Феруглиотерий - Ferugliotherium

Феруглиотерий
Временной диапазон: Поздний мел (Кампанский —Маастрихтский )
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Терапсида
Clade:Цинодонтия
Семья:†Ferugliotheriidae
Род:†Феруглиотерий
Бонапарт, 1986
Разновидность:
†F. windhauseni
Биномиальное имя
†Ferugliotherium windhauseni
Бонапарт, 1986
Синонимы[1]
  • Vucetichia gracilis Бонапарт, 1990

Феруглиотерий это род ископаемого млекопитающие в семье Ferugliotheriidae от Кампанский и / или Маастрихтский период (Поздний мел; около 70 миллионов лет назад) Аргентины. Он содержит один вид, Ferugliotherium windhauseni, который был впервые описан в 1986 году. Хотя первоначально интерпретировался на основе сингла Brachydont (низкий-увенчанный ) коренной зуб как член Мультитуберкулята, вымершая группа мелких, похожих на грызунов млекопитающих, была признана связанной с гипсодонт (с высокой короной) Sudamericidae после обнаружения дополнительных материалов в начале 1990-х гг. После челюсти судамерицида Sudamerica был описан в 1999 г., эти животные (вместе известные как Гондванатерия ) больше не считались мультитуберкулезными, а некоторые окаменелости ранее считались Феруглиотерий вместо этого были назначены неустановленным мультитуберкулезным больным. С 2005 года отношения между гондванатерами и мульти-туберкулезом снова получили поддержку. Близкородственное животное, Трапалькотерий, был описан в 2009 г. на основании одного зуба.

Было упомянуто около двадцати зубов и фрагмент челюсти. Феруглиотерий, Но назначение многих из них является спорным или был заменен. Верхний и нижний резцы длинные и похожие на грызунов и имеют эмаль только на одной стороне короны. На фрагменте нижней челюсти видно, что лунка зуба нижнего резца был очень длинным, заходил ниже четвертого премоляр (стр. 4). В этом фрагменте сохранился p4. Он имеет форму лопатки и напоминает многотуберкулезные p4. Однако определение этой окаменелости как Феруглиотерий под вопросом. Идентичность нескольких дополнительных изолированных премоляров, назначенных Феруглиотерий, некоторые напоминающие мультитуберкулезные, также сомнительны. Первый нижний коренной зуб (коренной зуб; mf1) известен по четырем примерам, два из которых первоначально были идентифицированы как верхние коренные зубы другого вида (Vucetichia gracilis), который теперь считается синоним из Феруглиотерий. Они несут два продольных ряда по три-четыре куспиды поперечные гребни и борозды. Один пример каждого из вторых нижних (mf2) и первых верхних моляров (MF1) показывает, что эти зубы также имели продольные ряды бугров, поперечные борозды и гребни, но у mf2 было только две или, возможно, три бугорка на ряд, а у MF1 - три. продольные ряды.

Несмотря на то что Феруглиотерий зубы имеют гораздо более низкую коронку, чем у Sudamericidae, они имеют практически схожий рисунок на окклюзионный (жевательная) поверхность mf1 и mf2, аналогичные резцы, движение челюсти назад при жевании и эмаль с небольшими призмы. Феруглиотерий Считается, что это было небольшое животное с массой тела около 70 г (2,5 унции), которое, возможно, ело насекомых и растительный материал. Его останки были найдены в двух геологические образования южной части Аргентины, где он является частью фауны млекопитающих, в которую также входят судамерицид Гондванатерий и множество дриолестоиды.

Таксономия

Ferugliotherium windhauseni был назван в 1986 году аргентинским палеонтологом Хосе Бонапарт на основе одной секунды ниже коренной зуб (м2) от Поздний мел Формация Лос Аламитос Аргентины.[2] Оба родовое имя, Феруглиотерий, а конкретное имя, Windhauseni, чествуют геологов, изучавших геологию Патагония: Эджидио Феруглио и Ансельмо Виндхаузен, соответственно.[3] Бонапарт создал новую семья, Ferugliotheriidae, для нового вида и условно отнесен к Мультитуберкулята, вымершая группа млекопитающих, которая была разнообразна в позднем меловом периоде, в основном на северных континентах (Лавразия ). В последующие годы другие находки позволили более уверенно отнести к Multituberculata.[2] В 1990 году Бонапарт описал Vucetichia gracilis на основании того, что он интерпретировал как два верхних моляра родственника Гондванатерий в порядке Гондванатерия, небольшая группа млекопитающих, которая в то время была известна только по окаменелостям Аргентины и, как полагали, связана с ксенартранс как часть ныне отвергнутой группы под названием Паратерия.[4] Общее название, Вучетихия, увековечивает память аргентинского палеонтолога Гиомара Вучетича и особого имени, грацилис (На латыни «стройный») обозначает небольшой размер животного.[5]

Однако в 1990 г. Дэвид В. Краузе и Бонапарт утверждал, что Гондванатерия, включая Феруглиотерий (семейство Ferugliotheriidae), Гондванатерий, и Sudamerica (семья Sudamericidae ), следует поместить в Multituberculata.[6] Два года спустя Краузе, Бонапарт и Зофья Киелан-Яворовская описал дополнительный материал Феруглиотерий (который они предварительно поместили в подотряд мульти туберкулеза Plagiaulacoidea ) и предположил, что предполагаемые верхние коренные зубы Вучетихия были на самом деле сильно изношенный первые нижние молярии (mf1) Феруглиотерий.[7] В 1993 году Краузе описал неношеный Феруглиотерий и подтвердил, что Вучетихия был основан на изношенных образцах Феруглиотерий и поэтому синоним последнего.[1] В том же году он и Бонапарт еще раз поспорили, что Феруглиотерий, Гондванатерий, и Sudamerica образовали близкородственную группу мультитуберкулезных, которую они назвали надсемейством Gondwanatherioidea.[8] Kielan-Jaworowska и Bonaparte описали фрагмент нижней челюсти с многотуберкулезной нижней четвертью. премоляр (p4) из Лос-Аламитоса в 1996 году и предварительно идентифицировал его как Феруглиотерий.[9] На основе морфологический особенности фрагмента челюсти, они утверждали, что гондванатерии не были тесно связаны с какой-либо другой многотуберкулезной группой, и поэтому поместили их в собственный подотряд, гондванатерии.[10]

В 1999 году Розендо Паскуаль и его коллеги описали челюсть Sudamerica. Поскольку некоторые черты этой челюсти считались несовместимыми с многотуберкулезной идентичностью, они считали гондванатеров (включая Феруглиотерий) как Mammalia incertae sedis.[11] Однако в 2009 году Ямила Гурович и Робин Бек выступили за тесную связь между гондванатерами (включая Феруглиотерий) и мультитуберкулезных.[12] Разногласия частично связаны с разногласиями по поводу расположения двух верхних премоляров и фрагмента челюсти, описанного Келан-Яворовской и Бонапартом в 1996 году; Гурович и Бек идентифицируют их как Феруглиотерий, в то время как Киелан-Яворовска и другие считают их неопределенными мультитуберкулезными.[13]

В 2000-е годы некоторые возможные близкие родственники Феруглиотерий были обнаружены. Загадочный зуб из Палеоген Перу, LACM 149371, был описан в 2004 году как вероятно связанный с семейством Ferugliotheriidae.[14] Келан-Яворовска и его коллеги описали p4 из Формация Ла Колония (Поздний мел Аргентины) как новый многотуберкулезный род, Аргентодиты, в 2007,[15] но Гурович и Бек отметили близкое сходство между этим p4 и p4 в возможном фрагменте челюсти Феруглиотерий и предположил, что он представляет Феруглиотерий или близкородственный вид.[16] Единственный mf1 из Формация Аллена (Поздний мел Аргентины) был описан как еще один род феруглиотериид, Трапалькотерий, в 2009.[17]

Описание

Образцы из свиты Лос-Аламитос, отнесенные к Феруглиотерий[18]
ОбразецОрганВ настоящее время обозначается как Феруглиотерий?Длина (мм)Ширина (мм)Высота (мм)
MACN Pv-RN 20Правый mf2Да (голотип )1.701.70–
MACN Pv-RN 174Левый mf1Да (голотип из Vucetichia gracilis)2.201.60–
MACN Pv-RN 175Правый mf1да2.101.40–
MACN Pv-RN 248Левый MF1да2.501.70–
MACN Pv-RN 249[19]dP2 / dP3?Возможно1.500.70–
MACN Pv-RN 250[19]dP2 / dP3?Возможно–––
MACN Pv-RN 251[20]dp1 / dp2 / dp3?Возможно0.850.50–
MACN Pv-RN 252Нижний премоляр?Даже не обязательно млекопитающее[21]–––
MACN Pv-RN 253Правый mf1да–1.50–
MACN Pv-RN 701AЛевый i1да–1.302.40
MACN Pv-RN 701BЛевый i1да–––
MACN Pv-RN 701CПравый i1да–––
MACN Pv-RN 702AI2да–1.101.50
MACN Pv-RN 702BI2да–––
MACN Pv-RN 702CI2да–0.901.20
MACN Pv-RN 702DI2да–––
MACN Pv-RN 970 (или 254)[22]Правый i1Нет (упоминается Гондванатерий )~ 40 (битые)3.16.3
MACN Pv-RN 975Фрагмент зуба с p4Возможно4,8 (стр. 4)0,9 (p4)–
MLP 88-III-28-1[23]Левый mf1да2.21.5–

Феруглиотерий известен по изолированным зубам, назначение некоторых из которых является спорным.[24] Материал из формации Лос-Аламитос, которая в основном находится в Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN) в Буэнос айрес, с одним зубом в Museo de La Plata (MLP) в Ла-Плата, Аргентина, был подробно описан; пока есть дополнительные Феруглиотерий окаменелости из формации Ла Колония, они не были описаны подробно.[25] Хотя фрагментарность известных окаменелостей Феруглиотерий делает невозможным определение его зубная формула с уверенностью Гурович предположил, что у него есть резец (возможно, двое в верхней челюсти), нет клыки, один или два премоляра и два моляра с каждой стороны нижней и верхней челюстей.[26] Однако на основании сравнения с Sudamerica, который, как известно, имел четыре нижних молярии (коренные зубы, премоляры или моляры) в нижней челюсти, Паскуаль и Ортис-Хорегуисар предположили в 2007 году, что Феруглиотерий также могли иметь четыре нижних моляра.[27]

Феруглиотерий был намного меньше судамерицид Гондванатерий и Sudamerica, а его масса тела оценивается примерно в 70 г (2,5 унции).[28] в отличие от гипсодонт (высокие) судамерициды, Феруглиотерий имеет Brachydont (с низкой коронкой) коренные зубы, которые поддерживаются как минимум двумя корнями, а не одним массивным корнем.[29] Направление износа зубьев указывает на то, что Феруглиотерий, Гондванатерий, и Sudamerica у всех было палинал движение челюсти (т. е. нижняя челюсть смещается назад во время силового хода жевания) - особенность, которая иначе наблюдается только у млекопитающих с туберкулезом.[30]

Резцы

Три фрагментарных Феруглиотерий нижние резцы (MACN Pv-RN 701A, 701B и 701C) известны из формации Лос-Аламитос.[31] Другой резец, MACN Pv-RN 970, был назначен Феруглиотерий Бонапарта в 1990 г., но он намного больше трех других резцов, которые во всем похожи и, вероятно, представляют собой Гондванатерий вместо.[32] Сохранились только кончики трех резцов. Они сжаты в боковом направлении, их расчетная ширина составляет 1,3 мм, а высота 2,4 мм у 701A. Медиальная сторона (ближе к середине рта) плоская, а боковая сторона (к бокам) выпуклая. Есть эмаль только с нижней (брюшной) стороны. Большой носить фацет присутствует на кончике, образуя угол около 35 ° с вентральным краем у 701A.[33] Три фрагмента резца идентифицированы как Феруглиотерий из-за их размера и происхождения, а также наличия ограниченной эмалевой ленты. Они показывают такие особенности, как латеральное сжатие, острый угол на кончике, небольшая кривизна и неправильное поперечное сечение, которые обычно наблюдаются на нижних, а не на верхних резцах у млекопитающих с упорный резцы, такие как грызуны и тениолабидоид мультитуберкулезные.[34]

Считается, что четыре образца (MACN Pv-RN 702A - 702D) представляют вторые верхние резцы (I2) Феруглиотерий. 702A (высота 1,5 мм; ширина 1,1 мм) и 702B немного больше 702C (высота 1,2 мм; ширина 0,9 мм) и 702D. Меньшие резцы не могут быть боковыми резцами (I3), потому что фасетка износа 702C сильнее, чем можно было бы ожидать от резца I3; поэтому все четыре верхних резца идентифицируются как центральные резцы (I2). Чтобы объяснить разницу в размерах, Краузе и его коллеги предположили, что Феруглиотерий были разного размера или меньшие резцы были лиственный предшественники более крупного постоянного зуба. Они посчитали менее вероятным присутствие нескольких видов с похожими резцами. Верхние резцы имеют эмаль только на дорсальной стороне. Фасетка износа на кончике сохраняется только у 702C, образуя угол 52 ° с дорсальной стороной и более вогнутая, чем фасетка в нижних резцах. 702A – D можно распознать как верхние резцы, потому что они имеют менее острый угол на кончике и менее сжатые латерально, более изогнутые и эллиптические в поперечном сечении.[35]

Резцы Феруглиотерий и Гондванатерий похожи по общей форме и разделяют ограниченную полосу эмали - особенность, в остальном наблюдаемая только у мультитуберкулятов среди мезозойских млекопитающих.[36] Резцы Sudamerica тоже похожи.[37]

Нижняя челюсть с нижним премоляром

MACN Pv-RN 975, фрагмент нижняя челюсть (нижняя челюсть), сохраняющий один премоляр, был обнаружен в 1991 году и предварительно идентифицирован как Феруглиотерий Келан-Яворовской и Бонапартом в 1996 году, но это назначение остается спорным.[38] Плохо сохранившийся и изношенный премоляр представляет собой пластинчатый зуб, напоминающий многотуберкулезные четвертые нижние премоляры (p4).[39] Премоляр имеет длину 4,8 мм и несет восемь слабых выступов как на губной (к губам), так и на язычной (к языку) сторонах. На губной стороне четыре гребня сзади разделены шире, чем четыре перед ними. Задний и передний края зуба параллельны, на губной стороне нет небольшого бугорка. Есть два корня; тот, что спереди, больше, чем сзади, и имеет борозду. Нижняя граница эмалевого чехла с лицевой стороны обозначена двумя полукруглыми удлинениями эмали, а с обратной стороны только одно такое расширение.[40] По своему размеру, количеству гребней и, по-видимому, большей длины, чем высота, он отличается от всех известных многотуберкулезных первого, второго и третьего нижних премоляров, что указывает на то, что это p4.[41]

Сама зубная кость (кость нижней челюсти) крепкая и короткая.[42] Ось длины р4 составляет угол около 58 ° с осью длины челюстной кости. Кость вогнутая с язычной стороны, но выпуклая с губной стороны.[43] Существует диастема (промежуток) между p4 и резцом, который был бы перед ним, как в челюсти Sudamerica. Гурович оценил длину диастемы в 2,5 мм.[44] Имеется округлый подбородочное отверстие (отверстие на губной стороне челюстной кости) диаметром 0,7 мм, расположенное примерно на 0,8 мм ниже дорсального края кости и на 1,5 мм впереди p4.[45] Хотя сам резец не сохранился, его альвеола (корпус рута) частично. Как в Sudamerica, он заходит далеко в зубную часть, проходя ниже p4. Ширина альвеолы ​​ниже переднего корня p4 составляет 1,5 мм, а у задней части фрагмента челюсти - 1,4 мм. Хотя высоту альвеолы ​​нельзя определить, поскольку нижняя сторона отломана, резец должен был быть довольно глубоким.[46]

Когда было обнаружено, что Sudamerica имело четыре молярических зуба и не было лопаточного премоляра в нижней челюсти, Паскуаль, Киелан-Яворовска и его коллеги удалили MACN Pv-RN 975 из Феруглиотерий, который, как они ожидали, будет иметь ту же зубную формулу, что и его собрат гондвана. Sudamerica, и вместо этого идентифицировал его как неопределенный мультитуберкулез.[47] Паскуаль и его коллеги утверждали, что коренные зубы, как видно на Sudamerica не мог развиться из похожего на лезвие p4 Феруглиотерий, и что маловероятно, что дополнительные моляры были добавлены в Sudamerica.[48] В 2004 и 2007 годах Киелан-Яворовска и его коллеги выровняли зубной камень с подотуберкулезным заболеванием "Плагиаулацида "потому что p4 прямоугольный в губном виде, а не изогнутый, как в подотряде Чимолодонта. Эта функция также использовалась, чтобы отличить MACN Pv-RN 975 от одиночного p4, назначенного Аргентодиты, который ориентировочно размещался в Чимолодонте.[49]

Гурович, Гильермо Ружье и его коллеги, с другой стороны, утверждают, что зубной камень относится к Феруглиотерий и что p4s Аргентодиты и MACN Pv-RN 975 очень похожи.[50] Альвеола MACN Pv-RN 975 соответствует нижним резцам, относящимся к Феруглиотерий по размеру[51] а лопаточный премоляр имеет размер, ожидаемый от животного с молярией размером Феруглиотерий зубы.[52] Если нижнечелюстных и премоляры (идентификация которых была так же спорно, смотрите ниже) не принадлежат Феруглиотерийто, как утверждают Гурович и Бек, формация Лос-Аламитос может содержать двух млекопитающих (Феруглиотерий и мультитуберкулез), сходных по размеру и морфологии, и, следовательно, предположительно занимающих схожие экологические ниши - и один из них будет представлен только коренными зубами и резцами, а другой - только премолярами и фрагментом челюсти среди имеющихся окаменелостей.[24] Более того, они отметили, что переход от пластинчатых премоляров к моляровидным действительно наблюдался в летописи окаменелостей вымерших. стенурин кенгуру, и что первый коренной зуб в Sudamerica и Гондванатерий сжат с боков, что позволяет предположить, что он произошел от зуба, похожего на лезвие.[53] Гурович и Бек объяснили разницу в форме между MACN Pv-RN 975 и Аргентодиты p4s к обширному износу первого и предположил, что эти два достаточно похожи, что, вероятно, представляют собой по крайней мере близкородственные виды.[16]

Другие премоляры

Краузе и его коллеги определили единственный зуб, MACN Pv-RN 251, как возможный молочный передний (то есть не p4 или dp4, молочную версию p4) нижнего премоляра Феруглиотерий. Он крохотный, длиной 0,85 мм и шириной 0,5 мм (при условии, что зуб ориентирован правильно). Он имеет два зубца (небольшие выступы) на вершине короны - один вокруг середины короны, а другой на том, что может быть задней частью короны, где он самый высокий. Два выступающих гребня спускаются от каждого зубца по направлению к передней части по бокам зуба. Корней не сохранилось, но закругленная поверхность нижней части зуба позволяет предположить, что они, возможно, резорбировались, что указывает на то, что зуб молочный. Краузе и его коллеги предположили, что зуб мог быть самым передним премоляром, будь то молочный или постоянный.[34] Однако Киелан-Яворовска и Бонапарт писали, что этот зуб не соответствует частичной челюсти MACN Pv-RN 975, у которой нет альвеол перед p4,[54] и Паскуаль и его коллеги согласились в 1999 году, что зуб, вероятно, не принадлежит Феруглиотерий.[55]

Бонапарт определил другой зуб, MACN Pv-RN 252, как возможный Феруглиотерий нижний премоляр в 1990 году, но эта окаменелость очень фрагментарна и, по мнению Краузе и его коллег, даже нельзя доказать, что это зуб млекопитающего.[56]

Краузе с коллегами идентифицировали два зуба, MACN Pv-RN 249 и 250, как передние верхние премоляры. 249 несет два продольных ряда бугорков. В одном ряду (ряд А; возможно, язычный) четыре бугорка, в другом (ряд Б) не менее двух, но он поврежден. В ряду А есть три гребня (спереди, посередине и сзади), отходящие от вершины основания каждого бугорка. Второй и третий бугорки самые большие и наиболее широко разделены друг от друга. В ряду B один бугорок несет три гребня, один из которых идет к другому бугорку в ряду, а два других - к ряду A), а другой бугорок поврежден. 250 более фрагментарен, но имеет по крайней мере пять бугорков и может представлять то же положение зуба, что и 249, хотя он будет исходить с противоположной стороны рта.[35] Изучена микроструктура эмали этого зуба. Эмаль тонкая при ширине около 55 мкм около вершины бугорка. В эмалевые призмы прямые, маленькие и закругленные, между призмами мало материала.[57] Маленькие закругленные призмы также видны в Гондванатерий, Sudamerica, и другие гондванатеры, но в нескольких случаях с туберкулезом.[58] Даже в тех мульти-туберкулезе, у которых есть маленькие призмы, оболочка призмы закрыта, но оболочка не завершена. Гондванатерий и возможно Феруглиотерий.[59]

Краузе и его коллеги писали, что эти два зуба напоминают многотуберкулезные молочные передние верхние премоляры, особенно второй и третий премоляры (P2 и P3),[35] и использовали это как один из аргументов в пользу определения Феруглиотерий как мультитуберкулез.[60] Однако, как и в случае с зубным MACN Pv-RN 975, два верхних премоляра были исключены из Феруглиотерий Киелан-Яворовска и его коллеги определили как мульти-туберкулезные заболевания после открытия челюсти Sudamerica.[61] Гурович продолжает идентифицировать их как Феруглиотерий на основании их размера и происхождения, а также других сходств между Феруглиотерий и мультитуберкулезные.[24]

Нижние молярии

Пять предполагаемых нижних моляров Феруглиотерий известны из формации Лос-Аламитос (MACN Pv-RN 20, 174, 175 и 253 и MLP 88-III-28-1).[62] Эти зубы включают голотипы из Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv-RN 20, единственная вторая нижняя молярия, или m2)[34] и Vucetichia gracilis (MACN Pv-RN 174).[23]

Лучше всего сохранившийся mf1 - это MLP 88-III-28-1. Коронка неизношенная и цельная, без корней, что свидетельствует о том, что зуб еще не прорезался, когда его владелец умер.[1] Краузе, который впервые описал зуб в 1993 году, идентифицировал его как правый коренной зуб, но последующее открытие челюсти Sudamerica ясно дал понять, что Феруглиотерий молярии были перевернуты, и MLP 88-III-28-1 фактически находится с левой стороны челюсти.[63] Зуб имеет длину 2,2 мм и ширину 1,5 мм.[23] Коронка примерно прямоугольная, с закругленными углами и несёт два продольных ряда бугорков. Лингвальный ряд состоит из четырех бугорков, которые меньше и ниже трех губных. Бугорки в этом ряду становятся меньше и ниже спереди назад. По два гребня спускаются от вершины каждого бугорка к лингвальной и губной сторонам. Губные гребни на первом и четвертом бугорках достигают только основания бугорка, а на втором и третьем буграх соединяются с гребнями, спускающимися от первого и второго лабиальных бугров.[1] В первых трех буграх язычный гребень простирается почти до язычного края зуба, а затем поворачивается назад; конец гребня язычный до следующего бугорка. В четвертом бугре гребень почти не выходит кзади, а скорее лабиально, образуя задний край зуба и присоединяясь к гребню, спускающемуся от последнего лабиального бугорка.[64] Ряд лабиальных бугров включает три более крупных бугорка, каждый из которых несет по два гребня, которые лингвально спускаются в долину между двумя рядами бугров. Передний гребень каждой пары заканчивается центральной долиной, а задний гребень соединяется с гребнем от язычного бугорка. Гребневый рисунок приводит к наличию трех поперечных борозд между главными бугорками.[23]

Другой mf1, MACN Pv-RN 253, почти не изношен, но поврежден: сохранились только два передних язычных бугорка и два первых бугорка и часть третьего в губном ряду. Этот зуб во всех отношениях похож на MLP 88-III-28-1.[23] Однако Гурович предполагает, что это тоже может быть m2.[65] MACN Pv-RN 174, который сильно изношен, и MACN Pv-RN 175, который не только сильно изношен, но и подвергся сильному истиранию,[66] первоначально были идентифицированы как верхние коренные зубы Vucetichia gracilis Бонапарта в 1990 году.[5] Корни MACN Pv-RN 174 сохранены; спереди и сзади зуба есть пара корней, которые срослись у их оснований.[66] Имеет маленькие эмалевые призмы.[67] Краузе и его коллеги предположили в 1992 году, что 174 и 175 были mf1 из Феруглиотерий на основании сходства с 253,[67] и Краузе подтвердили это в 1993 году, описав полный mf1 MLP 88-III-28-1.[68] Родственный род феруглиотериид Трапалькотерий известен из одного mf1, который похож на Феруглиотерий mf1s, но отличаются некоторыми морфологическими деталями (см. Трапалькотерий: Отношения ).[69]

Голотип, MACN Pv-RN 20, является правильным mf2 по мнению Краузе и его коллег (1992) и Гуровича (2005), но Гурович считал ту сторону, которую Краузе и его коллеги считали язычной, губной, и наоборот. Последняя интерпретация используется в следующем описании.[70] Он почти квадратный, но спереди немного уже, чем сзади. Лабиальная сторона зуба выше и менее изношена, чем язычная. Есть два ряда бугров, и каждый язычный бугор соединен с каждым губным бугорком широким гребнем с одной или несколькими ямками посередине. Одна из двух губных бугорков могла быть разделена на две меньшие бугры. Два гребня разделены глубокой бороздой.[71] Эмалевые призмы у этого зуба маленькие, как у премоляра MACN Pv-RN 250.[72]

Поперечные гребни между бугорками, как показано на Феруглиотерий, известны только в одном мультитуберкулезе, Эссонодон, но узор гребня в Эссонодон сложнее, и у животного отсутствуют выступающие борозды Феруглиотерий и отличается множеством других функций.[73] С другой стороны, общие паттерны выступов и гребней в основном похожи среди Феруглиотерий, Гондванатерий, и Sudamerica, указывая на то, что эти три тесно связаны.[74]

Верхние молярии

Один зуб, MACN Pv-RN 248, в настоящее время идентифицируется как Феруглиотерий верхняя моляровидная. В 1992 году Краузе и его коллеги назвали его правильным MF1,[57] но Гурович идентифицирует его как левый MF1 или, возможно, даже правый MF1.[75] LACM 149371, загадочный зуб из Палеоген из Санта-Роза, Перу, может обозначать верхний коренной зуб животного, относящегося к Феруглиотерий. Как и у последнего, у него есть бугорки, которые сжаты спереди назад и соединены с центром коронки низкими гребнями.[76]

MACN Pv-RN 248 несколько поврежден и почти прямоугольный, но сзади немного уже, чем спереди. Зуб имеет три продольных ряда бугорков. Средний ряд состоит из пяти бугров, губной ряд (при условии, что это левый M1; если он справа, «язычный» и «губной» следует поменять местами) включает две или, возможно, три бугорка, а язычный ряд, вероятно, включает четыре бугорка. Язычный и средний ряды проходят по всей длине зуба, но лабиальный ряд короче и составляет около 70% длины. Средний ряд ориентирован наклонно по отношению к оси длины зуба, так что он сходится с язычным рядом к задней части зуба. Передний язычный угол зуба отсутствует, но кажется, что первые бугорки в лингвальном и среднем рядах соединены двумя гребнями, одним на переднем крае зуба и одним на задней стороне бугорков. Между двумя бугорками и их соединительными гребнями лежит глубокая ямка (бассейн). За этими двумя бугорками по ширине зуба проходит поперечная борозда. Вторая язычная и средняя бугры также соединяются гребнем, который несколько слабее, чем те, которые соединяют первые бугры.Другая поперечная борозда проходит за вторыми бугорками и также отделяет вторую среднюю бугорку от губного ряда. Третья борозда за третьей язычной и средней бугорками также отделяет первую бороздку от второй. Три гребня спускаются от четвертого язычного бугорка: один соединяется с четвертым средним бугорком, один оканчивается слепо между четвертым язычным и средним бугорком, а один соединяется с пятым средним бугорком. Второй лабиальный бугорок, который больше первого, поверхностно разделен на два бугорка меньшего размера выемкой на его лингвальной стороне. В основании бугорков есть вертикальные бороздки.[57]

Ассортимент и экология

Остатки Феруглиотерий пришли из двух образования в Поздний мел юга Аргентины, Лос-Аламитос и Формации Ла Колония. Эти и Формация Аллена (что дало Трапалькотерий) все датируются Кампанский (84–71 млн лет назад) и / или Маастрихтский (71–66 миллионов лет назад), предпоследний и последний этапы мелового периода.[77] Формация Ла Колония может быть несколько моложе двух других,[78] в то время как формация Лос-Аламитос считалась кампанской,[79] и может быть датирован кампаном или маастрихтом на основе палинология. Формация Аллен, вероятно, относится к маастрихту, но не к позднему маастрихту.[78]

Формация Лос-Аламитос расположена на юго-востоке Провинция Рио-Негро, в окрестностях города Cona Niyeu[80] и, вероятно, был захоронен в болотистой местности.[81] В 1983 году здесь было обнаружено первое мезозойское млекопитающее, обнаруженное в Аргентине. Mesungulatum houssayi,[82] и с тех пор фауна млекопитающих расширилась до 14 видов. Большинство из них относятся к группе архаичных млекопитающих. Dryolestoidea, но в составе фауны есть и гондванатеры. Феруглиотерий и Гондванатерий.[83] Дриолестоиды Mesungulatum houssayi и Groebertherium novasi и две гондванатеры - самые распространенные млекопитающие.[84] Другие окаменелости, обнаруженные в формации Лос-Аламитос, включают рыб, лягушек, черепах, Madtsoiid змеи, динозавры, такие как Secernosaurus, брюхоногие моллюски, и другие беспозвоночные.[85]

Обнажения формации Ла Колония в северо-центральной части Провинция Чубут, а окаменелости млекопитающих происходят из Мирасол Чико Долина. Формация включает речные, глубоководные и прибрежные отложения, а фауна млекопитающих, вероятно, происходит из эстуария, приливной равнины или прибрежной равнины.[86] Формация Ла Колония также содержит дриолестоиды, такие как Колониатерий и Reigitherium, а также феруглиотериид и предполагаемый мультитуберкулезный Аргентодиты.[87] Кроме того, в формации Ла-Колония были обнаружены окаменелости множества других животных, включая крокодилов, плезиозавры, двоякодышащая рыба (Ceratodus ) и динозавров (в том числе Карнотавр ).[88]

Судамерициды с высокой короной, вероятно, были травоядными, а вот судамериды с низкой короной Феруглиотерий был, скорее всего, насекомоядным или всеядным, как подобные мультитуберкулезные, такие как Мезодма, который, как считается, ел насекомых, других членистоногих, семена и / или орехи. Он мог использовать свои резцы для грызения или разрезания, а лезвие p4 могло также использоваться для разрезания твердых частей растений, таких как семена. Модели износа на Феруглиотерий зубы независимо предполагают, что животное могло съесть какой-то растительный материал.[89]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Краузе 1993, п. 321.
  2. ^ а б Бонапарт 1990, п. 79; Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 351.
  3. ^ Бонапарт 1986, п. 57.
  4. ^ Бонапарт 1990 С. 77, 85–86.
  5. ^ а б Бонапарт 1990, п. 77.
  6. ^ Краузе и Бонапарт 1990.
  7. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 351.
  8. ^ Краузе и Бонапарт 1993, п. 1382.
  9. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г., п. 1.
  10. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г., п. 8.
  11. ^ Паскуаль и др. 1999 г., п. 380.
  12. ^ Гурович и Бек 2009, п. 25.
  13. ^ Гурович и Бек 2009, п. 25; Келан-Яворовска и Хурум 2001, п. 411.
  14. ^ Goin et al. 2004 г., п. 152.
  15. ^ Kielan-Jaworowska et al. 2007 г..
  16. ^ а б Гурович и Бек 2009, п. 32.
  17. ^ Rougier et al. 2009 г., п. 233.
  18. ^ Гурович и Бек 2009, Таблица 1.
  19. ^ а б Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 355; Келан-Яворовска, Чифелли и Луо 2004, п. 335; Гурович и Бек 2009, п. 29.
  20. ^ Паскуаль и др. 1999 г., п. 376; Гурович 2005 С. 312–314.
  21. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 360.
  22. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, стр. 360–362; Гурович 2005, п. 357.
  23. ^ а б c d е Краузе 1993, п. 323.
  24. ^ а б c Гурович и Бек 2009, п. 29.
  25. ^ Гурович 2005, стр. 303, 505; Краузе 1993, п. 321; Паскуаль и Ортис-Хорегуисар 2007 С. 95–96.
  26. ^ Гурович 2005, п. 326.
  27. ^ Паскуаль и Ортис-Хорегуисар 2007, Рис. 11.
  28. ^ Гурович 2008, Таблица 2.
  29. ^ Краузе и Бонапарт 1993, п. 9382.
  30. ^ Краузе и Бонапарт 1993, п. 9381.
  31. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 352; Гурович 2005 С. 319–320.
  32. ^ Бонапарт 1990, п. 80; Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, стр. 354, 360–362; Гурович 2005, п. 361.
  33. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992 С. 352–354.
  34. ^ а б c Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 354.
  35. ^ а б c Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 355.
  36. ^ Краузе и Бонапарт 1993.
  37. ^ Кенигсвальд, Гоин и Паскуаль 1999, п. 269; Goin et al. 2006 г., п. 139.
  38. ^ Гурович 2005, п. 327; Kielan-Jaworowska et al. 2007 г., п. 257.
  39. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г., п. 5; Гурович 2005, стр. 329–330; Гурович и Бек 2009, п. 29; Kielan-Jaworowska et al. 2007 г., п. 262.
  40. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г., п. 5; Гурович 2005 С. 329–330.
  41. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г., стр. 5–6.
  42. ^ Гурович 2005, п. 335.
  43. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г., п. 4.
  44. ^ Гурович 2005, п. 327.
  45. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г., п. 5.
  46. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г., п. 5; Гурович 2005, п. 329.
  47. ^ Паскуаль и др. 1999 г., стр. 375–376, 380; Келан-Яворовска и Хурум 2001, п. 411; Келан-Яворовска, Чифелли и Луо, 2004 г., стр. 335–336; Kielan-Jaworowska et al. 2007 г., п. 257.
  48. ^ Паскуаль и др. 1999 г. С. 375–376.
  49. ^ Kielan-Jaworowska et al. 2007 г. С. 260, 262.
  50. ^ Гурович 2005, п. 334; Гурович и Бек 2009, стр. 31–32; Rougier et al. 2009 г., п. 233.
  51. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г.; Гурович 2005, п. 329.
  52. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г.; Гурович и Бек 2009, п. 29; Гурович 2005, п. 331.
  53. ^ Гурович и Бек 2009, п. 37.
  54. ^ Келан-Яворовска и Бонапарт, 1996 г., п. 7.
  55. ^ Паскуаль и др. 1999 г., п. 376.
  56. ^ Бонапарт 1990, п. 80; Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 360.
  57. ^ а б c Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 357.
  58. ^ Краузе и Бонапарт 1993, стр. 1380–1381; Паскуаль и др. 1999 г., п. 378.
  59. ^ Кенигсвальд, Гоин и Паскуаль 1999, п. 291.
  60. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 365.
  61. ^ Келан-Яворовска и Хурум 2001, п. 411; Келан-Яворовска, Чифелли и Луо 2004 С. 335–336.
  62. ^ Гурович и Бек 2009, Таблица 1; Краузе 1993, п. 321.
  63. ^ Паскуаль и др. 1999 г., Рис. 2.
  64. ^ Краузе 1993 С. 321–322.
  65. ^ Гурович 2005, п. 315.
  66. ^ а б Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 362.
  67. ^ а б Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 364.
  68. ^ Краузе 1993, п. 324.
  69. ^ Rougier et al. 2009 г., п. 232.
  70. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 358; Гурович 2005, п. 307.
  71. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, стр. 354–355; Гурович 2005 С. 304–305.
  72. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 358.
  73. ^ Краузе, Киелан-Яворовска и Бонапарт 1992, п. 372.
  74. ^ Краузе и Бонапарт 1993, п. 9380.
  75. ^ Гурович 2005, п. 307.
  76. ^ Goin et al. 2004 г., п. 151.
  77. ^ Rougier et al. 2009 г., п. 225; Гурович и Бек 2009, п. 29.
  78. ^ а б Rougier et al. 2009 г., п. 225.
  79. ^ Гурович 2005, п. 212.
  80. ^ Гурович 2005 С. 204–205.
  81. ^ Келан-Яворовска, Чифелли и Луо 2004, п. 75.
  82. ^ Гурович 2005, п. 203.
  83. ^ Келан-Яворовска, Чифелли и Луо 2004, п. 75; Гурович и Бек 2009, таблица 3; Аверьянов 2002, п. 712; Rougier et al. 2007 г., п. 10.
  84. ^ Гурович и Бек 2009, таблица 3.
  85. ^ Гурович 2005, стр. 209, 212; Прието-Маркес и Салинас 2010 С. 815–816.
  86. ^ Rougier et al. 2009 г., п. 197.
  87. ^ Rougier et al. 2009 г., стр. 196–197; Келан-Яворовска, Чифелли и Луо, 2004 г., п. 75.
  88. ^ Паскуаль и др. 2000 г. С. 399–400.
  89. ^ Гурович 2008, п. 1086.

Цитированная литература

внешняя ссылка