сентября 2018 г.. Получено 10 декабря 2012.
  7. ^ Оксфордские словари. Апрель 2010 г. Издательство Оксфордского университета. «особенно африканского или австралийского аборигенов» "чернить" (по состоянию на 6 августа 2012 г.).
  8. ^ Джеймс, Маккерс (8 ноября 1828 г.). "Прокламация". Доска объявлений. Trove. Получено 10 декабря 2012.
  9. ^ Нина, Яблонски (2004). «Эволюция кожи и цвета кожи человека». Ежегодный обзор антропологии. 33: 585–623. Дои:10.1146 / annurev.anthro.33.070203.143955. S2CID  53481281. генетические данные [демонстрируют], что сильные уровни естественного отбора действовали примерно на 1,2 млн лет назад, создавая темную пигментированную кожу у ранних представителей рода Homo
  10. ^ Bower, C .; Стэнли (1992). «Роль факторов питания в этиологии дефектов нервной трубки». Журнал педиатрии и детского здоровья. 28 (1): 12–16. Дои:10.1111 / j.1440-1754.1992.tb02610.x. PMID  1554510. S2CID  45104826.
  11. ^ Миннс, Р.А. (1996). «Фолиевая кислота и дефекты нервной трубки». Спинной мозг. 34 (8): 460–465. Дои:10.1038 / sc.1996.79. PMID  8856852.
  12. ^ Копп; и другие. (1998). «Эмбриональные механизмы, лежащие в основе предотвращения дефектов нервной трубки витаминами». Обзоры исследований в области умственной отсталости и пороков развития. 4 (4): 264–268. Дои:10.1002 / (sici) 1098-2779 (1998) 4: 4 <264 :: aid-mrdd5> 3.0.co; 2-g.
  13. ^ Моллой; Mills, J. L .; Kirke, P.N .; Weir, D.G .; Scott, J.M .; и другие. (1999). «Фолатный статус и дефекты нервной трубки». БиоФакторы. 10 (2–3): 291–294. Дои:10.1002 / биоф.5520100230. PMID  10609896. S2CID  20128738.
  14. ^ Люкок, М. (2000). «Фолиевая кислота: биохимия питания, молекулярная биология и роль в процессах болезни». Молекулярная генетика и метаболизм. 71 (1–2): 121–138. Дои:10.1006 / мг.2000.3027. PMID  11001804.
  15. ^ Уильям; Rasmussen, S.A .; Флорес, А; Кирби, Р. С .; Эдмондс, Л. Д .; и другие. (2005). «Снижение распространенности расщелины позвоночника и анэнцефалии по расе / этнической принадлежности: 1995–2002 годы». Педиатрия. 116 (3): 580–586. Дои:10.1542 / педс.2005-0592. PMID  16140696. S2CID  12765407.
  16. ^ Нильсен; и другие. (2006). «Важность распределения меланина в коже по глубине для защиты ДНК и других фотобиологических процессов». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология. 82 (3): 194–198. Дои:10.1016 / j.jphotobiol.2005.11.008. PMID  16388960.
  17. ^ Джейн, Хигдон. "Витамин Д". Информационный центр микронутриентов. Институт Линуса Полинга. Получено 10 декабря 2012.
  18. ^ Холик, Майкл Ф. (21 ноября 2013 г.). «Биодоступность витамина D и его метаболитов у чернокожих и белых взрослых». Медицинский журнал Новой Англии. 369 (21): 2047–2048. Дои:10.1056 / NEJMe1312291. PMID  24256384.
  19. ^ а б ДеВита Реберн, Элизабет (20 ноября 2013 г.). «Плотность костей выше у чернокожих, витамин D ниже». MedPage сегодня. Получено 19 июн 2014.
  20. ^ а б Яблонски, Н.Г .; Чаплин (2000). «Эволюция окраски кожи человека». Журнал эволюции человека. 39 (1): 57–106. Дои:10.1006 / jhev.2000.0403. PMID  10896812. S2CID  38445385.
  21. ^ Harding, R; Хили, E; Рэй, А; Ellis, N; Flanagan, N; Тодд, К; Диксон, К; Саджантила, А; и другие. (2000). "Доказательства переменных селективных давлений на MC1R". Американский журнал генетики человека. 66 (4): 1351–61. Дои:10.1086/302863. ЧВК  1288200. PMID  10733465.
  22. ^ а б c d е ж грамм час О'Нил, Деннис. «Адаптация цвета кожи». Биологическая адаптивность человека: цвет кожи как адаптация. Паломар. Архивировано из оригинал 18 декабря 2012 г.. Получено 10 декабря 2012.
  23. ^ О'Нил, Деннис. "Обзор". Современное человеческое разнообразие. Паломер. Архивировано из оригинал 5 ноября 2012 г.. Получено 10 декабря 2012.
  24. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Нина, Яблонски (2004). «Эволюция кожи и цвета кожи человека». Ежегодный обзор антропологии. 33: 585–623. Дои:10.1146 / annurev.anthro.33.070203.143955. S2CID  53481281.
  25. ^ а б Джина, Кирхвегер. «Биология цвета кожи: черное и белое». Библиотека эволюции. PBS. Получено 10 декабря 2012.
  26. ^ Яблонски, Н. (2006). Кожа: естественная история. Беркли: Калифорнийский университет Press.
  27. ^ Докинз, Ричард (2004). Рассказ предков.
  28. ^ Монтанья, В. "Последствия наличия обнаженной кожи". Врожденные дефекты: серия оригинальных статей. 17: 1–7.
  29. ^ Лангбейн; Роджерс, М. А .; Praetzel, S; Крибье, B; Пельтре, В; Гасслер, Н; Швейцер, Дж; и другие. (2005). «Характеристика нового эпителиального кератина человека типа II K1b, специфически экспрессируемого в эккринных потовых железах». Журнал следственной дерматологии. 125 (3): 428–444. Дои:10.1111 / j.0022-202X.2005.23860.x. PMID  16117782.
  30. ^ Блюм, Х.Ф. (1961). «Имеет ли пигмент меланин кожи человека приспособительное значение?». Ежеквартальный обзор биологии. 36: 50–63. Дои:10.1086/403275. PMID  13870200. S2CID  30402725.
  31. ^ а б Ригель, Д.С. (2008). «Кожное ультрафиолетовое облучение и его связь с развитием рака кожи». Журнал Американской академии дерматологии. 58 (5): S129 – S132. Дои:10.1016 / j.jaad.2007.04.034. PMID  18410798.
  32. ^ а б Джемал; и другие. (2001). «Последние тенденции заболеваемости меланомой кожи среди белых в Соединенных Штатах». Журнал Национального института рака. 93 (9): 678–683. Дои:10.1093 / jnci / 93.9.678. PMID  11333289.
  33. ^ Яблонски, Нина. "Департамент антропологии в Пенсильвании". Государственный университет Пенсильвании. Архивировано из оригинал 16 января 2013 г.. Получено 14 декабря 2012.
  34. ^ Аппенцеллер Тим (2012). «Миграции людей: Восточная одиссея». Природа. 485 (7396): 24–26. Bibcode:2012Натура 485 ... 24А. Дои:10.1038 / 485024a. PMID  22552074.
  35. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Яблонски, Нина (2012). Живой цвет. Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-25153-3.
  36. ^ «Влияние экологии и климата на физические изменения человека». Получено 10 декабря 2012.
  37. ^ Миямура; и другие. (2007). «Регулирование пигментации кожи человека и реакция на ультрафиолетовое излучение». БиоФакторы. 20 (1): 2–13. Дои:10.1111 / j.1600-0749.2006.00358.x. PMID  17250543.
  38. ^ Сарайя; Glanz, K; Briss, P.A .; Николс, П; Белый, C; Дас, Д; Smith, S.J .; Таннор, Б; Hutchinson, A.B .; Уилсон, К. М .; Ганди, N; Lee, N.C .; Ример, Б; Coates, R.C .; Kerner, J. F .; Hiatt, R.A .; Buffler, P; Рочестер, П.; и другие. (2004). «Вмешательства по профилактике рака кожи за счет снижения воздействия ультрафиолетового излучения: систематический обзор». Американский журнал профилактической медицины. 27 (5): 422–466. Дои:10.1016 / j.amepre.2004.08.009. PMID  15556744.
  39. ^ Agar, N .; Янг, А. Р. (2005). «Меланогенез: фотозащитный ответ на повреждение ДНК?». Мутационные исследования. 571 (1–2): 121–132. Дои:10.1016 / j.mrfmmm.2004.11.016. PMID  15748643.
  40. ^ Пфейфер; Вы, Y.H .; Бесаратиния, А; и другие. (2005). «Мутации, вызванные ультрафиолетовым светом». Мутационные исследования. 571 (1–2): 19–31. Дои:10.1016 / j.mrfmmm.2004.06.057. PMID  15748635.
  41. ^ Rouzaud; и другие. (2005). «MC1R и реакция меланоцитов на ультрафиолетовое излучение». Мутационные исследования / Фундаментальные и молекулярные механизмы мутагенеза. 133–152. 571 (1–2): 133–52. Дои:10.1016 / j.mrfmmm.2004.09.014. PMID  15748644.
  42. ^ Brenner, M .; Слух, В. Дж. (2008). «Защитная роль меланина против УФ-повреждения кожи человека». Фотохимия и фотобиология. 84 (3): 539–549. Дои:10.1111 / j.1751-1097.2007.00226.x. ЧВК  2671032. PMID  18435612.
  43. ^ Ван Ньюпорт; Smit, N.P .; Кольб, Р; Ван дер Мейлен, H; Koerten, H; Павел, С; и другие. (2004). «Индуцированный тирозином меланогенез показывает различия в морфологических и меланогенных предпочтениях меланосом для светлой и темной кожи». Журнал следственной дерматологии. 122 (5): 1251–1255. Дои:10.1111 / j.0022-202X.2004.22533.x. PMID  15140229.
  44. ^ Кильбасса; Epe, B; и другие. (2000). «Повреждение ДНК, вызванное ультрафиолетовым и видимым светом, и его зависимость от длины волны». Методы в энзимологии. 319: 436–445. Дои:10.1016 / с0076-6879 (00) 19041-х. PMID  10907532.
  45. ^ Кливер и Кроули (2002). «УФ-повреждение, восстановление ДНК и канцерогенез кожи». Границы биологических наук. 7 (1–3): 1024–1043. Дои:10.2741 / тесак. PMID  11897551. S2CID  10115842.
  46. ^ Синха; и другие. (2002). «УФ-индуцированное повреждение и восстановление ДНК: обзор». Фотохимические и фотобиологические науки. 1 (4): 225–236. Дои:10.1039 / b201230h. PMID  12661961. S2CID  11348959.
  47. ^ Schreier, W. J .; Schrader, T. E .; Коллер, Ф. О .; Гилч, П; Crespo-Hernández, C.E .; Swaminathan, V.N .; Карелл, Т; Зинт, Вт; Колер, Б; и другие. (2007). «Димеризация тимина в ДНК - сверхбыстрая фотореакция». Наука. 315 (5812): 625–629. Bibcode:2007Sci ... 315..625S. Дои:10.1126 / science.1135428. ЧВК  2792699. PMID  17272716.
  48. ^ Эпель; и другие. (1999). «Развитие в плавающем мире: защита яиц и эмбрионов от повреждений УФ-излучением». Американский зоолог. 39 (2): 271–278. Дои:10.1093 / icb / 39.2.271.
  49. ^ Хаасс, Николас К .; Smalley, Keiran S.M .; Ли, Линг; Херлин, Минхард (1 июня 2005 г.). «Адгезия, миграция и связь в меланоцитах и ​​меланоме». Исследование пигментных клеток. 18 (3): 150–159. Дои:10.1111 / j.1600-0749.2005.00235.x. ISSN  0893-5785. PMID  15892711.
  50. ^ Тонг, H.Y .; и другие. (2003). «Паттерны распределения меланосом в кератиноцитах кожи человека как один определяющий фактор цвета кожи». Британский журнал дерматологии. 149 (3): 498–505. Дои:10.1046 / j.1365-2133.2003.05473.x. PMID  14510981. S2CID  43355316.
  51. ^ а б Тадокоро, Т; и другие. (2005). «Механизмы загара кожи у разных расовых / этнических групп в ответ на ультрафиолетовое излучение». Журнал следственной дерматологии. 124 (6): 1326–1332. Дои:10.1111 / j.0022-202X.2005.23760.x. PMID  15955111.
  52. ^ Минвала, S; и другие. (2001). «Кератиноциты играют роль в регулировании моделей распределения меланосом-реципиентов in vitro». Журнал следственной дерматологии. 117 (2): 341–347. Дои:10.1046 / j.0022-202x.2001.01411.x. PMID  11511313.
  53. ^ Сабо, G; и другие. (1969). «Расовые различия в судьбе меланосом в эпидермисе человека». Природа. 222 (5198): 1081–1082. Bibcode:1969Натура.222.1081С. Дои:10.1038 / 2221081a0. PMID  5787098. S2CID  4223552.
  54. ^ Льюис, Рики (2012). Генетика человека: концепции и приложения (10-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: McGraw-Hill Co., стр. 135–136. ISBN  978-0-07-352530-3.
  55. ^ "Цвет кожи" (PDF).
  56. ^ Rana, B.K .; Hewett-Emmett, D .; Jin, L .; Chang, B.H .; Самбуугин, Н .; Lin, M .; Watkins, S .; Бамшад, М .; Хорде, Л. Б. (1 апреля 1999 г.). «Высокий полиморфизм в локусе рецептора меланокортина 1 человека». Генетика. 151 (4): 1547–1557. ISSN  0016-6731. ЧВК  1460552. PMID  10101176.
  57. ^ «Влияние экологии и климата на физические изменения человека». www.culturechange.org.
  58. ^ Хан, Разиб (2009). «Генетика пигментации человека: экспрессия генов». Откройте для себя журнал. Получено 11 декабря 2012.
  59. ^ Lamason, R.L .; Мохидин, Массачусетс; Mest, JR; Вонг, AC; Нортон, HL; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X; и другие. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука. 310 (5755): 1782–17886. Bibcode:2005Sci ... 310.1782L. Дои:10.1126 / science.1116238. PMID  16357253. S2CID  2245002.
  60. ^ Гиббонс, А. (2007). «ВСТРЕЧА АМЕРИКАНСКОЙ АССОЦИАЦИИ ФИЗИЧЕСКИХ АНТРОПОЛОГОВ: Европейская кожа только недавно побледнела, предполагает Джин». Наука. 316 (5823): 364. Дои:10.1126 / science.316.5823.364a. PMID  17446367. S2CID  43290419.
  61. ^ "Графическое отображение частот аллелей для Ala111Thr". База данных частот аллелей. Получено 10 октября 2012.
  62. ^ "ALFRED - Информация о полиморфизме - Ala111Thr". База данных частот аллелей. Получено 10 октября 2012.
  63. ^ Pagani L, Kivisild T, Tarekegn A, Ekong R, Plaster C, Romero IG, Ayub Q, Mehdi SQ, Thomas MG, Luiselli D, Bekele E, Bradman N, Balding DJ, Tyler-Smith C (21 июня 2012 г.). «Эфиопское генетическое разнообразие выявляет лингвистическую стратификацию и комплексное влияние на эфиопский генофонд». Американский журнал генетики человека. 91 (1): 83–96. Дои:10.1016 / j.ajhg.2012.05.015. ЧВК  3397267. PMID  22726845.
  64. ^ «Темнокожего иммигранта призвали принять витамин D». CBC Новости. Получено 10 декабря 2012.
  65. ^ Buccimazza SS, Molteno CD, Dunnem TT, Viljoen DL (1994). «Распространенность дефектов нервной трубки в Кейптауне, Южная Африка». Тератология. 50 (3): 194–199. Дои:10.1002 / tera.1420500304. PMID  7871483.
  66. ^ «Темнокожих иммигрантов призвали принимать витамин D». CBC Новости.
  67. ^ Оглсби, Эрика. «Более темная кожа? Больше витамина D, пожалуйста!». Care2. Получено 1 января 2013.
  68. ^ Мюррей, Ф. Г. (1934). «Пигментация, солнечный свет и нарушение питания». Американский антрополог. 36 (3): 438–445. Дои:10.1525 / aa.1934.36.3.02a00100.
  69. ^ Лумис, В. Ф. (1967). «Кожно-пигментная регуляция биосинтеза витамина D у человека». Наука. 157 (3788): 501–506. Bibcode:1967Научный ... 157..501F. Дои:10.1126 / science.157.3788.501. PMID  6028915. S2CID  41681581.
  70. ^ Чаплин Г, Яблонский НГ (2009). «Витамин D и эволюция депигментации человека». Американский журнал физической антропологии. 139 (4): 451–461. Дои:10.1002 / ajpa.21079. PMID  19425101.
  71. ^ Вьет, Р. (2003). При потере костной массы и остеопорозе: антропологическая перспектива. Kluwer Academic / Plenum Press. С. 135–150.
  72. ^ Garland CF, Garland FC, Gorham ED и др. (2006). «Роль витамина D в профилактике рака». Американский журнал общественного здравоохранения. 96 (2): 252–261. Дои:10.2105 / ajph.2004.045260. ЧВК  1470481. PMID  16380576.
  73. ^ Флит, Дж. К. (2008). «Молекулярные действия витамина D, способствующие профилактике рака». Молекулярные аспекты медицины. 29 (6): 388–396. Дои:10.1016 / j.mam.2008.07.003. ЧВК  2613446. PMID  18755215.
  74. ^ Грант, У. (2008). «Солнечное ультрафиолетовое излучение, заболеваемость и смертность от рака». Солнечное ультрафиолетовое излучение, заболеваемость раком и нравственность. Успехи экспериментальной медицины и биологии. 624. С. 16–30. Дои:10.1007/978-0-387-77574-6_2. ISBN  978-0-387-77573-9. PMID  18348444.
  75. ^ Chen, T.C .; и другие. (2007). «Факторы, влияющие на кожный синтез и пищевые источники витамина D». Архивы биохимии и биофизики. 460 (2): 213–217. Дои:10.1016 / j.abb.2006.12.017. ЧВК  2698590. PMID  17254541.
  76. ^ Ким, Дэ Хён; Сабур, Сиамак; Sagar, Utpal N .; Адамс, Сюзанна; Веллан, Дэвид Дж. (1 декабря 2008 г.). «Распространенность гиповитаминоза D при сердечно-сосудистых заболеваниях (по данным Национального исследования здоровья и питания с 2001 по 2004 год)». Американский журнал кардиологии. 102 (11): 1540–1544. Дои:10.1016 / j.amjcard.2008.06.067. ISSN  1879-1913. PMID  19026311.
  77. ^ McGrath, J.J .; и другие. (2004). «Витамин D - значение для развития мозга». Журнал стероидной биохимии и молекулярной биологии. 89–90 (1–5): 557–560. Дои:10.1016 / j.jsbmb.2004.03.070. PMID  15225838. S2CID  19993730.
  78. ^ Harms, M .; и другие. (2008). «Дефицит витамина D в процессе развития изменяет поведение взрослых мышей 129 / SvJ и C57BL / 6J». Поведенческие исследования мозга. 187 (2): 343–350. Дои:10.1016 / j.bbr.2007.09.032. PMID  17996959. S2CID  8107153.
  79. ^ «Как получить витамин D». Архивировано из оригинал 13 января 2013 г.. Получено 31 декабря 2012.
  80. ^ Художник, Ким (19 апреля 2009 г.). "Твое здоровье". USA Today.
  81. ^ «Дефицит витамина D и солнечное воздействие на кожу». Чикаго Трибьюн. 26 октября 2011 г.
  82. ^ Вильяроса, Линда. «Почему темнокожим людям нужно больше витамина D». Корень. Архивировано из оригинал 17 ноября 2012 г.. Получено 1 января 2013.
  83. ^ «Центр информации о микронутриентах». Линус Полинг. Получено 1 января 2013.
  84. ^ Маркс, Джонатан. «Интервью с Джонатаном Марксом». Раса - Сила иллюзии. PBS. Получено 3 января 2013. Безусловно, темная кожа присутствует во всем мире у разных популяций. Коренные австралийцы, коренные народы Индии, коренные народы Африки - все они имеют очень темную пигментацию, хотя они и не особенно связаны между собой.
  85. ^ «Современные человеческие вариации: обзор». Архивировано из оригинал 18 декабря 2012 г.
  86. ^ Чадисиене Р, Гиргздис А (2008). «Альбедо ультрафиолетового излучения природных поверхностей». Журнал экологической инженерии и ландшафтного менеджмента. 16 (2): 83–88. Дои:10.3846/1648-6897.2008.16.83-88.
  87. ^ Крулвич, Роберт (2 февраля 2009 г.). «Ваша семья, возможно, когда-то была другим цветом». энергетический ядерный реактор. Получено 4 июля 2013.
  88. ^ «Геном аборигенов» (PDF).
  89. ^ "Доска объявлений". 8 ноября 1828 г. с. 1 - через Trove.
  90. ^ «Аборигенная идентичность выходит за рамки цвета кожи». Sydney Morning Herald.
  91. ^ "Папуа Веб" (PDF).
  92. ^ Матисоо-Смит Э, Робинс Дж. Х. (2004). «Происхождение и расселение тихоокеанских народов: данные филогенеза мтДНК тихоокеанской крысы». Труды Национальной академии наук. 101 (24): 9167–9172. Дои:10.1073 / pnas.0403120101. ЧВК  428491. PMID  15184658.
  93. ^ Нортон Х.Л., Фридлендер Дж.С., Мерриуэзер Д.А., Коки Дж., Мгоне С.С., Шрайвер Мэриленд (2006). «Изменения пигментации кожи и волос на острове Меланезия». Американский журнал физической антропологии. 130 (2): 254–268. Дои:10.1002 / ajpa.20343. PMID  16374866.
  94. ^ Синдья Н. Бхану (3 мая 2012 г.). «Еще одна генетическая причуда Соломоновых островов: светлые волосы». Нью-Йорк Таймс. Получено 3 мая 2012.
  95. ^ Дюпри, Л. "Афghānistān: (iv) этнография ". В Эхсан Яршатер (ред.). Энциклопедия Iranica (Интернет-ред.). Соединенные Штаты: Колумбийский университет. Получено 5 ноября 2011.
  96. ^ Редд А.Дж., Стоункинг М. (1999). «Население Сахула: изменение мтДНК у аборигенов Австралии и Папуа-Новой Гвинеи». Американский журнал генетики человека. 65 (3): 808–828. Дои:10.1086/302533. ЧВК  1377989. PMID  10441589.
  97. ^ «Современные человеческие вариации: обзор». Архивировано из оригинал 5 ноября 2012 г.
  98. ^ "Black Africa | Определение слова Black Africa на английском языке в словарях Lexico". Словари Lexico | английский.
  99. ^ Роджерс, Алан Р .; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (1 февраля 2004 г.). «Генетические вариации в локусе MC1R и время, прошедшее с момента выпадения волос на теле человека». Современная антропология. 45 (1): 105–108. Дои:10.1086/381006. ISSN  0011-3204.
  100. ^ а б Релетфорд, Дж. Х (2000). «Цветовое разнообразие кожи человека является самым высоким среди населения Африки к югу от Сахары». Человеческая биология; международный рекорд исследований. 72 (5): 773–80. PMID  11126724.
  101. ^ Уилсон, Джеймс Ф .; Уил, Майкл Э .; Смит, Алиса С .; Гратрикс, Фиона; Флетчер, Бенджамин; Thomas, Mark G .; Брэдман, Нил; Гольдштейн, Дэвид Б. (2001). «Популяционная генетическая структура вариабельной лекарственной реакции». Природа Генетика. 29 (3): 265–9. Дои:10,1038 / ng761. PMID  11685208. S2CID  25627134. 62% эфиопов попадают в первый кластер, который включает в себя большинство евреев, норвежцев и армян, что указывает на то, что размещение этих людей в «черном» кластере будет неточным отражением генетической структуры. Только 24% эфиопов попадают в кластер с банту.
  102. ^ Мохамуд, А. М. (октябрь 2006 г.). «P52 Характеристики антигенов HLA класса I и класса II у сомалийского населения». Трансфузионная медицина. 16 (Приложение s1): 47. Дои:10.1111 / j.1365-3148.2006.00694_52.x. S2CID  70655900.
  103. ^ Майкл Ф. Холик (2010). Витамин D: физиология, молекулярная биология и клиническое применение. Springer. п. 531. ISBN  9781603273039.
  104. ^ Мишра, Аншуман; Низаммуддин, шейх; Маллик, Чандана Басу; Сингх, Сакши; Пракаш, Сатья; Сиддики, Ниямат Али; Рай, Нирадж; Карлус, С. Джастин; Судхакар, Дигумарти В. С .; Tripathi, Vishnu P .; Мёльс, Мярт (1 марта 2017 г.). "Исследование генотипа-фенотипа Средней Гангской равнины в Индии показывает связь rs2470102 с пигментацией кожи". Журнал следственной дерматологии. 137 (3): 670–677. Дои:10.1016 / j.jid.2016.10.043. ISSN  0022-202X. PMID  27866970.
  105. ^ Илиеску, Флорин Мирча; Чаплин, Джордж; Рай, Нирадж; Джейкобс, Гай С .; Маллик, Чандана Басу; Мишра, Аншуман; Тангарадж, Кумарасами; Яблонски, Нина Г. (2018). «Влияние генов, окружающей среды и социальных факторов на эволюцию цветового разнообразия кожи в Индии». Американский журнал биологии человека. 30 (5): e23170. Дои:10.1002 / ajhb.23170. HDL:20.500.11820 / 435c03a5-a3ca-4046-aa50-c81c38d08645. ISSN  1520-6300. PMID  30099804. S2CID  51966049.
  106. ^ Воан, Олден Т. (1 октября 1982 г.). «От белого человека к краснокожему: изменение англо-американского восприятия американских индейцев». Американский исторический обзор. 87 (4): 918. DOI: 10.2307 / 1857900. ISSN 0002-8762. JSTOR 1857900.
  107. ^ а б Справочный отчет о кластере SNP (refSNP): rs1426654 ** клинически связанный ** Архивировано 5 декабря 2017 г. на Wayback Machine .. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  108. ^ «Высокое ультрафиолетовое излучение наблюдается во всем регионе Альтиплано» (PDF).
  109. ^ Томпсон, Хелен. «Исследование ДНК первых американцев связывает группы Амазонки с коренными австралийцами». Смитсоновский институт.
  110. ^ «Реконструкция глубокой истории населения Центральной и Южной Америки».