Высотная адаптация человека - High-altitude adaptation in humans

Высотная адаптация человека это пример эволюционная модификация в определенных человеческих популяциях, в том числе Тибет в Азии Анды Америки и Эфиопия в Африке, которые приобрели способность выживать в чрезвычайно высоких высоты. Это приспособление означает необратимое, долгосрочные физиологические реакции к высокогорной среде, связанной с наследственными поведенческий и генетические изменения. В то время как остальная часть населения пострадает от серьезных последствий для здоровья, коренные жители этих регионов хорошо себя чувствуют в самых высоких частях мира. Эти люди претерпели обширные физиологические и генетические изменения, особенно в регуляторных системах кислорода. дыхание и кровь обращение по сравнению с населением низменностей в целом.[1][2]

Около 140 миллионов человек, или чуть менее 2% мирового населения, постоянно живут в высоты более 2500 метров (8200 футов) в Южная Америка, Восточная Африка, и Южная Азия. Эти группы сделали это для тысячелетия без видимых осложнений.[3] Этот особенный приспособление теперь признан примером естественный отбор в действии.[4] Адаптация тибетцев - самый быстрый известный пример эволюция человека, как предполагается, когда-то около 1000 г. до н. э.[5][6][7] до 7000 г. до н. э.[8][9]

Происхождение и основа

Гималаи, на южной окраине Тибетского плато

Люди естественно адаптированы к низина среда, в которой много кислорода.[10] Когда люди из общей низменности поднимаются на высоту более 2500 метров (8200 футов), они испытывают высотная болезнь, который является разновидностью гипоксия, клинический синдром острой кислородной недостаточности. Некоторые люди заболевают даже на высоте более 1500 метров (5000 футов).[11] Осложнения включают: усталость, головокружение, одышка, головные боли, бессонница, недомогание, тошнота, рвота, телесная боль, потеря аппетита, звон в ушах, пузыри и покраснение рук и ног, и расширенные вены.[12][13][14]

Болезнь усугубляется такими связанными с ней симптомами, как отек головного мозга (отек мозга) и отек легких (скопление жидкости в легких).[15][16] Несколько дней они чрезмерно дышать и сжигать лишнюю энергию даже когда тело расслабленный. В частота сердцебиения затем постепенно уменьшается. По сути, гипоксия - одна из основных причин смерти горцев.[17][18] У женщин это может серьезно повлиять на беременность, например, развитие высокое кровяное давление, называется преэклампсия, что приводит к преждевременные роды, низкий вес при рождении младенцев, и часто сложно с обильное кровотечение, припадки, и смерть матери.[1][19]

По оценкам, более 140 миллионов человек во всем мире живут на высоте более 2500 метров (8 200 футов) над уровнем моря, из которых 13 миллионов находятся в Эфиопии, 1,7 миллиона - в Тибете (всего 78 миллионов в Азия ), 35 миллионов в Андах Южной Америки и 0,3 миллиона в Колорадо скалистые горы.[20] Некоторые уроженцы Тибета, Эфиопии и Анд жили на этих высотах в течение нескольких поколений и защищены от гипоксии в результате генетической адаптации.[3][12] По оценкам, на высоте 4000 метров (13000 футов) каждые полный воздух содержит только 60% молекул кислорода, которые есть у людей на уровне моря.[20] Таким образом, горцы постоянно находятся в среде с низким содержанием кислорода, но при этом живут без каких-либо изнурительных проблем.[21] Один из наиболее задокументированных эффектов большой высоты - постепенное снижение вес при рождении. Известно, что женщины из долгожителей высокогорного населения не страдают. Известно, что эти женщины рожают детей с более тяжелым весом, чем женщины из низинных жителей. Это особенно верно среди тибетских младенцев, чей средний вес при рождении на 294–650 (~ 470) г тяжелее, чем у окружающих. Китайское население; и их уровень кислорода в крови значительно выше.[22]

Первые научные исследования высотной адаптации были выполнены А. А. Роберто Фрисанчо из университет Мичигана в конце 1960-х среди Люди кечуа Перу.[23][24] Пол Т. Бейкер, Государственный университет Пенсильвании, (в Отдел антропологии ) также провел значительное количество исследований по адаптации человека к работе на больших высотах и ​​обучал студентов, которые продолжили это исследование.[25] Один из этих студентов, антрополог Синтия Билл из Кейс Вестерн Резервный университет, начал проводить исследования высотной адаптации среди тибетцев в начале 1980-х годов, продолжая заниматься этим по сей день.[26]

Физиологическая основа

Тибетцы

Семья шерпа

Ученые начали замечать необычайную физическую работоспособность тибетцев с начала эры гималайского альпинизма в начале 20 века. Гипотеза о возможной эволюционной генетической адаптации имеет смысл.[27] В Тибетское плато имеет среднюю высоту 4000 метров (13000 футов) над уровнем моря и покрывает более 2,5 миллионов км2, это самый высокий и самый большой плато в мире. В 1990 году было подсчитано, что на плато проживают 4 594 188 тибетцев, из которых 53% живут на высоте более 3500 метров (11500 футов). Довольно большое количество (около 600 000) живут на высоте более 4500 метров (14 800 футов) в районе Чантун-Циннань.[28] Там, где живут тибетские горцы, уровень кислорода составляет всего около 60% от уровня моря. Тибетцы, живущие в этом регионе 3000 лет, не демонстрируют повышенных концентраций гемоглобина, чтобы справиться с дефицитом кислорода, как это наблюдается у других популяций, которые временно или постоянно перемещались на большие высоты. Вместо этого тибетцы вдыхают больше воздуха с каждым вдохом и дышат быстрее, чем жители уровня моря или жители Анд. Тибетцам лучше оксигенация при рождении, увеличенные объемы легких на протяжении всей жизни и более высокая способность к упражнение. Они показывают устойчивый рост мозговой кровоток, более низкая концентрация гемоглобина и меньшая восприимчивость к хроническая горная болезнь по сравнению с другими популяциями из-за более длительного проживания на большой высоте.[29][30]

У людей может развиться кратковременная толерантность при тщательной физической подготовке и систематическом отслеживании движений, но биологические изменения являются временными и обратимыми, когда они возвращаются в низины.[31] Более того, в отличие от жителей равнин, которые только испытывают учащенное дыхание В течение нескольких дней после выхода на большую высоту тибетцы сохраняют учащенное дыхание и повышенную емкость легких на протяжении всей жизни.[32] Это позволяет им вдыхать большее количество воздуха в единицу времени, чтобы компенсировать низкий уровень кислорода. Кроме того, у них высокий уровень (в основном двойной) оксид азота в их крови, по сравнению с жителями равнин, и это, вероятно, помогает их кровеносным сосудам расширять для улучшения Циркуляция крови.[33] Кроме того, их уровень гемоглобина существенно не отличается (в среднем 15,6 г / дл у мужчин и 14,2 г / дл у женщин),[34] от людей, живущих на небольшой высоте. (Обычно альпинисты испытывают повышение уровня гемоглобина более чем на 2 г / дл в базовом лагере на Эвересте за две недели.[35]) Таким образом, они могут избежать последствий как гипоксии, так и горной болезни на протяжении всей жизни. Даже когда они поднимались на самые высокие вершины, такие как Mt. Эверест, они показали регулярное потребление кислорода, лучшую вентиляцию, более быструю гипоксическую вентиляционную реакцию, больший объем легких, большую диффузионную способность, постоянную массу тела и лучшее качество сна по сравнению с людьми из низин.[36]

Анд

В отличие от тибетцев, горцы Анд, жившие на больших высотах не более 11 000 лет, демонстрируют иную картину адаптации гемоглобина. Концентрация гемоглобина у них выше, чем у жителей низин, что также случается с жителями низин, перемещающимися на большую высоту. Когда они проводят несколько недель в низинах, их гемоглобин падает до среднего уровня у других людей. Это показывает только временную и обратимую акклиматизацию. Однако, в отличие от жителей равнин, у них действительно повышен уровень кислорода в гемоглобине, то есть больше кислорода на объем крови, чем у других людей. Это дает возможность переносить больше кислорода в каждом эритроците, делая более эффективный перенос кислорода в их теле, в то время как их дыхание, по существу, происходит с той же скоростью.[32] Это позволяет им преодолевать гипоксию и нормально воспроизводить детей без риска смерти матери или ребенка. Горцы Анд известны от миссионеров 16-го века, что их воспроизводство всегда было нормальным, без какого-либо влияния на рождение или риск преждевременного прерывания беременности, что часто бывает при гипоксическом стрессе.[37] У них в процессе развития увеличился остаточный объем легких и связанный с этим увеличение альвеолярный области, которые дополняются повышенной толщиной тканей и умеренным увеличением красные кровяные тельца. Хотя физический рост в размерах отложенный, ускоряется рост легочных объемов.[38] Неполная адаптация, такая как повышенный уровень гемоглобина, по-прежнему подвергает их риску горной болезни в старости.

Женщина кечуа с ламами

Среди народа кечуа Альтиплано, существует значительный разброс в NOS3 (ген, кодирующий эндотелиальная синтаза оксида азота, eNOS), что связано с повышенным уровнем оксида азота на большой высоте.[39] Дети нуньоа, принадлежащие к родословной кечуа, имеют более высокое содержание кислорода в крови (91,3) и более низкую частоту сердечных сокращений (84,8), чем их сверстники школьного возраста другой национальности, у которых в среднем уровень кислорода в крови составляет 89,9 и частота сердечных сокращений составляет 88–91.[40] Самки происхождения кечуа, рожденные и разводимые на большой высоте, имеют сравнительно увеличенный объем легких для учащенного дыхания.[41]

Церемония аймара

Профиль крови сравнения показывают, что среди жителей Анд Аймаранские горцы лучше приспособлены к высокогорью, чем кечуа.[42][43] Среди Боливийский У аймара вентиляция в состоянии покоя и гипоксическая респираторная реакция были довольно низкими (примерно в 1,5 раза ниже), в отличие от таковых у тибетцев. Внутрипопуляционная генетическая изменчивость среди аймара была относительно меньшей.[44][45] Более того, по сравнению с тибетцами, уровень гемоглобина в крови на больших высотах у аймарцев заметно выше, в среднем 19,2 г / дл для мужчин и 17,8 г / дл для женщин.[34] Среди различных коренных популяций горцев лежащие в основе физиологические реакции на адаптацию весьма различны. Например, среди четырех количественных характеристик, таких как вентиляция в состоянии покоя, гипоксическая вентиляционная реакция, сатурация кислорода и концентрация гемоглобина, уровни вариаций значительно различаются у тибетцев и аймаров.[46]

Эфиопы

Народы Эфиопское нагорье также живут на очень больших высотах, от 3000 метров (9800 футов) до 3500 метров (11500 футов). У горцев Эфиопии повышенный уровень гемоглобина, как у жителей Анд и низин на больших высотах, но у жителей Анд не наблюдается повышения содержания кислорода в гемоглобине.[47] Среди здоровых людей средние концентрации гемоглобина составляют 15,9 и 15,0 г / дл для мужчин и женщин соответственно (что ниже нормы, почти как у тибетцев), а средняя сатурация гемоглобина кислородом составляет 95,3% (что выше среднего , как и у Анд).[48] Кроме того, у эфиопских горцев не наблюдается каких-либо значительных изменений в кровообращении мозга, которые наблюдались у горцев Перу (и приписывались их частым заболеваниям, связанным с высотой).[49] Тем не менее, как и жители Анд и Тибетцы, горцы Эфиопии невосприимчивы к чрезвычайным опасностям, создаваемым высокогорной средой, и их модель адаптации определенно уникальна от таковой у других высокогорных народов.[20]

Генетическая основа

Лежащий в основе молекулярная эволюция высотной адаптации исследовали и поняли сравнительно недавно.[21] В зависимости от географических факторов и факторов окружающей среды высотная адаптация включает различные генетические паттерны, некоторые из которых возникли совсем недавно. Например, тибетские адаптации стали преобладать за последние 3000 лет, что является быстрым примером недавняя эволюция человека. На рубеже 21 века сообщалось, что генетический состав респираторных компонентов тибетского и эфиопского населения существенно различается.[46]

Тибетцы

Значительные доказательства у тибетских горцев позволяют предположить, что различия в гемоглобине и кислород в крови уровни адаптивны, поскольку Дарвиновский фитнес. Документально подтверждено, что тибетские женщины с высокой вероятностью имеют от одного до двух аллели из-за высокого содержания кислорода в крови (что необычно для нормальных женщин) было больше выживших детей; чем выше кислородная емкость, тем ниже детская смертность.[50] В 2010 году впервые гены, ответственные за уникальные адаптивные особенности, были идентифицированы после секвенирования генома 50 тибетцев и 40 Хань китайский из Пекин. Первоначально самым сильным сигналом естественного отбора был обнаруженный фактор транскрипции, участвующий в реакции на гипоксию, называемый эндотелиальным белком 1 домена Per-Arnt-Sim (PAS) (EPAS1 ). Было обнаружено, что один однонуклеотидный полиморфизм (SNP) в EPAS1 показывает разницу в частоте 78% между образцами из Тибета и материкового Китая, что представляет собой самое быстрое генетическое изменение, наблюдаемое в любом гене человека на сегодняшний день. Следовательно, тибетская адаптация к большой высоте становится самым быстрым процессом фенотипически наблюдаемый эволюция у людей,[51] что, по оценкам, произошло несколько тысяч лет назад, когда тибетцы отделились от населения материкового Китая. Время генетической дивергенции по разным оценкам составляет 2750 (первоначальная оценка),[7] 4,725,[9] 8,000,[52] или 9 000[8] много лет назад. Мутации в EPAS1, с большей частотой у тибетцев, чем у их ханьских соседей, коррелируют со снижением концентрации гемоглобина у тибетцев, что является признаком их адаптации к гипоксии. Одновременно два гена egl nine гомолог 1 (EGLN1 ) (который подавляет выработку гемоглобина при высокой концентрации кислорода) и рецептор альфа, активируемый пролифератором пероксисом (PPARA ), также были определены как положительно отобранные в связи с пониженной природой гемоглобина у тибетцев.[53]

Точно так же Шерпы, известные своей гималайской выносливостью, демонстрируют аналогичные закономерности в EPAS1 ген, который дополнительно подтверждает, что ген находится под отбор для адаптации к высокогорной жизни тибетцев.[54] Исследование, проведенное в 2014 году, показывает, что мутант EPAS1 ген мог быть унаследован от архаичных гоминины, то Денисовцы.[55] EPAS1 и EGLN1 определенно являются основными генами уникальных адаптивных черт по сравнению с генами китайцев и японцев.[56] Сравнительный анализ генома в 2014 году показал, что тибетцы унаследовали равную смесь геномов от непальских шерпа и ханса, а адаптивные гены они получили от линии шерпа. Кроме того, расщепление популяции, по оценкам, произошло примерно от 20 000 до 40 000 лет назад, ряд которых подтверждает археологические данные, свидетельства ДНК митохондрий и Y-хромосомы о первоначальной колонизации Тибетского плато около 30 000 лет назад.[57]

Гены (EPAS1, EGLN1, и PPARA) функционируют совместно с другим геном, названным факторы, индуцируемые гипоксией (HIF), который, в свою очередь, является основным регулятором производства эритроцитов (эритропоэз ) в ответ на кислородный обмен.[58][59][60] Гены связаны не только со снижением уровня гемоглобина, но и с регулированием энергетического обмена. EPAS1 в значительной степени связано с повышением концентрации лактата (продукт анаэробный гликолиз ), и PPARA коррелирует со снижением активности окисление жирных кислот.[61] EGLN1 кодирует фермент пролилгидроксилазу 2 (PHD2), участвующий в эритропоэзе. У тибетцев мутация EGLN1 (в частности, в положении 12, где цитозин заменен на гуанин; и в положении 380, где G заменен на C), приводит к появлению мутанта PHD2 (аспарагиновая кислота в положении 4 становится глутамином, а цистеин в положении 127 становится серином), и эта мутация ингибирует эритропоэз. Предполагается, что мутация произошла около 8000 лет назад.[62] Кроме того, тибетцы обогащены генами, относящимися к классу болезней человеческого воспроизводства (такими как гены из DAZ, BPY2, CDY, и HLA-DQ и HLA-DR кластеры генов) и категории биологических процессов ответа на Повреждение ДНК стимул и Ремонт ДНК (Такие как RAD51, RAD52, и MRE11A ), которые связаны с адаптивными особенностями высокой массы тела ребенка при рождении и более темный оттенок кожи и, скорее всего, связаны с недавней местной адаптацией.[63]

Анд

Паттерны генетической адаптации у жителей Анд в значительной степени отличаются от таковых у тибетцев, при этом обе популяции демонстрируют доказательства положительного естественного отбора в различных генах или областях генов. Тем не мение, EGLN1 по-видимому, является основным признаком эволюции, поскольку свидетельствует о положительном отборе как у тибетцев, так и у жителей Анд. Даже в этом случае характер вариации этого гена отличается в двух популяциях.[4] У жителей Анд нет значимых ассоциаций между EPAS1 или же EGLN1 SNP генотипы и концентрация гемоглобина, которая была характерна для тибетцев.[64] Последовательности всего генома 20 жителей Анд (половина из них страдает хронической горной болезнью) показали, что два гена, SENP1 (регулятор эритропоэза) и ANP32D (онкоген), играют жизненно важную роль в их слабой адаптации к гипоксии.[65]

Эфиопы

Адаптивный механизм у эфиопских горцев совершенно иной. Вероятно, это связано с тем, что их миграция в горы была относительно ранней; например, Амхара жили на высоте более 2500 метров (8 200 футов) на протяжении как минимум 5000 лет и на высоте от 2 000 метров (6600 футов) до 2400 метров (7900 футов) более 70 000 лет.[66] Геномный анализ двух этнических групп, амхара и Оромо, выявили, что вариации генов, связанные с различием гемоглобина у тибетцев или другими вариантами в то же расположение гена не влияют на адаптацию эфиопов.[67] Идентификация конкретных генов также показывает, что у эфиопов задействованы несколько генов-кандидатов, в том числе CBARA1, VAV3, ARNT2 и THRB. Два из этих генов (THRB и ARNT2), как известно, играют роль в Путь HIF-1, путь, упомянутый в предыдущей работе, описанной в тибетских и андских исследованиях. Это подтверждает идею о том, что адаптация к большой высоте возникла независимо у разных горцев в результате конвергентная эволюция.[68]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Фрисанчо АР (1993). Адаптация и приспособление человека. Пресса Мичиганского университета. С. 175–301. ISBN  978-0472095117.
  2. ^ Хиллари Мэйелл (24 февраля 2004 г.). «Три высокогорных народа, три адаптации к разреженному воздуху». National Geographic News. Национальное географическое общество. Получено 1 сентября 2013.
  3. ^ а б Мур LG (1983). «Генетическая адаптация человека к большой высоте». Высотная медицинская биология. 2 (2): 257–279. Дои:10.1089/152702901750265341. PMID  11443005.
  4. ^ а б Бигхэм А., Баучет М., Пинто Д., Мао X, Эйки Дж. М., Мей Р., Шерер С.В., Джулиан К.Г., Уилсон М.Дж., Лопес Херраес Д., Брутсарт Т., Парра Е.Дж., Мур Л.Г., Шрайвер М.Д. (2010). «Идентификация признаков естественного отбора в тибетских и андских популяциях с использованием плотных данных сканирования генома». PLOS Genetics. 6 (9): e1001116. Дои:10.1371 / journal.pgen.1001116. ЧВК  2936536. PMID  20838600.
  5. ^ Сандерс Р. (1 июля 2010 г.). «Тибетцы адаптировались к большой высоте менее чем за 3000 лет». Центр новостей, Калифорнийский университет в Беркли. Регенты UC. Получено 2013-07-08.
  6. ^ Хсу Дж (1 июля 2010 г.). «Тибетцы претерпели самую быструю эволюцию среди людей». Живая наука. TechMediaNetwork.com. Получено 2013-07-08.
  7. ^ а б Yi, X .; Liang, Y .; Huerta-Sanchez, E .; Джин, X .; Cuo, Z. X. P .; Pool, J. E .; Сюй, X .; Jiang, H .; и другие. (2010). «Секвенирование 50 экзомов человека показывает адаптацию к большой высоте». Наука. 329 (5987): 75–78. Bibcode:2010Sci ... 329 ... 75Y. Дои:10.1126 / science.1190371. ЧВК  3711608. PMID  20595611.
  8. ^ а б Ху, Хао; Петуси, Найя; Глусман, Густаво; Ю, Яо; Болендер, Райан; Таши, Цеванг; Дауни, Джонатан М .; Роуч, Джаред С .; Коул, Эми М .; Лоренцо, Фелипе Р .; Роджерс, Алан Р. (2017). Тишкофф, Сара А. (ред.). «Эволюционная история тибетцев, выведенная из полногеномного секвенирования». PLOS Genetics. 13 (4): e1006675. Дои:10.1371 / journal.pgen.1006675. ЧВК  5407610. PMID  28448578.
  9. ^ а б Ян, Цзянь; Джин, Цзы-Бин; Чен, Цзе; Хуанг, Сю-Фэн; Ли, Сяо-Ман; Лян, Юань-Бо; Мао, Цзянь-Ян; Чен, Синь; Чжэн, Чжили; Бакши, Эндрю; Чжэн, Донг-Донг (2017). «Генетические признаки высотной адаптации тибетцев». Труды Национальной академии наук. 114 (16): 4189–4194. Дои:10.1073 / pnas.1617042114. ЧВК  5402460. PMID  28373541.
  10. ^ Мур Л.Г., Регенштейн Дж. Г. (1983). «Адаптация к большой высоте». Ежегодный обзор антропологии. 12: 285–304. Дои:10.1146 / annurev.an.12.100183.001441.
  11. ^ Брундретт, G (2002). «Болезнь на большой высоте: обзор литературы». Журнал Королевского общества укрепления здоровья. 122 (1): 14–20. Дои:10.1177/146642400212200109. PMID  11989137. S2CID  30489799.
  12. ^ а б Пеналоза Д., Ариас-Стелла Дж. (2007). «Сердце и легочное кровообращение на больших высотах: здоровые горцы и хроническая горная болезнь». Тираж. 115 (9): 1132–1146. Дои:10.1161 / CIRCULATIONAHA.106.624544. PMID  17339571.
  13. ^ Леон-Веларде Ф, Виллафуэрте, Ришале Дж. П. (2010). «Хроническая горная болезнь и сердце». Прог Кардиоваск Дис. 52 (6): 540–549. Дои:10.1016 / j.pcad.2010.02.012. PMID  20417348.
  14. ^ Уитли К., Крид М., Меллор А. (2011). «Гематологические изменения на высоте». Армейский медицинский корпус JR. 157 (1): 38–42. Дои:10.1136 / jramc-157-01-07. PMID  21465909. S2CID  12821635.
  15. ^ Параликар SJ (2012). «Высотный отек легких - клиника, патофизиология, профилактика и лечение». Индийский J Occup Environ Med. 16 (2): 59–62. Дои:10.4103/0019-5278.107066. ЧВК  3617508. PMID  23580834.
  16. ^ Эйде Р.П., третий, Асплунд, Калифорния; Асплунд (2012). «Горная болезнь: актуальная информация о профилактике и лечении». Curr Sports Med Rep. 11 (3): 124–30. Дои:10.1249 / JSR.0b013e3182563e7a. PMID  22580489. S2CID  46056757.
  17. ^ Хьюи РБ, Эгускица Х, Диллон М (2001). «Альпинизм в воздухе. Образцы смерти и погоды на большой высоте». Adv Exp Med Biol. 502: 225–336. Дои:10.1007/978-1-4757-3401-0_15. PMID  11950141.
  18. ^ Ферт П.Г., Чжэн Х., Виндзор Дж.С., Сазерленд А.И., Имрей С.Х., Мур Г.В., Семпл Дж.Л., Роуч Р.С., Солсбери РА (2008). «Смертность на Эвересте, 1921–2006 годы: описательное исследование». Британский медицинский журнал. 337: a2654. Дои:10.1136 / bmj.a2654. ЧВК  2602730. PMID  19074222.
  19. ^ Мур Л.Г., Шрайвер М., Бемис Л., Хиклер Б., Уилсон М., Брутсаерт Т., Парра Е., Варгас Е. (2004). «Адаптация матери к высокогорной беременности. Эксперимент природы. Обзор». Плацента. 25 (добавлен): S60 – S71. Дои:10.1016 / j.placenta.2004.01.008. PMID  15033310.
  20. ^ а б c Хорнбейн Т., Шоне Р. (2001). Большая высота: исследование адаптации человека (биология легких в здоровье и болезнях, том 161). Марсель Деккер, Нью-Йорк, США. С. 42–874. ISBN  978-0824746049.
  21. ^ а б Мюленбейн, депутат (2010). Эволюционная биология человека. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания. С. 170–191. ISBN  978-0521879484.
  22. ^ Niermeyer S, Yang P, Shanmina, Drolkar, Zhuang J, Moore LG (1995). «Сатурация артериальной крови кислородом у тибетских и ханьских младенцев, родившихся в Лхасе, Тибет». Медицинский журнал Новой Англии. 333 (9): 1248–1252. Дои:10.1056 / NEJM199511093331903. PMID  7566001.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  23. ^ Фрисанчо А.Р. (1969). «Рост человека и легочная функция высокогорной перуанской популяции кечуа». Hum Biol. 41 (3): 365–379. JSTOR  41435777. PMID  5372293.
  24. ^ Леонард WR (2009). «Вклад А. Роберто Фризанчо в популяционную биологию человека: введение». Американский журнал биологии человека. 21 (5): 599–605. Дои:10.1002 / ajhb.20916. PMID  19367580. S2CID  41568762.
  25. ^ http://www.nasonline.org, Национальная академия наук -. "Пол Бейкер". www.nasonline.org. Получено 2018-10-16.
  26. ^ Beall C (2013). «Исследования адаптивности человека на большой высоте: планы исследований и основные концепции за пятьдесят лет открытий». Am J Hum Biol. 25 (2): 141–147. Дои:10.1002 / ajhb.22355. PMID  23349118. S2CID  42661256.
  27. ^ Ву Т., Кайзер Б. (2006). «Высотная адаптация у тибетцев». High Alt Med Biol. 7 (3): 193–208. Дои:10.1089 / ham.2006.7.193. PMID  16978132.
  28. ^ Ву Т (2001). «Цинхай-Тибетское плато: на какой высоте живут тибетцы?». High Alt Med Biol. 2 (4): 489–499. Дои:10.1089/152702901753397054. PMID  11809089.
  29. ^ Мур LG, Niermeyer S, Zamudio S (1998). «Адаптация человека к высокогорью: региональные перспективы и перспективы жизненного цикла». Am J Phys Антрополь. 107: 25–64. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-8644 (1998) 107: 27+ <25 :: AID-AJPA3> 3.0.CO; 2-L. PMID  9881522.
  30. ^ Мур, Лорна Дж. (2001). «Генетическая адаптация человека к большой высоте». Высотная медицина и биология. 2 (2): 257–279. Дои:10.1089/152702901750265341. PMID  11443005.
  31. ^ Муза С.Р., Бейдлман Б.А., Фулько С.С. (2010). «Рекомендации по высотной выдержке для акклиматизации». High Alt Med Biol. 11 (2): 87–92. Дои:10.1089 / ham.2010.1006. PMID  20586592.
  32. ^ а б Билл CM (2007). «Два пути к функциональной адаптации: тибетцы и высокогорные аборигены Анд». Proc Natl Acad Sci U S A. 14 (Приложение 1): 8655–8660. Bibcode:2007ПНАС..104.8655Б. Дои:10.1073 / pnas.0701985104. ЧВК  1876443. PMID  17494744.
  33. ^ Beall CM, Laskowski D, Erzurum SC (2012). «Оксид азота в адаптации к высоте». Свободный Радик Биол Мед. 52 (7): 1123–1134. Дои:10.1016 / j.freeradbiomed.2011.12.028. ЧВК  3295887. PMID  22300645.
  34. ^ а б Beall, Cynthia M .; Бриттенхэм, Гэри М .; Strohl, Kingman P .; Бланжеро, Джон; Уильямс-Бланжеро, Сара; Goldstein, Melvyn C .; Декер, Майкл Дж .; Варгас, Энрике; и другие. (1998). «Концентрация гемоглобина у высокогорных тибетцев и боливийских аймара». Американский журнал физической антропологии. 106 (3): 385–400. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-8644 (199807) 106: 3 <385 :: AID-AJPA10> 3.0.CO; 2-X. PMID  9696153. S2CID  5692192.
  35. ^ Виндзор, Дж. С; Родуэй, G.W (2007). «Высота и гематология: история гемоглобина на высоте». Последипломный медицинский журнал. 83 (977): 148–151. Дои:10.1136 / pgmj.2006.049734. ЧВК  2599997. PMID  17344565.
  36. ^ У Т, Ли С., член парламента Уорд (2005). «Тибетцы на большой высоте». Wilderness Environ Med. 16 (1): 47–54. Дои:10.1580 / pr04-04.1. PMID  15813148.
  37. ^ Витцум, Вирджиния Дж. (2013). «Пятьдесят плодородных лет: антропологические исследования репродукции у высокогорных аборигенов». Американский журнал биологии человека. 25 (2): 179–189. Дои:10.1002 / ajhb.22357. PMID  23382088. S2CID  41726341.
  38. ^ Фрисанчо, А. Роберто (2013). «Развивающая функциональная адаптация к большой высоте: обзор». Американский журнал биологии человека. 25 (2): 151–168. Дои:10.1002 / ajhb.22367. HDL:2027.42/96751. PMID  24065360. S2CID  33055072.
  39. ^ Ван, Пей; Ха, Алиса Ю.Н .; Кидд, Кеннет К .; Koehle, Michael S .; Руперт, Джим Л. (2010). «Вариант гена эндотелиальной синтазы оксида азота (NOS3), связанный с восприимчивостью к AMS, менее распространен у кечуа, коренного населения большой высоты». Высотная медицина и биология. 11 (1): 27–30. Дои:10.1089 / ham.2009.1054. PMID  20367485.
  40. ^ Хуйчо Л., Поусон И.Г., Леон-Веларде Ф., Ривера-Чира М., Пачеко А., Муро М., Сильва Дж. (2001). «Насыщение кислородом и частота сердечных сокращений у здоровых школьников и подростков, живущих на большой высоте». Am J Hum Biol. 13 (6): 761–770. Дои:10.1002 / ajhb.1122. PMID  11748815. S2CID  11768057.
  41. ^ Кияму М., Бигхэм А., Парра Е., Леон-Веларде Ф., Ривера-Чира М., Брутсаерт Т.Д. (2012). «Компоненты развития и генетические компоненты объясняют увеличение объема легких у самок перуанской кечуа» (PDF). Am J Phys Антрополь. 148 (4): 534–542. Дои:10.1002 / ajpa.22069. HDL:2027.42/92086. PMID  22552823.
  42. ^ Арно Дж., Киличи Дж. К., Ривьер Дж. (1981). «Высотная гематология: сравнение кечуа и аймара». Анналы биологии человека. 8 (6): 573–578. Дои:10.1080/03014468100005421. PMID  7337418.
  43. ^ Арно Дж, Гутьеррес Н., Теллез В., Вергнес Н. (1985). «Гематология и метаболизм эритроцитов у человека на большой высоте: сравнение аймара и кечуа». Am J Phys Антрополь. 67 (3): 279–284. Дои:10.1002 / ajpa.1330670313. PMID  4061583.
  44. ^ Билл К.М., Штрол К.П., Бланжеро Дж., Уильямс-Бланжеро С., Алмаси Л.А., Деккер М.Дж., Уортман К.М., Голдштейн М.К., Варгас Е., Виллена М., Сория Р., Аларкон А.М., Гонсалес С. (1997). «Вентиляция и гипоксическая респираторная реакция у жителей высокогорных районов Тибета и Аймара». Am J Phys Антрополь. 104 (4): 427–447. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-8644 (199712) 104: 4 <427 :: AID-AJPA1> 3.0.CO; 2-P. PMID  9453694. S2CID  158629.
  45. ^ Билл CM (2007). «Тибетские и андские контрасты в адаптации к высокогорной гипоксии». Adv Exp Med Biol. Успехи экспериментальной медицины и биологии. 475 (1): 63–74. Дои:10.1007/0-306-46825-5_7. ISBN  978-0-306-46367-9. PMID  10849649.
  46. ^ а б Билл CM (2000). «Тибетские и андские модели адаптации к высотной гипоксии». Hum Biol. 72 (1): 201–228. PMID  10721618.
  47. ^ Билл CM (2006). «Андские, тибетские и эфиопские модели адаптации к высотной гипоксии». Интегр Комп Биол. 46 (1): 18–24. CiteSeerX  10.1.1.595.7464. Дои:10.1093 / icb / icj004. PMID  21672719.
  48. ^ Beall CM, Decker MJ, Brittenham GM, Kushner I, Gebremedhin A, Strohl KP (2002). «Эфиопский образец адаптации человека к высокогорной гипоксии». Proc Natl Acad Sci U S A. 99 (26): 17215–17218. Bibcode:2002PNAS ... 9917215B. Дои:10.1073 / pnas.252649199. ЧВК  139295. PMID  12471159.
  49. ^ Клейдон В.Е., Гулли Г, Слессарев М, Аппенцеллер О, Зенебе Г, Гебремедин А, Хейнсворт Р. (2008). «Цереброваскулярные реакции на гипоксию и гипокапнию у эфиопских высокогорных жителей». Гладить. 39 (2): 336–342. Дои:10.1161 / STROKEAHA.107.491498. PMID  18096845.
  50. ^ Beall CM, Song K, Elston RC, Goldstein MC (2004). «Более высокая выживаемость потомства среди тибетских женщин с генотипами с высоким насыщением кислородом, проживающих на высоте 4000 метров (13000 футов)». Proc Natl Acad Sci U S A. 101 (39): 14300–14304. Bibcode:2004ПНАС..10114300Б. Дои:10.1073 / pnas.0405949101. ЧВК  521103. PMID  15353580.
  51. ^ Молодежь родной деревни; Новости образования (май 2011 г.). «Тибетцы развивались самыми быстрыми темпами, которые когда-либо измерялись». Получено 2013-04-15.
  52. ^ Лоренцо, Фелипе Р.; Хафф, Чад; Мюллюмяки, Микко; Оленшок, Бенджамин; Сверчек, Сабина; Таши, Цеванг; Гордеук Виктор; Вурен, Тана; Ри-Ли, Ге; Макклейн, Дональд А; Хан, Тахсин М (2014). «Генетический механизм тибетской высотной адаптации». Природа Генетика. 46 (9): 951–956. Дои:10.1038 / ng.3067. ЧВК  4473257. PMID  25129147.
  53. ^ Саймонсон Т.С., Ян Й., Хафф С.Д., Юн Х, Цинь Джи, Уизерспун Диджей, Бай З., Лоренцо Ф.Р., Син Дж., Джорд Л.Б., Прчал Дж.Т., Ге Р. (2010). «Генетические свидетельства высотной адаптации в Тибете». Наука. 329 (5987): 72–75. Bibcode:2010Sci ... 329 ... 72S. Дои:10.1126 / science.1189406. PMID  20466884. S2CID  45471238.
  54. ^ Ханаока М., Дрома Й, Баснят Б., Ито М., Кобаяши Н., Кацуяма Ю., Кубо К., Ота М. (2012). «Генетические варианты в EPAS1 способствуют адаптации шерпа к высотной гипоксии». PLOS ONE. 7 (12): e50566. Bibcode:2012PLoSO ... 750566H. Дои:10.1371 / journal.pone.0050566. ЧВК  3515610. PMID  23227185.
  55. ^ Уэрта-Санчес, Эмилия; Цзинь, Синь; Асан; Бианба, Чжуома; Питер, Бенджамин М .; Винкенбош, Николас; Лян Юй; Йи, Синь; и другие. (2014). «Высотная адаптация у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК». Природа. 512 (7513): 194–197. Bibcode:2014Натура.512..194H. Дои:10.1038 / природа13408. ЧВК  4134395. PMID  25043035.
  56. ^ Пэн И, Ян З, Чжан Х, Цуй Ч, Ци Х, Ло Х, Тао Х, Ву Т, Оужулуобу, Басанг, Цивансанбу, Данзэндуоджи, Чен Х, Ши Х, Су Б; Ян; Чжан; Cui; Ци; Луо; Дао; Ву (2011). «Генетические вариации тибетского населения и высотная адаптация в Гималаях». Молекулярная биология и эволюция. 28 (2): 1075–81. Дои:10.1093 / molbev / msq290. PMID  21030426.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  57. ^ Чон, Чунгвон; Алькорта-Аранбуру, Горка; Баснят, Будда; Неупане, Манирадж; Витонский, Дэвид Б .; Причард, Джонатан К .; Beall, Cynthia M .; Ди Риенцо, Анна (2014). «Примесь способствует генетической адаптации к большой высоте в Тибете». Nature Communications. 5 (3281): 3281. Bibcode:2014 НатКо ... 5E3281J. Дои:10.1038 / ncomms4281. ЧВК  4643256. PMID  24513612.
  58. ^ Макиннис MJ, Руперт JL (2011). "'человек на ареале: высотная адаптация, положительный отбор и гималайская геномика ». High Alt Med Biol. 12 (2): 133–139. Дои:10.1089 / ham.2010.1090. PMID  21718161.
  59. ^ ван Патот MC, Гассманн M (2011). «Гипоксия: адаптация к большой высоте путем мутации EPAS-1, гена, кодирующего HIF-2α». High Alt Med Biol. 12 (2): 157–167. Дои:10.1089 / ham.2010.1099. PMID  21718164.
  60. ^ Саймонсон Т.С., Макклейн Д.А., Джорд Л.Б., Прчал Дж. Т. (2012). «Генетические детерминанты тибетской высотной адаптации». Генетика человека. 131 (4): 527–533. Дои:10.1007 / s00439-011-1109-3. PMID  22068265. S2CID  17636832.
  61. ^ Ге Р.Л., Саймонсон Т.С., Кукси Р.С., Танна У, Цинь Джи, Хафф CD, Уизерспун Диджей, Син Дж., Чжэнчжун Б., Прчал Дж. Т., Джорд Л.Б., Макклейн Д.А. (2012). «Метаболическое понимание механизмов высотной адаптации тибетцев». Мол Генет Метаб. 106 (2): 244–247. Дои:10.1016 / j.ymgme.2012.03.003. ЧВК  3437309. PMID  22503288.
  62. ^ Лоренцо, Фелипе Р.; Хафф, Чад; Мюллюмяки, Микко; Оленшок, Бенджамин; Сверчек, Сабина; Таши, Цеванг; Гордеук Виктор; Вурен, Тана; Ри-Ли, Ге; Макклейн, Дональд А; Хан, Тахсин М; Koul, Parvaiz A; Гучхаит, Прасенджит; Салама, Мохамед Э; Син, Цзиньчуань; Семенза, Грегг Л; Либерзон, Элла; Уилсон, Эндрю; Simonson, Tatum S; Jorde, Lynn B; Kaelin, William G; Койвунен, Пеппи; Прчал, Йозеф Т (2014). «Генетический механизм тибетской высотной адаптации». Природа Генетика. 46 (9): 951–6. Дои:10.1038 / ng.3067. ЧВК  4473257. PMID  25129147.
  63. ^ Чжан Ю.Б., Ли Х, Чжан Ф., Ван Д.М., Ю Дж. (2012). «Предварительное исследование изменения количества копий у тибетцев». PLOS ONE. 7 (7): e41768. Bibcode:2012PLoSO ... 741768Z. Дои:10.1371 / journal.pone.0041768. ЧВК  3402393. PMID  22844521.
  64. ^ Бигхэм А.В., Уилсон М.Дж., Джулиан К.Г., Кияму М., Варгас Е., Леон-Веларде Ф., Ривера-Чира М., Родрикес С., Браун В.А., Парра Е., Брутсарт Т.Д., Мур Л.Г., Шрайвер М.Д. (2013). «Андские и тибетские модели адаптации к большой высоте» (PDF). Am J Hum Biol. 25 (2): 190–197. Дои:10.1002 / ajhb.22358. HDL:2027.42/96682. PMID  23348729. S2CID  1900321.
  65. ^ Чжоу Д., Удпа Н, Ронен Р., Стобдан Т., Лян Дж., Аппенцеллер О, Чжао Х.В., Инь И, Ду И, Го Л, Цао Р, Ван И, Цзинь Икс, Хуанг Ц, Цзя В., Цао Д, Го Г , Гамбоа Дж. Л., Виллафуэрте Ф, Каллакондо Д., Сюэ Дж., Лю С., Фрейзер К. А., Ли Й., Бафна В., Хаддад Г. Г. (2013). «Секвенирование всего генома раскрывает генетическую основу хронической горной болезни у горцев Анд». Am J Hum Genet. 93 (S0002–9297 (13) 00331–5): 452–62. Дои:10.1016 / j.ajhg.2013.07.011. ЧВК  3769925. PMID  23954164.
  66. ^ Pleurdeau D (2006). «Техническое поведение человека в африканском среднем каменном веке: каменный комплекс пещеры Порк-Эпик (Дыре-Дауа, Эфиопия)». Африканский археологический обзор. 22 (4): 177–197. Дои:10.1007 / s10437-006-9000-7. S2CID  162259548.
  67. ^ Алькорта-Аранбуру Г., Билл С.М., Витонски Д.Б., Гебремедин А., Причард Дж. К., Ди Риенцо А. (2012). «Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии». PLOS Genetics. 8 (12): e1003110. arXiv:1211.3053. Дои:10.1371 / journal.pgen.1003110. ЧВК  3516565. PMID  23236293.
  68. ^ Шейнфельдт Л.Б., Сои С., Томпсон С., Ранчиаро А., Вольдемескель Д., Беггс В., Ламберт С., Джарвис Дж. П., Абате Д., Белай Г., Тишкофф С.А. (2012). «Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье». Геном Биол. 13 (1): R1. Дои:10.1186 / gb-2012-13-1-r1. ЧВК  3334582. PMID  22264333.

внешняя ссылка