История видообразования - History of speciation

Эта статья о история изучения видообразования. Для более широкого описания биологического явления см. Видообразование.
Чарльз Дарвин в 1868 г.
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

Научное исследование видообразование - как разновидность эволюционируют, чтобы стать новым видом - началось примерно во время Чарльз Дарвин в середине 19 века. Многие естествоиспытатели в то время признавали связь между биогеография (способ распространения видов) и эволюция видов. В 20-м веке наблюдался рост области видообразования, в которую внесены основные вклады, такие как Эрнст Майр исследование и документирование географических закономерностей и взаимоотношений видов. Эта область приобрела известность с современный эволюционный синтез в начале того века. С тех пор исследования видообразования значительно расширились.

Язык видообразования стал более сложным. Споры о схемах классификации механизмов видообразования и репродуктивная изоляция Продолжить. В 21 веке наблюдается возрождение исследований видообразования с новыми методами, такими как молекулярные филогенетика и систематика. Видообразование в основном подразделяется на дискретные режимы, которые соответствуют скорости потока генов между двумя зарождающимися популяциями. Однако сегодня исследования привели к разработке альтернативных схем и открытию новых процессов видообразования.

Ранняя история

Единственная фигура в книге Дарвина 1859 г. О происхождении видов, древо родословных разделяется на новые виды[1]

Чарльз Дарвин представил идею о том, что виды могут развиваться и делиться на отдельные линии, называя это Технические характеристики в его книге 1859 года О происхождении видов.[2] Только в 1906 году современный термин видообразование был придуман биологом Оратор Ф. Кук.[2][3] Дарвин в своей публикации 1859 года сосредоточился в первую очередь на изменениях, которые могут произойти внутри вида, и в меньшей степени на том, как виды могут делиться на две части.[4]:1 Почти повсеместно признано, что книга Дарвина напрямую не касалась своего названия.[1] Вместо этого Дарвин считал, что видообразование происходит в результате вступления видов в новые экологические ниши.[4]:125

Взгляды Дарвина

Есть разногласия относительно того, Чарльз Дарвин признал истинную географическую модель видообразования в своей публикации О происхождении видов.[5] В главе 11 «Географическое распространение» Дарвин обсуждает географические барьеры для миграции, заявляя, например, что «барьеры любого рода или препятствия для свободной миграции тесно и важным образом связаны с различиями между продукцией различных регионов [ мира] ".[6] Ф. Дж. Саллоуэй утверждает, что позиция Дарвина по видообразованию была как минимум "обманчива".[7] и, возможно, позже дезинформировал Вагнера и Дэвида Старра Джордана, полагая, что Дарвин рассматривал симпатрическое видообразование как наиболее важный способ видообразования.[4]:83 Тем не менее Дарвин так и не принял полностью концепцию географического видообразования Вагнера.[5]

Эволюционный биолог Джеймс Маллет утверждает, что мантра, повторенная относительно Дарвина Происхождение видов книга, в которой никогда не обсуждались видообразование, надумана.[1] Иск начался с Томас Генри Хаксли и Джордж Романес (современники Дарвина), которые заявили, что Дарвин не смог объяснить происхождение нездоровья и бесплодия у гибридов.[1][8] Аналогичные требования были обнародованы мутационист школы мысли в конце 20-го века, и даже после современный эволюционный синтез к Ричард Гольдшмидт.[1][8] Еще один сильный сторонник этого взгляда на Дарвина был от Майра.[1][8] Майр утверждал, что Дарвин не смог решить проблему видообразования, поскольку он не определял виды, используя концепцию биологических видов.[9] Однако точка зрения Майра не была полностью принята, поскольку записные книжки Дарвина по трансмутации содержали записи о роли изоляции в разделении видов.[9] Более того, многие идеи Дарвина о видообразовании в значительной степени совпадают с современными теориями обоих адаптивное излучение и экологическое видообразование.[5]

Биогеографическое влияние

Немецкий путешественник Мориц Вагнер (1813–1887)
Смотрите также: Географическая принадлежность

Признание географических факторов, связанных с популяциями видов, присутствовало еще до Дарвина, и многие натуралисты осознавали роль изоляции во взаимоотношениях видов.[10]:482 В 1833 г. К. Л. Глогер опубликовано Изменчивость птиц под влиянием климата в котором он описал географические вариации, но не признал, что географическая изоляция была индикатором прошлых событий видообразования.[10]:482 Другой натуралист в 1856 г. Волластон, изучал островных жуков в сравнении с материковыми видами.[10]:482 Он видел в изоляции ключ к их различию.[10]:482 Однако он не осознавал, что эта модель возникла из-за видообразования.[10]:483 Один натуралист, Леопольд фон Бух (1825) признал географические закономерности и прямо заявил, что географическая изоляция может привести к разделению видов на новые виды.[10]:483 Майр предполагает, что фон Бух, вероятно, был первым натуралистом, который действительно предположил географическое видообразование.[11] Другие натуралисты, такие как Генри Уолтер Бейтс (1863), признал и принял закономерности как свидетельство видообразования, но в случае Бэйта не предложил последовательной модели.[10]:484

В 1868 г. Мориц Вагнер был первым, кто предложил концепцию географического видообразования[12][10]:484 в котором он использовал термин Разделение.[5] Эдвард Бэгнолл Поултон, биолог-эволюционист и убежденный сторонник важности естественного отбора, подчеркнул роль географической изоляции в развитии видообразования,[13] в процессе создания термина «симпатрическое видообразование» в 1904 году.[14][15]

Вагнер и другие естествоиспытатели, изучавшие географическое распространение животных, такие как Карл Джордан и Дэвид Старр Джордан, заметили, что близкородственные виды часто были географически изолированы друг от друга (аллопатрически распределены), что привело к отстаиванию важности географической изоляции в происхождении видов.[4]:2 Считается, что Карл Джордан признал объединение мутации и изоляции в происхождении новых видов, что резко контрастировало с преобладающими в то время взглядами.[10]:486 Дэвид Старр Джордан повторил предложение Вагнера в 1905 году, предоставив множество естественных свидетельств в поддержку теории.[12][16][4]:2 и утверждение, что географическая изоляция очевидна, но, к сожалению, игнорировалась большинством генетиков и экспериментальных эволюционных биологов в то время.[10]:487 Джоэл Асаф Аллен предложил назвать наблюдаемую схему географического разделения близкородственных видов «законом Иордана» (или законом Вагнера).[10]:487 Несмотря на утверждения, большинство систематиков действительно приняли географическую модель видообразования.[10]:487

Многие из первых терминов, используемых для описания видообразования, были выделены Эрнстом Майром.[17] Он был первым, кто описал современную тогда литературу в своей публикации 1942 года. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога и в его последующей публикации 1963 г. Виды животных и эволюция. Как и работы Джордана, они полагались на прямые наблюдения за природой, документируя возникновение географического видообразования.[4]:86 Он описал три режима: географический, полугеографический и негеографический; которые сегодня называются аллопатрическими, парапатрическими и симпатрическими соответственно.[17] Публикация Майра 1942 года, на которую сильно повлияли идеи Карла Джордана и Поултона, считалась авторитетным обзором видообразования на протяжении более 20 лет - и до сих пор ценна.[15]

Основное внимание в работах Майра уделялось важности географии в облегчении видообразования; острова часто выступают центральной темой многих выдвигаемых концепций видообразования.[18] Одним из них была концепция перипатрическое видообразование, вариант аллопатрического видообразования[19][20] (с тех пор он различил эти два режима, назвав их перипатрическими и дихопатрическими.[21]). Эта концепция возникла в результате интерпретации Вагнера Разделение как форма эффект основателя видообразование, сосредоточенное на небольших географически изолированных видах.[5] Позже эта модель была расширена и модифицирована для включения половой отбор к Кеннет Ю. Канеширо в 1976 и 1980 гг.[22][23][24]

Современный эволюционный синтез

Основная статья: Современный синтез (20 век)

Многие генетики в то время мало что сделали, чтобы преодолеть разрыв между генетикой естественного отбора и происхождением репродуктивных барьеров между видами.[4]:3 Рональд Фишер предложил модель видообразования в своей публикации 1930 г. Генетическая теория естественного отбора, где он описал разрушительный отбор, действующий на симпатрические или парапатрические популяции - с репродуктивной изоляцией, завершенной подкреплением.[25] Другие генетики, такие как Дж. Б. С. Холдейн даже не признал, что виды были реальными, в то время как Сьюэлл Райт проигнорировал эту тему, несмотря на то, что принял аллопатрическое видообразование.[4]:3

Основными участниками включения видообразования в современный эволюционный синтез были Эрнст Майр и Феодосий Добжанский.[25] Добжанский, генетик, опубликовал Генетика и происхождение видов в 1937 году, в которой он сформулировал генетическую основу того, как может происходить видообразование.[4]:2 Он признал, что видообразование было нерешенной проблемой в биологии в то время, отвергая позицию Дарвина о том, что новые виды возникли в результате занятия новых ниш - утверждая, что репродуктивная изоляция вместо этого основана на барьерах для потока генов.[4]:2 Впоследствии Майр провел обширную работу по географии видов, подчеркнув важность географического разделения и изоляции, в которой он заполнил пробелы Добжанского относительно происхождения биоразнообразия (в его книге 1942 года).[26] Обе их работы породили, не без противоречий, современное понимание видообразования; стимулирование обширных исследований по этой теме.[4]:3 Кроме того, это распространялось как на растения, так и на животных с Г. Ледьярд Стеббинс Книга, Вариации и эволюция растений и гораздо более поздняя книга 1981 года, Вид растений к Верн Грант.

Эрнст Майр, влиятельный биолог-эволюционист[27]

В 1947 году на конференции Принстонского университета «был достигнут консенсус среди генетиков, палеонтологов и систематиков, и что эволюционная биология стала независимой биологической дисциплиной».[28] Этот синтез 20 века включал видообразование. С тех пор идеи последовательно и неоднократно подтверждались.[26]

Современная работа

После синтеза исследования видообразования продолжались в основном в рамках естествознания и биогеографии - с гораздо меньшим упором на генетику.[4]:4 Изучение видообразования пережило самый большой рост с 1980-х годов.[4]:4 с притоком публикаций и множеством новых терминов, методов, концепций и теорий.[17] Это «третий этап» работы - как Джерри А. Койн и Х. Аллен Орр Проще говоря - привело к усложнению языка, используемого для описания многих процессов видообразования.[17] Исследования и литература по видообразованию стали «огромными, разрозненными и все более техническими».[4]:1

С 1980-х годов новые исследовательские инструменты повысили надежность исследований,[4]:4 с помощью новых методов, теоретических основ, моделей и подходов.[17] Койн и Орр обсуждают современные разработки после 1980-х годов, сосредоточенные вокруг пяти основных тем:

  1. генетика (также основной фактор в современном синтезе),
  2. молекулярная биология и анализ (а именно, филогенетика и систематика );
  3. Сравнительный анализ;
  4. математическое моделирование и компьютерное моделирование; и
  5. роль экология.[4]:5

Экологи осознали, что экологические факторы, лежащие в основе видообразования, недостаточно представлены. Это привело к росту исследований, касающихся роли экологии в способствовании видообразованию - справедливо обозначенное экологическое видообразование.[4]:4 Этот акцент на экологии привел к появлению множества новых терминов, касающихся препятствий для воспроизводства.[17] (например аллохроническое видообразование, при котором поток генов уменьшается или удаляется по времени периодов размножения; или изоляция среды обитания, в которой виды занимают разные среды обитания в пределах одной территории). Симпатрическое видообразование, который Майр считал маловероятным, получил широкое признание.[29][30][31] Исследование влияния естественного отбора на видообразование, в том числе процесс подкрепление, вырос.[32]

Исследователи давно обсуждают роль половой отбор, естественный отбор и генетический дрейф в видообразовании.[4]:383 Дарвин подробно обсуждал половой отбор, а его работы значительно расширил Рональд Фишер; однако только в 1983 году биолог Мэри Джейн Вест-Эберхард признали важность полового отбора в видообразовании.[33][4]:3 Естественный отбор играет роль в том, что любой отбор, направленный на репродуктивную изоляцию, может привести к видообразованию - прямо или косвенно. Генетический дрейф широко изучается с 1950-х годов, особенно с использованием моделей видообразования с пиковым сдвигом за счет генетического дрейфа.[4]:388 Майр защищал эффекты основателя, в котором изолированные особи, подобные тем, что встречаются на островах недалеко от материка, испытывают сильную ограниченность популяции, поскольку они содержат лишь небольшой образец генетической изменчивости в основной популяции.[4]:390[34] Позже другие биологи, такие как Хэмптон Л. Карсон, Алан Темплтон, Сергей Гаврилец, и Алан Гастингс разработали родственные модели видообразования на основе генетического дрейфа, отметив, что острова населены в основном эндемичными видами.[35] Роль отбора в видообразовании широко поддерживается, тогда как видообразование с эффектом основателя - нет.[4]:410 подверглись ряду критических замечаний.[36]

Классификационные дебаты

Видообразование представлено как континуум потока генов, где равняется скорости обмена генами. Три основных географических способа видообразования (аллопатрический, парапатрический, и сочувствующий ) могут существовать в этом континууме, а также в других негеографических модах.

На протяжении всей истории исследований, касающихся видообразования, классификации и разграничения видов и процессов обсуждались. Джулиан Хаксли разделил видообразование на три отдельных вида: географическое видообразование, генетическое видообразование и экологическое видообразование.[10]:427 Сьюэлл Райт предложил десять различных режимов.[10]:427 Эрнст Майр отстаивал важность физического, географического разделения популяций видов, считая его важным для видообразования. Первоначально он предложил три основных режима, известных сегодня: географический, полугеографический, негеографический;[17] соответствующие аллопатрической, парапатрической и симпатрической соответственно.

Фраза «способы видообразования» определена неточно, чаще всего указывая на видообразование, происходящее в результате географического распространения вида.[37] Более кратко, современная классификация видообразования часто описывается как происходящая в континууме потока генов (то есть аллопатрия на и сочувствие [38][39]Эта концепция потока генов рассматривает видообразование как основанное на обмене генами между популяциями, вместо того, чтобы рассматривать чисто географические условия как неизбежно актуальные. Несмотря на это, концепции биогеографических режимов могут быть переведены в модели потока генов (например, на изображении слева); однако этот перевод привел к некоторой путанице в научной литературе.[17]

Сравнение трех классических географических способов видообразования: аллопатрический, парапатрический и сочувствующий; с перипатрическое видообразование включены как частный случай аллопатрического видообразования.

По мере того, как исследования расширялись на протяжении десятилетий, географическая схема подвергалась сомнению. Традиционная классификация считается некоторыми исследователями устаревшей,[40] в то время как другие аргументируют его достоинства. Сторонники негеографических схем часто оправдывают негеографические классификации не отрицанием важности репродуктивной изоляции (или даже самих процессов), а тем фактом, что она упрощает сложность видообразования.[41] Одна из основных критических замечаний по поводу географической структуры состоит в том, что она произвольно разделяет биологический континуум на прерывистые группы.[41] Другая критика связана с тем фактом, что, когда видообразование рассматривается как континуум потока генов, парапатрическое видообразование оказывается необоснованно представленным целым континуумом.[42]- с аллопатричными и симпатрическими крайностями.[41] Койн и Орр утверждают, что схема географической классификации ценна тем, что биогеография контролирует силу действующих эволюционных сил, поскольку поток генов и география четко связаны.[40] Джеймс Маллет и его коллеги утверждают, что дихотомия между симпатией и аллопатрией важна для определения степени, в которой естественный отбор влияет на видообразование.[43] Киркпатрик и Равинье классифицируют видообразование с точки зрения его генетической основы или сил, управляющих репродуктивной изоляцией.[4]:85 Здесь географические способы видообразования классифицируются как типы ассортивного спаривания.[44] Фитцпатрик и его коллеги считают, что биогеографическая схема «является отвлекающим фактором, который может ввести в заблуждение, если настоящая цель состоит в том, чтобы понять влияние естественного отбора на дивергенцию».[40] Они утверждают, что для полного понимания видообразования необходимо изучить «пространственные, экологические и генетические факторы», участвующие в дивергенции.[40] Сара Виа признает важность географии в видообразовании, но предлагает отказаться от классификации по этой схеме.[30]

История режимов и механизмов

Симпатрическое видообразование

Симпатрическое видообразование, С самого начала с Дарвином (который не выдумать термин), был спорным вопросом.[37][4]:125 Майр, наряду со многими другими биологами-эволюционистами, истолковал взгляд Дарвина на видообразование и происхождение биоразнообразия как возникновение видов, вступающих в новые экологические ниши - форма симпатрического видообразования.[1] До Майра симпатрическое видообразование считалось основным способом видообразования. В 1963 году Майр выступил с резкой критикой, сославшись на различные недостатки теории.[4]:126 После этого симпатрическое видообразование перестало быть популярным среди биологов, и лишь недавно к ним возродился интерес.[4]:126 Некоторые биологи, такие как Джеймс Маллет, считают, что взгляд Дарвина на видообразование был неправильно истолкован и истолкован Майром.[1][45] Сегодня симпатрическое видообразование подтверждается данными лабораторных экспериментов и наблюдений с природы.[4]:127[29]

Гибридное видообразование

На протяжении большей части истории видообразования гибридизация (полиплоидия) была спорным вопросом, поскольку ботаники и зоологи традиционно по-разному рассматривали роль гибридизации в видообразовании.[17] Карл Линней был первым, кто предложил гибридизацию в 1760 г.,[46] Øjvind Winge был первым, кто подтвердил аллополиплоидию в 1917 г.,[46][47] а более поздний эксперимент, проведенный Клаузеном и Гудспидом в 1925 году, подтвердил выводы.[46] Сегодня это общепризнанный механизм видообразования.[48]

Исторически зоологи считали гибридизацию редким явлением, а ботаники считали ее обычным явлением для видов растений.[17] Ботаники Г. Ледьярд Стеббинс и Верн Грант были двумя известными ботаниками, которые отстаивали идею гибридного видообразования в 1950-1980-х годах.[17] Гибридное видообразование, также называемое полиплоидным видообразованием (или полиплоидией), - это видообразование, которое возникает в результате увеличения числа наборов хромосом.[4]:321 По сути, это форма симпатрического видообразования, которое происходит мгновенно.[4]:322 Грант придумал термин рекомбинационное видообразование в 1981 г .; особая форма гибридного видообразования, при которой новый вид возникает в результате гибридизации и репродуктивно изолирован от обоих родителей.[4]:337 В последнее время биологи все чаще признают, что гибридное видообразование может происходить и у животных.[49]

Армирование

Юный натуралист Альфред Рассел Уоллес в 1862 г.

Концепция чего-либо видообразование путем подкрепления имеет сложную историю, и его популярность среди ученых со временем значительно меняется.[32][4]:353 Теория подкрепления пережила три фазы исторического развития:[4]:366

  1. правдоподобие на основе непригодных гибридов
  2. неправдоподобность, основанная на выводе о том, что гибриды могут иметь некоторую пригодность
  3. правдоподобие, основанное на эмпирических исследованиях и биологически сложных и реалистичных моделях

Первоначально это было предложено Альфред Рассел Уоллес в 1889 г.,[4]:353 называется эффектом Уоллеса - термин, который сегодня редко используется учеными.[50] Гипотеза Уоллеса отличалась от современной концепции тем, что она фокусировалась на постзиготической изоляции, усиленной групповой выбор.[4]:353[51][52] Добжанский был первым, кто дал полное и современное описание процесса в 1937 году.[4]:353 хотя сам термин не был введен до 1955 г. У. Фрэнк Блэр.[53]

В 1930 г. Рональд Фишер изложил первое генетическое описание процесса подкрепления в Генетическая теория естественного отбора, а в 1965 и 1970 годах было проведено первое компьютерное моделирование, чтобы проверить его достоверность.[4]:366 Позже популяционно-генетический[54] и количественные генетические[55] Были проведены исследования, показавшие, что полностью непригодные гибриды приводят к увеличению презиготической изоляции.[4]:368 После того, как идея Добжанского вышла на передний план исследований видообразования, она получила значительную поддержку - Добжанский предположил, что она иллюстрировала последний шаг в видообразовании (например, после того, как аллопатрическая популяция входит в вторичный контакт ).[4]:353 В 1980-х годах многие биологи-эволюционисты начали сомневаться в правдоподобности этой идеи.[4]:353 основан не на эмпирических данных, а в основном на росте теории, которая считала это маловероятным механизмом репродуктивной изоляции.[56] Тогда возник ряд теоретических возражений. С начала 1990-х годов популярность подкрепления возродилась, и биологи-эволюционисты признали ее правдоподобность - в первую очередь из-за внезапного увеличения объема данных, эмпирических данных лабораторных исследований и исследований природы, сложного компьютерного моделирования и теоретической работы.[4]:372–375

Научный язык, касающийся подкрепления, также менялся с течением времени: разные исследователи применяли разные определения этого термина.[50] Впервые используется для описания наблюдаемых различий в брачных голосах Гастрофрин лягушки в гибридной зоне вторичного контакта,[50] подкрепление также использовалось для описания географически разделенных групп населения, которые испытывают вторичный контакт.[57] Роджер Батлин разграничивает неполную постзиготическую изоляцию от полной изоляции, ссылаясь на неполную изоляцию как на подкрепление, а полностью изолированные популяции как на испытывающие смещение репродуктивного характера.[58] Дэниел Дж. Ховард считается смещение репродуктивного характера, чтобы представлять либо ассортивное спаривание или расхождение черт для распознавания партнера (особенно между симпатрическими популяциями).[50] Согласно этому определению, это включает презиготическое расхождение и полную постзиготическую изоляцию.[59] Мария Р. Серведио и Мохамед Нур рассматривать любое обнаруженное увеличение предзиготической изоляции как подкрепление, если это является ответом на отбор против спаривания между двумя разными видами.[60] Койн и Орр утверждают, что «истинное подкрепление ограничено случаями, когда изоляция усиливается между таксонами, которые все еще могут обмениваться генами».[4]:354

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час Джеймс Маллет (2008), «Век эволюции: Эрнст Майр (1904-2005): взгляд Майра на Дарвина: был ли Дарвин неправ в отношении видообразования?», Биологический журнал Линнеевского общества, 95 (1): 3–16, Дои:10.1111 / j.1095-8312.2008.01089.x
  2. ^ а б Б. Н. Сингх (2012), «Концепции видов и способы видообразования», Текущая наука, 103 (7): 784–790
  3. ^ Кук, Оратор Ф. (30 марта 1906 г.). «Факторы видообразования». Наука. 23 (587): 506–507. Bibcode:1906Sci .... 23..506C. Дои:10.1126 / science.23.587.506. ISSN  0036-8075. PMID  17789700.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао Джерри А. Койн; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование, Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN  978-0-87893-091-3
  5. ^ а б c d е Джеймс Маллет (2010), «Почему взгляд Дарвина на виды был отвергнут биологами двадцатого века?», Биология и философия, 25 (4): 497–527, Дои:10.1007 / s10539-010-9213-7, S2CID  38621736
  6. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов. Мюррей. п. 347. В архиве из оригинала от 05.10.2008.
  7. ^ Ф. Дж. Саллоуэй (1979), «Географическая изоляция в мышлении Дарвина: превратности важнейшей идеи», Исследования по истории биологии, 3: 23–65, PMID  11610987
  8. ^ а б c Маллет, Джеймс (2013). Дарвин и виды. В Майкле Русе (ред.) Кембриджская энциклопедия Дарвина и эволюционной мысли, Издательство Кембриджского университета, стр. 109–115.
  9. ^ а б Малкольм Дж. Коттлер (1978), «Концепция биологического вида Чарльза Дарвина и теория географического видообразования: тетради трансмутации», Анналы науки, 35 (3): 275–297, Дои:10.1080/00033797800200251
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Эрнст Майр (1963), Виды животных и эволюция, Harvard University Press, стр. 1–797.
  11. ^ Эрнст Майр (1998), Эволюционный синтез: перспективы объединения биологии, Издательство Гарвардского университета, стр. 36, ISBN  978-0674272262
  12. ^ а б Дэвид Старр Джордан (1905), «Происхождение видов через изоляцию», Наука, 22 (566): 545–562, Bibcode:1905Sci .... 22..545S, Дои:10.1126 / science.22.566.545, PMID  17832412
  13. ^ Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А. (редактор), «Режимы и механизмы видообразования», Обзоры в области клеточной биологии и молекулярной медицины, 2 (3): 60–93, Дои:10.1002/3527600906, ISBN  9783527600908CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  14. ^ Эрнст Майр (1942), Систематика и происхождение видов, Columbia University Press, стр. 148
  15. ^ а б Джеймс Маллет (2004), «Перспективы: Поултон, Уоллес и Джордан: как открытия бабочек Papilio привели к новой концепции вида 100 лет назад», Систематика и биоразнообразие, 1 (4): 441–452, Дои:10.1017 / S1477200003001300, S2CID  86041887
  16. ^ Дэвид Старр Джордан (1908 г.), "Закон близнецов", Американский натуралист, 42 (494): 73–80, Дои:10.1086/278905
  17. ^ а б c d е ж грамм час я j k Ричард Г.Харрисон (2012), «Язык видообразования», Эволюция, 66 (12): 3643–3657, Дои:10.1111 / j.1558-5646.2012.01785.x, PMID  23206125, S2CID  31893065
  18. ^ Брент К. Эмерсон (2008), «Век эволюции: Эрнст Майр (1904–2005): видообразование на островах: чему мы учимся?», Биологический журнал Линнеевского общества, 95 (1): 47–52, Дои:10.1111 / j.1095-8312.2008.01120.x
  19. ^ Майр, Э. 1954. Изменение генетической среды и эволюции. В: Эволюция как процесс (Дж. Хаксли, А. К. Харди и Э. Б. Форд, ред.), Стр. 157–180. Братья Анвин, Лондон.
  20. ^ Майр, Э. 1982. Процессы видообразования у животных. В: Механизмы видообразования (Ред. А. Р. И. Лисс), стр. 1–19. Алан Р. Лисс Inc., Нью-Йорк.
  21. ^ Эрнст Майр (2001), Что такое эволюция, Основные книги, стр. 178–179, ISBN  978-0465044269
  22. ^ Кеннет Ю. Канеширо (1976), "Этологическая изоляция и филогения в подгруппе Plantibia гавайских Дрозофила", Эволюция, 30 (4): 740–745, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1976.tb00954.x, PMID  28563322, S2CID  205773169
  23. ^ Кеннет Ю. Канеширо (1980), «Половой отбор, видообразование и направление эволюции», Эволюция, 34 (3): 437–444, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1980.tb04833.x, PMID  28568697
  24. ^ Андерс Один и Анн-Бритт Флорин (2002), "Половой отбор и периферийное видообразование: новый взгляд на модель Канеширо", Журнал эволюционной биологии, 15 (2): 301–306, Дои:10.1046 / j.1420-9101.2002.00378.x, S2CID  82095639
  25. ^ а б Джерри А. Койн (1994), «Эрнст Майр и происхождение видов», Эволюция, 48 (1): 19–30, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1994.tb01290.x, PMID  28567778
  26. ^ а б Эрнст Майр (2004), «80 лет наблюдения за эволюционным пейзажем» (PDF), Наука, 305 (5680): 46–47, Дои:10.1126 / science.1100561, PMID  15232092, S2CID  161868412, в архиве (PDF) из оригинала на 2018-02-03
  27. ^ Майкл Ф. Клеридж и Воан Саутгейт (2008), «Век эволюции: Эрнст Майр (1904–2005): Введение», Биологический журнал Линнеевского общества, 95 (1): 1–2, Дои:10.1111 / j.1095-8312.2008.01119.x
  28. ^ Юрген Хаффер (2007), Орнитология, эволюция и философия: жизнь и наука Эрнста Майра 1904–2005, Springer-Verlag Berlin Heidelberg, стр. 183–241, ISBN  978-3-540-71777-5
  29. ^ а б Майкл Турелли; Николас Х. Бартон; Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции, 16 (7): 330–343, Дои:10.1016 / S0169-5347 (01) 02177-2, PMID  11403865
  30. ^ а б Сара Виа (2001), «Симпатрическое видообразование у животных: гадкий утенок вырастает», Тенденции в экологии и эволюции, 16 (1): 381–390, Дои:10.1016 / S0169-5347 (01) 02188-7, PMID  11403871
  31. ^ Джеймс Маллет (2001), "Революция видообразования", Журнал эволюционной биологии, 14 (6): 887–888, Дои:10.1046 / j.1420-9101.2001.00342.x
  32. ^ а б Мохамед А. Ф. Нур (1999), «Укрепление и другие последствия симпатии», Наследственность, 83 (5): 503–508, Дои:10.1038 / sj.hdy.6886320, PMID  10620021
  33. ^ Марлен Зук (2004), «Премия Сьюэлл Райт 2003: Мэри Джейн Вест-Эберхард», Американский натуралист, 163 (1): i – ii, Дои:10.1086/381946
  34. ^ Майр, Эрнст (1954). Изменение генетической среды и эволюции. В Дж. Хаксли, А. С. Харди и Э. Б. Форд. (ред.) Эволюция как процесс, Джордж Аллен и Анвин, Лондон, стр. 157–180.
  35. ^ Провин, Уильям Болл (1989). Эффекты основателя и генетические революции в микроэволюции и видообразовании. В L. V. Giddings, K. Y. Kaneshiro, W. W. Anderson. (ред.) Генетика, видообразование и принцип основателя, Oxford University Press, Нью-Йорк, стр. 43–76.
  36. ^ Матуте, Д. Р. (2013), «Роль эффектов основателя на эволюцию репродуктивной изоляции», Журнал эволюционной биологии, 26 (11): 2299–2311, Дои:10.1111 / jeb.12246, PMID  24118666, S2CID  10192721
  37. ^ а б Шоу, Керри Л. (2012). «Вид и вид: обзор». eLS. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0001742.pub2. ISBN  978-0470016176. Отсутствует или пусто | название = (помощь)
  38. ^ Сергей Гаврилец (2004), Фитнес-пейзажи и происхождение видов, Princeton University Press, стр. 13
  39. ^ Сергей Гаврилец (2003), «Перспектива: модели видообразования: что мы узнали за 40 лет?», Эволюция, 57 (10): 2197–2215, Дои:10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00233.x, PMID  14628909, S2CID  2936776
  40. ^ а б c d Бенджамин М. Фицпатрик, Джеймс А. Фордайс и Сергей Гаврилец (2009 г.), «Образцы, процессы и географические способы видообразования», Журнал эволюционной биологии, 22 (11): 2342–2347, Дои:10.1111 / j.1420-9101.2009.01833.x, PMID  19732257, S2CID  941124CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  41. ^ а б c Роджер К. Батлин, Хуан Галиндо и Джон В. Грэм (2008), «Симпатрический, парапатрический или аллопатрический: самый важный способ классификации видообразования?», Философские труды Королевского общества B: биологические науки, 363 (1506): 2997–3007, Дои:10.1098 / rstb.2008.0076, ЧВК  2607313, PMID  18522915CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  42. ^ Бенджамин М. Фицпатрик, Джеймс А. Фордайс и Сергей Гаврилец (2009), «Что такое симпатрическое видообразование?», Журнал эволюционной биологии, 21 (6): 1452–1459, Дои:10.1111 / j.1420-9101.2008.01611.x, PMID  18823452CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  43. ^ Джеймс Маллет, Аксель Мейер, Патрик Носил, Джеффри Л. Федер (2009), «Космос, симпатия и видообразование», Журнал эволюционной биологии, 22 (11): 2332–2341, Дои:10.1111 / j.1420-9101.2009.01816.x, PMID  19732264CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  44. ^ Марк Киркпатрик; Виржини Равинье (2002), "Видообразование путем естественного и полового отбора: модели и эксперименты", Американский натуралист, 159: S22 – S35, Дои:10.1086/338370, PMID  18707367
  45. ^ Джеймс Маллет (2005), «Видообразование в 21 веке», Наследственность, 95 (1): 105–109, Дои:10.1038 / sj.hdy.6800686, ISSN  0018-067X
  46. ^ а б c Эбботт, Ричард Дж .; Райзеберг, Лорен Х. (2012). Гибридное видообразование. eLS. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0001753.pub2. ISBN  978-0470016176.
  47. ^ Р. Э. Клаузен и Т. Х. Гудспид (1925), "Межвидовая гибридизация у Nicotiana. II. Тетраплоид ГЛЮТИНОЗА-ТАБАКУМ Гибрид, экспериментальная проверка гипотезы Винджа », Генетика, 10 (3): 278–284, ЧВК  1200860, PMID  17246274
  48. ^ Дуглас Э. Солтис, Ричард Дж. А. Баггс, Джефф Дж. Дойл и Памела С. Солтис (2010), «Что мы до сих пор не знаем о полиплоидии», Таксон, 59 (5): 1387–1403, Дои:10.1002 / налог.595006CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  49. ^ Джеймс Маллет (2007), «Гибридное видообразование», Природа, 446 (7133): 279–283, Bibcode:2007Натура.446..279М, Дои:10.1038 / природа05706, PMID  17361174, S2CID  1016526
  50. ^ а б c d Sætre, Гленн-Питер (2012). «Армирование». eLS. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0001754.pub3. ISBN  978-0470016176. Отсутствует или пусто | название = (помощь)
  51. ^ Литтлджон, М. Дж. (1981). Репродуктивная изоляция: критический обзор. В У. Р. Атчли и Д. С. Вудрафф (ред.) Эволюция и видообразование, Издательство Кембриджского университета, стр. 298–334.
  52. ^ Марио А. Фарес (2015), Естественный отбор: методы и приложения, CRC Press, стр. 3, ISBN  9781482263725
  53. ^ Блэр, В. Франк (1955), «Брачный вызов и стадия видообразования в Microhyla olivacea-M. carolinensis сложный", Эволюция, 9 (4): 469–480, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1955.tb01556.x, S2CID  88238743
  54. ^ Стэнли Сойер и Дэниел Хартл (1981), «Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: эффект Уоллеса», Теоретическая популяционная биология, 19 (1): 261–273, Дои:10.1016/0040-5809(81)90021-6
  55. ^ Дж. А. Свед (1981), "Двухполая полигенная модель эволюции преждевременной изоляции. I. Детерминистская теория для естественных популяций", Генетика, 97 (1): 197–215, ЧВК  1214384, PMID  17249073
  56. ^ Джереми Л. Маршалл, Майкл Л. Арнольд и Дэниел Дж. Ховард (2002), «Укрепление: дорога не пройдена», Тенденции в экологии и эволюции, 17 (12): 558–563, Дои:10.1016 / S0169-5347 (02) 02636-8CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  57. ^ Феодосий Добжанский (1937), Генетика и происхождение видов, Издательство Колумбийского университета
  58. ^ Бутлин, Роджер К. (1989). Усиление предварительной изоляции. В Отте, Д. и Эндлер, Джон А. (ред.) Видообразование и его последствия, Sinauer Associates, стр. 158–179, ISBN  0-87893-657-2
  59. ^ Ховард, Д. Дж. (1993). Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы. В: Харрисон, Р. Г. (редакторы) Гибридные зоны и эволюционный процесс, Oxford University Press, стр. 46–69.
  60. ^ Мария Р. Серведио и Мохамед А. Ф. Нур (2003), «Роль подкрепления в видообразовании: теория и данные», Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики, 34: 339–364, Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132412