Неандерталец - Neanderthal

Неандерталец
Временной диапазон: СерединаПоздний плейстоцен 0.25–0.04 Ма
Скелет неандертальца, шагающий вперед левой ногой, под углом.
Примерная реконструкция скелета неандертальца. Центральная грудная клетка, включая грудину и части таза, принадлежит современным людям.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Приматы
Подотряд:Haplorhini
Инфразаказ:Симиобразные
Семья:Гоминиды
Подсемейство:Гоминины
Племя:Гоминини
Род:Гомо
Разновидность:
H. neanderthalensis
Биномиальное имя
Homo neanderthalensis
Протянувшись через всю Португалию, Испанию, Швейцарию, Италию, Англию, юг Германии и Австрию, всю Чехию, Венгрию, Румынию, Хорватию, Черногорию, Пелопоннесский полуостров, Крымский полуостров, Черноморско-Каспийскую степь к западу от Кавказа, юг Турция, север Сирии, Левант, северный Ирак, переходящий в Иран, восточную часть Узбекистана и Россию к северо-востоку от Казахстана.
Известный ареал неандертальцев в Европа (синий), Юго-Западная Азия (апельсин), Узбекистан (зеленый), а Горный Алтай (фиолетовый).
Синонимы[6]

Неандертальцы (/пяˈæпdərтɑːл,п-,-θɔːл/,[7] также Неандертальцы, Homo neanderthalensis или же Homo sapiens neanderthalensis)[8] вымершие разновидность или же подвид из архаичные люди которые жили в Евразии примерно 40 000 лет назад.[9][10][11][12] Скорее всего, они вымерли из-за конкуренции с иммигрантами или их истребления. Европейские ранние современные люди[13][14][15] или из-за сильных климатических изменений,[16][17][18] болезнь,[19][20] или сочетание этих факторов.[18]

Неясно, когда неандертальцы отделились от современного человека; исследования дали различные интервалы от 315 000[21] более 800 000 лет назад.[22] Время расхождения неандертальцев от предка Х. heidelbergensis тоже непонятно. Самые старые потенциальные кости неандертальцев датируются 430 000 лет назад, но их классификация не ясна.[23] Неандертальцы известны по многочисленным окаменелостям, особенно тем, что были найдены после 130 000 лет назад.[24] В типовой образец, Неандерталец 1, найден в 1856 г. в немецком Долина Неандера. После долгих споров по поводу их срок действия, Неандертальцы изображались примитивными, глупыми и жестокими на протяжении большей части начала 20 века. Хотя знания и восприятие их с тех пор в научном сообществе заметно изменились, образ неразвитых пещерный человек архетип остается распространенным в популярной культуре.[25][26]

Считается, что неандертальские технологии были довольно сложными. Он включает Мустье каменная инструментальная промышленность[27][28] и, возможно, способности разжигать огонь[29][30] и построить пещеру очаги,[31][32] сделать клей берестяная смола,[33] смастерить хотя бы простую одежду, похожую на одеяла и пончо,[34] ткать[35] плыть по Средиземному морю,[36][37] использовать лекарственные растения[38][39][40] а также лечить тяжелые травмы,[41] хранить продукты,[42] и использовать различные техники приготовления, например жарка, кипение,[43] и курение.[44] Неандертальцы использовали широкий спектр продуктов питания, в основном копытные млекопитающие,[45] но и другие мегафауна,[25][46] растения[47][48][49] мелкие млекопитающие, птицы, водные и морские ресурсы.[50] Хотя они были скорее всего высшие хищники, они все еще конкурировали с пещерные медведи, пещерные львы, пещерные гиены, и других крупных хищников.[51] Ряд примеров символической мысли и Искусство палеолита были безрезультатно[52] приписываемые неандертальцам, а именно возможные украшения из костей птиц[53][54] или снаряды,[55] коллекции необычных предметов, включая кристаллы и окаменелости,[56] гравюры,[57] музыкальное производство, обозначенное Divje Babe Флейта,[58] и испанские наскальные рисунки[59] датируется более 65000 лет назад.[60][61] Были сделаны некоторые заявления о религиозных убеждениях.[62] Неандертальцы, вероятно, были способны говорить, возможно, артикулировать, хотя сложность их языка неизвестна.[63][64]

По сравнению с современными людьми у неандертальцев было больше крепкий сложение и пропорционально короче конечности. Эти особенности часто объясняются приспособлением для сохранения тепла в холодном климате, но также могут быть приспособлениями для бега в более теплом лесном ландшафте, который часто населяли неандертальцы.[65] Тем не менее, у них были приспособления к холоду, такие как специализированное хранение жира в организме.[66] и увеличенный нос на теплый воздух[67] (хотя нос мог быть вызван генетический дрейф[68]). Средний рост неандертальцев составлял около 165 см (5 футов 5 дюймов), а женщин - 153 см (5 футов), что было похоже на доиндустриальных современных людей.[69] Мозги неандертальцев мужчин и женщин в среднем составляли около 1600 см.3 (98 куб. Дюймов) и 1300 см3 (79 куб. Дюймов) соответственно,[70][71][72] что находится в диапазоне ценностей для современного человека.

Общая популяция оставалась низкой, размножались слабо вредные гены,[73] и исключение эффективных сетей дальней связи. Тем не менее, есть свидетельства региональных культур и, следовательно, регулярного общения между сообществами.[74][75] Они могли часто посещать пещеры и сезонно перемещаться между пещерами.[76] Неандертальцы жили в стрессовой среде с высоким уровнем травматизма, и около 80% умерли в возрасте до 40 лет.[77] Доказательства для скрещивание между неандертальцами и анатомически современными людьми был представлен в 2010 г. Проект генома неандертальца черновик отчета.[78][79][80] Возможно, это произошло 316–219 тысяч лет назад,[81] но более вероятно 100 000 лет назад и снова после 65 000 лет назад.[82] Они также, кажется, скрещивались с Денисовцы, другая группа архаичных людей в Сибири.[83][84] Около 1–4% геномов Евразийцы, Океаницы, Коренные американцы, и Североафриканцы (но нет Африканцы к югу от Сахары ) происходят от неандертальцев,[78][85][86] и около 20% явно неандертальских генов выживают сегодня.[87] Хотя многие гены, унаследованные от неандертальцев, могли быть вредными и отобранными,[73] Неандерталец интрогрессия похоже, повлиял на современного человека иммунная система,[88][89] а также участвует в нескольких других биологических функциях и структурах,[90] но большая часть кажется некодирование («мусор») ДНК.[91]

Таксономия

Этимология

Травяное поле с 16 бело-красно-бело-красными столбами, расположенными по диагонали, несколько каменных блоков в форме плюса позади них, а на заднем плане видна дорога за деревьями.
Что осталось от Kleine Feldhofer Grotte куда Неандерталец 1 был открыт[а]

Неандертальцы названы в честь долины, Неандертальцы, в котором был обнаружен первый идентифицированный экземпляр. Долина была написана Неандерталец и вид был написан Неандерталец на немецком языке до реформы правописания 1901 года.[b] Произношение Неандертальцы поскольку вид иногда встречается на английском языке, даже в научных публикациях, но научное название, H. neanderthalensis, всегда пишется с th согласно принцип приоритета. Народное название вида на немецком языке всегда Неандерталец («житель долины Неандер»), а Неандертальцы всегда относится к долине.[c] Сама долина была названа в честь немецкого богослова и автора гимнов конца 17 века. Иоахим Неандер которые часто бывали в этом районе.[92] Неандерталец можно произносить с помощью / т / (как в /пяˈæпdərтɑːл/)[95] или стандарт Английское произношение th с фрикативом /θ / (в качестве /пяˈæпdərθɔːл/).[96][97]

Неандерталец 1, то типовой образец, был известен как «череп неандертальца» или «череп неандертальца» в антропологической литературе, а человека, реконструированного на основе черепа, иногда называли «неандертальцем».[98] Биномиальное имя Homo neanderthalensis- распространение названия «неандерталец» с отдельного экземпляра на весь вид и формальное признание его отличным от человека - впервые было предложено ирландским геологом. Уильям Кинг в газете читать до 33-го Британская научная ассоциация в 1863 г.[99][100][101] Однако в 1864 году он рекомендовал отнести неандертальцев и современных людей к разным родам, сравнив мозг неандертальца с мозгом шимпанзе и утверждал, что они «неспособны к нравственности и [теистический[d]] концепции ".[102]

Эрнст Геккель генеалогическое древо примаса H. stupidus (Неандерталец) как предок Х. сапиенс[1]

История исследований

Остается первый неандерталец -Engis 2 (череп) - были обнаружены в 1829 году голландским натуралистом. Филипп-Шарль Шмерлинг в Grottes d'Engis, Бельгия, но он подумал, что это был древний череп анатомически современного человека.[103] В 1848 г. Гибралтар 1 из Карьер Форбса был подарен Гибралтарскому научному обществу их секретарем лейтенантом Эдмундом Генри Рене Флинтом, но также считался современным человеческим черепом.[104] В 1856 г. местный учитель Иоганн Карл Фульротт признанные кости из Kleine Feldhofer Grotte в долине Неандера - Неандерталец 1 ( образец голотипа ) - в отличие от современных людей,[e] и отдал их немецкому антропологу Герман Шаафхаузен для изучения в 1857 году. Он включал череп, бедренные кости, правую руку, левую плечевая кость и локтевая кость, оставили подвздошная кость (бедренная кость), часть правой лопатка, и кусочки ребра.[105][102] Следующий Чарльз Дарвин с О происхождении видов Фульротт и Шаафхаузен утверждали, что кости представляют древнюю современную человеческую форму;[26][106][107][102] Шаафхаузен, а социальный дарвинист, считали, что люди линейно прогрессируют от дикарей к цивилизованным, и поэтому пришли к выводу, что неандертальцы были варварскими обитателями пещер.[26] Фульротт и Шаафхаузен встретили сопротивление именно со стороны плодовитого патолога. Рудольф Вирхов который выступал против определения новых видов на основе только одной находки. В 1872 году Вирхов ошибочно интерпретировал характеристики неандертальцев как свидетельство старость, болезни и пороки развития вместо архаичности,[108] что остановило исследования неандертальцев до конца века.[26][106]

Группа из 4 мужчин-неандертальцев, 1 женщины и ее обнаженного сына, стоящих на каменной платформе с пещерой позади них, с беспокойством глядя направо. Мужчины одеты только в мех, обернутый вокруг талии, у одного есть копье, а другой сидит на корточках с едой в руке. Женщина стоит в пещере, с мехом, поднятым до ключицы, и прижимает к себе сына.
Ле Мустье к Чарльз Р. Найт, 1920

К началу 20 века было сделано множество других открытий неандертальцев, установивших H. neanderthalensis как законный вид. Самым влиятельным представителем был La Chapelle-aux-Saints 1 («Старик») из La Chapelle-aux-Saints, Франция. Французский палеонтолог Марселен Буль является автором нескольких публикаций, в числе первых утвердивших палеонтологию как науку, подробно описывая этот образец, но реконструировав его как сутулого, обезьяноподобного и лишь отдаленно связанного с современными людьми. «Открытие» 1912 г. Пилтдаунский человек (обман), более похожий на современных людей, чем на неандертальцев, использовался в качестве доказательства существования множества различных и не связанных между собой ветвей примитивных людей и поддерживал реконструкцию Буля. H. neanderthalensis как дальний родственник и эволюционный тупик.[109][26][110][111] Он питал популярный образ неандертальцев как варварских, сутулых, вооруженных дубинками примитивов; этот образ воспроизводился несколько десятилетий и популяризировался в научная фантастика работы, такие как 1911 г. В поисках огня к Ж.-Х. Rosny Aîné и 1927 г. Ужасный народ к Х. Г. Уэллс где они изображены в виде монстров.[26] В 1911 году шотландский антрополог Артур Кейт реконструировал La Chapelle-aux-Saints 1 как непосредственного предшественника современного человека, сидящего рядом с огнем, производящего инструменты, одетого в ожерелье и имеющего более человеческую осанку, но это не смогло найти большого научного понимания, и Кит позже отказался от своего докторскую диссертацию в 1915 году.[26][112][106]

К середине века, основываясь на разоблачении пилтдаунского человека как мистификации, а также на повторном исследовании La Chapelle-aux-Saints 1 (который имел остеоартроз что привело к сутулости в жизни) и новых открытий, научное сообщество начало пересматривать свое понимание неандертальцев. Обсуждались такие идеи, как поведение, интеллект и культура неандертальцев, и возник их более человеческий образ. В 1939 году американский антрополог Карлтон Кун реконструировал неандертальца в современном деловом костюме и шляпе, чтобы подчеркнуть, что они были бы более или менее неотличимы от современных людей, если бы дожили до настоящего времени. Уильям Голдинг Роман 1955 года Наследники изображает неандертальцев гораздо более эмоциональными и цивилизованными.[26][25][111] Однако образ Буля продолжал влиять на произведения до 1960-х годов. В наши дни реконструкции неандертальцев часто очень похожи на человеческие.[106][111]

Гибридизация между неандертальцами и ранними современными людьми была предложена рано,[113] например, английский антрополог Томас Хаксли в 1890 г.,[114] Датский этнограф Ганс Педер Стинсби в 1907 г.,[115] и Енот в 1962 году.[116] В начале 2000-х годов были обнаружены предполагаемые гибридные экземпляры: Лагар Велью 1[117][118][119][120] и Muierii 1.[121] Однако подобная анатомия могла быть вызвана скорее адаптацией к аналогичной среде, чем скрещиванием.[91] Неандертальская примесь было обнаружено, что он присутствует в современных популяциях в 2010 году при картировании первой последовательности генома неандертальца.[78] Это было основано на 3 образцах в Пещера Виндия, Хорватия, которая содержала почти 4% архаичной ДНК (что позволяет практически полностью секвенировать геном). Однако на каждые 200 букв приходилась примерно 1 ошибка (пар оснований ) на основе невероятно высокой частоты мутаций, вероятно, из-за сохранности образца. В 2012 году британо-американский генетик Грэм Куп выдвинули гипотезу, что вместо этого они нашли доказательства скрещивания разных архаичных человеческих видов с современными людьми, что было опровергнуто в 2013 году секвенированием высококачественного генома неандертальца, сохранившегося в кости пальца из Денисовой пещеры, Сибирь.[91]

Классификация

Homo sapiens

Денисовский из Денисова пещера

Денисовский из Пещера Байшия Карст

Неандерталец из Денисова пещера

Неандерталец из Пещера Сидрон

Неандерталец из Пещера Виндия

Филогения 2019 года основана на сравнении древних протеомов и геномов с протеомами современных видов.[122]

Неандертальцы гоминиды в род Гомо, люди и обычно классифицируются как отдельные разновидность, H. neanderthalensis, хотя иногда как подвид современного человека как H. sapiens neanderthalensis. Это потребовало бы классификации современных людей как Х. с. sapiens.[8]

Большая часть противоречий проистекает из расплывчатости термина «вид», поскольку он обычно используется для различения двух генетически изолированных популяций, но известно, что произошло смешение между современными людьми и неандертальцами.[8][123] Однако отсутствие отцовской линии неандертальского происхождения. Y-хромосома и по материнской линии митохондриальная ДНК (мтДНК) у современных людей, наряду с недостаточной представленностью неандертальцев Х хромосома ДНК, может означать снижение фертильности или частую стерильность некоторых гибридных скрещиваний,[80][124][125][126] представляет собой частичный биологический репродуктивный барьер между группами и, следовательно, различие между видами.[80]

В 2014 году генетик Сванте Паабо описал такой "таксономический войны «как неразрешимые», поскольку не существует определения видов, полностью описывающих этот случай ».[8]

Считается, что неандертальцы были более тесно связаны с Денисовцы чем современным людям. Точно так же неандертальцы и денисовцы разделяют более недавнее последний общий предок (LCA), чем у современного человека, на основе ядерная ДНК (яДНК). Однако у неандертальцев и современных людей есть более поздняя митохондриальная LCA (наблюдаемая при изучении мтДНК). Вероятно, это произошло в результате скрещивания после разделения неандертальцев и денисовцев, в результате которого была введена еще одна линия мтДНК. Это предполагало либо интрогрессию неизвестного архаичного человека в денисовцев, либо[122][84][127][83][128] или интрогрессия неандертальцев из неандертальцев со стороны ранее неопознанной современной человеческой волны из Африки.[129]

Эволюция

В черепе отсутствуют резцы и клыки
Стадия 1: ранний донеандерталец, возможно H. erectus, (Tautavel Man, 450000 лет назад)
Череп без нижних резцов и клыков, а также всех верхних зубов, за исключением одного резца и коренных зубов, а также сломанной правой надбровной дуги.
Этап 2: архаичный неандерталец, возможно Х. heidelbergensis (Мигелон, 430000 лет назад
В черепе отсутствуют зубы с большой раной между глазами и хорошо выраженным зияющим отверстием в левой черепной коробке.
Этап 3: ранний неандерталец (Saccopastore I, 130 000 лет назад)
В черепе отсутствуют все зубы
Этап 4: классический европейский неандерталец (La Chapelle-aux-Saints 1, 50 000 лет назад)
Модель аккреции[130]

В основном считается, что Х. heidelbergensis был последним общим предком неандертальцев, денисовцев и современных людей до того, как популяции оказались изолированными в Европе, Азии и Африке соответственно.[131] Таксономическое различие между Х. heidelbergensis и неандертальцы в основном основаны на разрыве окаменелостей в Европе между 300 и 243 тысячами лет назад во время морская изотопная стадия 8. «Неандертальцы» по соглашению - это окаменелости, которые датируются после этого промежутка.[130][25][21] Однако 430 тыс. Год (ка ) старые кости в Sima de los Huesos мог представлять ранних неандертальцев или близкую к ним группу,[23][132][133] и 400000-летний Ароейра 3 может представлять собой переходную фазу. Предки и полученный морфы могли жить одновременно.[134] Также возможно, что в течение среднего плейстоцена между Западной Европой и Африкой существовал поток генов, скрывающий характеристики неандертальцев в таких образцах, а именно из Чепрано, Италия и Ущелье Сичево, Сербия.[23] Летопись окаменелостей более полна, начиная с 130 000 лет назад.[135] и образцы этого периода составляют основную часть известных скелетов неандертальцев.[136][137] Стоматологические останки итальянского Visogliano и Фонтана Рануччо сайты показывают, что черты зубов неандертальцев сформировались примерно 450–430 тысяч лет назад во время Средний плейстоцен.[138]

Есть две основные гипотезы относительно эволюции неандертальцев после разделения неандертальцев и людей: двухфазная и аккреционная. Двухэтапный аргумент в пользу одного крупного экологического события, такого как Заалеское оледенение - вызванный европейский Х. heidelbergensis для быстрого увеличения размера и прочности тела, а также для увеличения длины головы (фаза 1), что затем привело к другим изменениям в анатомии черепа (фаза 2).[119] Однако анатомия неандертальца, возможно, не была полностью обусловлена ​​адаптацией к холодной погоде.[65] Аккреция утверждает, что неандертальцы медленно эволюционировали с течением времени от своих предков. Х. heidelbergensis, разделенных на 4 этапа: ранне-донеандертальцы (MIS 12, Эльстерское оледенение ), донеандертальцы Sensu lato (MIS 119, Голштинское межледниковье ), ранние неандертальцы (MIS 7–5, Заалеское оледенениеEemian ) и классические неандертальцы Sensu stricto (ИСУ 4–3, Вюрмское оледенение ).[130]

Было предложено множество дат разделения неандертальцев и людей. Дата около 250 000 лет назад цитирует "H. helmei "как последний общий предок (LCA), и разделение связано с Леваллуазская техника изготовления каменных орудий труда. Дата около 400000 лет назад использует Х. heidelbergensis как LCA. 600 000 лет назад говорит, что "H. rhodesiensis "была LCA, которая разделилась на современное человеческое происхождение и неандерталец /Х. heidelbergensis происхождение.[139] 800000 лет назад H. предшественник как LCA, но различные варианты этой модели отодвигают дату на 1 миллион лет назад.[139][23] Однако анализ 2020 г. H. предшественник эмаль протеомы предполагает, что H. предшественник является родственником, но не прямым предком.[140] Исследования ДНК дали различные результаты о времени расхождения между неандертальцем и человеком, например, 538–315,[21] 553–321,[141] 565–503,[142] 654–475,[139] 690–550,[143] 765–550,[23][83] 741–317,[144] и 800–520 тыс. лет назад;[145] и стоматологический анализ, проведенный до 800 000 лет назад.[22]

Неандертальцы и денисовцы более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми, то есть раскол между неандертальцами и денисовцами произошел после их раскола с современными людьми.[146][83][23][127] Предполагая, что частота мутаций составляет 1x10−9 или 0,5x10−9 на базовая пара (bp) в год, раскол неандертальца / денисовца произошел либо 236–190, либо 473–381 тысяч лет назад соответственно.[83] Использование 1.1x10−8 на поколение с новым поколением каждые 29 лет, это 744 000 лет назад. Использование 5x10−10 нуклеотид сайта в год, это 644 000 лет назад. Судя по последним датам, раскол, вероятно, уже произошел к тому времени, когда гоминины расселились по Европе, а уникальные черты неандертальцев начали развиваться 600–500 тысяч лет назад.[127] Перед разделением неандертальцы / денисовцы (или «неандеровцы»), мигрирующие из Африки в Европу, по-видимому, скрещивались с неопознанным «суперархическим» человеческим видом, который там уже присутствовал; эти суперархики были потомками очень ранней миграции из Африки около 1,9 млн лет назад.[147]

Демография

Классифицировать

В черепе отсутствует большая часть левой части лица от середины орбиты до зубов.
Череп неандертальца из Пещера Табун, Израиль, на Музей Израиля

Пред- и ранние неандертальцы, жившие до эмского межледниковья (130 000 лет назад), малоизвестны и происходят в основном из западноевропейских поселений. Начиная с 130 000 лет назад, качество летописи окаменелостей резко возрастает с появлением классических неандертальцев, которые зарегистрированы в Западной, Центральной, Восточной и Средиземноморской Европе.[24] а также Юго-запад, Центральной и Северной Азии до Горный Алтай на юге Сибири. С другой стороны, до и ранние неандертальцы, по-видимому, непрерывно оккупировали только Францию, Испанию и Италию, хотя некоторые, по-видимому, покинули эту «центральную область», чтобы сформировать временные поселения на восток (хотя и не покидая Европу). Тем не менее, на юго-западе Франции самая высокая плотность поселений до-, ранних и классических неандертальцев.[148]

Самая южная находка зарегистрирована в Пещера Шукба, Левант;[149] отчеты неандертальцев из Северной Африки Джебель Ирхуд[150] и Haua Fteah[151] были повторно идентифицированы как Х. сапиенс. Их присутствие на крайнем востоке зафиксировано в Денисовой пещере, Сибирь. 85 ° в.; юго-восточный китайский Человек Маба, череп, имеет несколько общих физических атрибутов с неандертальцами, хотя они могут быть результатом конвергентная эволюция а не неандертальцы, расширяющие свой ареал до Тихого океана.[152] Считается, что самая северная граница 55 ° с., с однозначными сайтами, известными между 5053 ° с.ш., хотя это трудно оценить, потому что наступление ледников уничтожает большинство человеческих останков, и палеоантрополог Трине Келлберг Нильсен утверждала, что отсутствие доказательств южноскандинавской оккупации (по крайней мере, во время эемского межледниковья) связано с предыдущим объяснением и отсутствием исследований в области.[153][154] Среднепалеолитические артефакты найдены до 60 ° с.ш. на русских равнинах,[155][156][157] но их, скорее всего, приписывают современным людям.[158] Исследование 2017 года заявило о наличии Гомо у 130000-летнего калифорнийца Сайт Cerutti Mastodon в Северной Америке,[159] но это во многом считается неправдоподобным.[160][161][162]

Неизвестно, как быстро меняющийся климат последний ледниковый период (События Дансгаард – Эшгер ) повлияли на неандертальцев, поскольку периоды потепления привели бы к более благоприятным температурам, но способствовали бы росту лесов и сдерживали мегафауну, тогда как холодные периоды привели бы к обратному.[163] Однако неандертальцы, возможно, предпочли лесной пейзаж.[65] Популяции, возможно, достигли пика в холодные, но не экстремальные периоды, такие как морские изотопные стадии 8 и 6 (соответственно 300 и 191 тысячу лет назад во время оледенения Заале). Возможно, их диапазон расширялся и сужался по мере того, как лед отступал и соответственно увеличивался, чтобы избежать вечная мерзлота районы, проживающие в определенных зоны убежища во время ледниковых максимумов.[163]

Карта Европы во времена Вюрмское оледенение 70–20 тысяч лет назад

численность населения

Как и современные люди, неандертальцы, вероятно, произошли от очень небольшой популяции с эффективное население - число лиц, способных рожать или иметь детей, - примерно от 3 000 до 12 000 человек. Однако неандертальцы сохранили эту очень низкую популяцию, размножая слабо вредные гены из-за пониженной эффективности естественный отбор.[73][164]Различные исследования с использованием мтДНК анализ, дает различные эффективные популяции,[163] например, примерно от 1000 до 5000;[164] От 5 000 до 9 000 остаются постоянными;[165] или от 3000 до 25000, постоянно увеличиваясь до 52000 лет назад, прежде чем исчезнуть до исчезновения.[75] Однако все согласны с низкой численностью населения,[163] что могло составлять менее 1/10 современной человеческой популяции в Западной Европе[166] возможно, потому, что у неандертальцев уровень рождаемости был намного ниже.[167] По оценкам, общая численность населения превышает десятки тысяч[127] оспариваются.[164] Постоянно низкая численность населения может быть объяснена в контексте «бозеповской ловушки»: грузоподъемность ограничено количеством пищи, которое он может получить, что, в свою очередь, ограничено его технологией. Инновации растут с ростом населения, но если население слишком мало, инновации не будут происходить очень быстро, и население останется низким. Это согласуется с очевидной стагнацией неандертальских каменных технологий в течение 150 000 лет.[163]

В выборке из 206 неандертальцев, основанной на численности молодых и зрелых взрослых людей по сравнению с другими возрастными демографическими группами, около 80% из них старше 20 лет умерли, не достигнув 40-летнего возраста. Такой высокий уровень смертности, вероятно, был связан с высоким уровнем стресса. среда.[77] Однако было также подсчитано, что возрастные пирамиды для неандертальцев и современных людей были одинаковы.[163] По оценкам, младенческая смертность среди неандертальцев была очень высокой, около 43% в северной Евразии.[168]

Неандерталец находится в Европе
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Изображение выше содержит интерактивные ссылкиМеста нахождения неандертальцев в Европе и Левант.
Просмотреть ссылки
Неандерталец находится в Азии
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Неандерталец
Изображение выше содержит интерактивные ссылкиМеста нахождения неандертальцев в Евразии (примечание, часть Испании отрезана)
Просмотреть ссылки


Анатомия

Строить

Человеческий череп слева напротив черепа неандертальца справа, подчеркивая разницу в форме черепной коробки (более выступающий у неандертальцев), более короткий неандертальский лоб, более выраженный надбровный дуг, больший выступ носовой кости, угол наклона нижней скулы, менее выраженный подбородок, и затылочная булочка
Сравнение черепа человека (слева) и неандертальца (справа) на Кливлендский музей естественной истории
Диаграмма вида спереди и сбоку черепа неандертальца с акцентом на большие круглые орбиты, отсутствие подбородка, выступающую среднюю часть лица, большую носовую полость, большой надбровный дуг, скошенный лоб, длинную плоскую черепную коробку, затылочную бугорку, надпочечную ямку и большую щель позади третьего моляра.
Особенности черепа неандертальца

У неандертальцев было больше крепкий и более плотного телосложения, чем современные люди,[69] более широкие и бочкообразные грудные клетки; таз шире;[169][25] и пропорционально короче предплечья и передние конечности.[170][65]

На основе 45 неандертальцев длинные кости у 14 мужчин и 7 женщин средний рост составлял от 164 до 168 см (5 футов 5 дюймов) для мужчин и от 152 до 156 см (5 футов) для женщин.[69] Для сравнения, средний рост 28 мужчин и 10 женщин верхнего палеолита составляет соответственно 176 см (5 футов 9 дюймов) и 163 см (5 футов 4 дюйма), хотя ближе к концу периода этот показатель уменьшается на 10 см (4 дюйма). период основан на анализе 21 мужчины и 15 женщин;[171] и средний показатель в 1900 году составлял 163 см (5 футов 4 дюйма) и 152,7 см (5 футов), соответственно.[172] Летопись окаменелостей показывает, что взрослые неандертальцы варьировали от 147,5 до 177 см (от 4 футов 10 дюймов до 5 футов 10 дюймов) в росте, хотя некоторые из них, возможно, стали намного выше.[173] Что касается веса неандертальца, образцы из 26 особей обнаружили в среднем 77,6 кг (171 фунт) для мужчин и 66,4 кг (146 фунтов) для женщин.[174] При весе 76 кг (168 фунтов) индекс массы тела для мужчин-неандертальцев было вычислено 26,9–28,2, что у современных людей соответствует лишний вес. Это указывает на очень прочную сборку.[69] Неандерталец LEPR ген, связанный с хранением жира и производство тепла телом похож на шерстистый мамонт, и поэтому, вероятно, это была адаптация к холодному климату.[66]

В шейные позвонки неандертальцев длиннее и толще, чем у современных людей, что обеспечивает стабильность, возможно, из-за другой формы и размера головы.[175] Хотя неандерталец грудная клетка (где грудная клетка is) был похож по размеру на современных людей, более длинные и прямые ребра соответствовали расширению средней и нижней части грудной клетки и более сильному дыханию в нижней части грудной клетки, что свидетельствует о более крупном размере диафрагма и, возможно, больше вместимость легких.[169][176][177] Емкость легких Кебара 2 был оценен как 9,04 л (2,39 галлона США). Грудь неандертальца также была более выраженной (расширена спереди назад или спереди назад). В крестец (где таз подключается к позвоночник ) был более наклонен по вертикали и располагался ниже по отношению к тазу, в результате чего позвоночник был менее искривлен (меньше лордоз ) и несколько сворачиваться (инвагинироваться). Такие модификации позвоночника улучшили бы поперечный (медиолатеральный) сгибание, лучше поддерживает более широкую нижнюю часть грудной клетки. Это состояние может быть нормальным для Гомо, причем состояние более узкой грудной клетки у современных людей является уникальной характеристикой.[169]

Пропорции тела обычно называют «гиперарктическими» в связи с адаптацией к холоду, потому что они похожи на те, что у людей, которые развивались в холодном климате.[178]- телосложение неандертальца больше всего похоже на Инуиты и Сибирские юпики среди современных людей[179]—И более короткие конечности означают более высокое сохранение тепла тела.[170][178][180] Тем не менее, неандертальцы из более умеренного климата - например, Иберии - все еще сохраняют «гиперарктическое» телосложение.[181] В 2019 году английский антрополог Джон Стюарт и его коллеги предположили, что неандертальцы были адаптированы для бега на короткие дистанции из-за свидетельств того, что неандертальцы предпочитают более теплые лесные районы более холодным. мамонтовая степь, а также анализ ДНК, указывающий на более высокую долю быстро сокращающиеся мышечные волокна у неандертальцев, чем у современных людей. Он объяснил их пропорции тела и большую мышечную массу адаптацией к спринту, а не к бегу. ориентированный на выносливость современный человеческий организм,[65] в качестве настойчивость охота может быть эффективным только в жарком климате, где охотник может загонять добычу до теплового истощения (гипертермия ). У них было дольше пяточные кости,[182] снижение их способности к бегу на выносливость, и их более короткие конечности уменьшили бы момент рука в конечностях, что позволяет вращательная сила на запястьях и лодыжках без дополнительного напряжения вращающихся мышц в локтях и коленях за счет увеличения скорости сокращения мышц, вызывая более быстрое ускорение.[65] В 1981 году американский палеоантрополог Эрик Тринкаус обратил внимание на это альтернативное объяснение, но счел его менее вероятным.[170][183]

Лицо

Неандертальская женщина со светлой кожей, каштановыми волосами, спускающимися до плеч и собранными в низкий пучок, голубыми глазами, без бровей и небольшими ресницами.
Реконструкция неандертальской женщины[184]

У неандертальцев был уменьшенный подбородок, покатый лоб и большой нос, который также начинался немного выше на лице, чем у современных людей. Череп неандертальца, как правило, более удлиненный и менее шаровидный, чем череп современного человека, и имеет затылочная бугорка,[185] или «шиньон», выступ на задней части черепа, хотя он находится в пределах диапазона вариаций для людей, у которых он есть. Это вызвано основание черепа и височные кости помещается выше и ближе к передней части черепа, а более плоский тюбетейка.[186] У них также были большие глаза, которые могли адаптироваться к условиям низкой освещенности.[187]

Большой нос неандертальца и околоносовых пазух обычно объясняется, что воздух попадает в легкие нагретым и сохраняет влагу (гипотеза «носового излучателя»);[188] но пазухи обычно сокращены у адаптированных к холоду существ, и, возможно, большой нос был вызван генетический дрейф. Кроме того, носовые пазухи не слишком большие и сопоставимы по размеру с таковыми у современного человека.[68][188] Однако размер носовых пазух не является важным фактором для дыхания холодным воздухом, и их фактическая функция неясна, поэтому они не могут быть хорошим индикатором эволюционного давления, необходимого для развития такого носа.[189] Кроме того, компьютерная реконструкция носа неандертальца и предсказанные паттерны мягких тканей показывают некоторое сходство с таковыми у современных арктических народов, что потенциально означает, что носы обеих популяций конвергентно эволюционировали для дыхания холодным сухим воздухом.[67]

У неандертальцев был отмечен выступ челюсти (прогнатизм ), который однажды был процитирован как ответ на большой сила укуса о чем свидетельствует интенсивный износ передних зубов неандертальцев (гипотеза о «нагрузке на передние зубы»), но аналогичные тенденции износа наблюдаются и у современных людей. Он также мог развиться, чтобы соответствовать более крупным зубам в челюсти, которые лучше сопротивлялись износу и истиранию.[190][188] и повышенный износ передних зубов по сравнению с задними зубами, вероятно, является следствием многократного использования. Образцы износа зубов неандертальцев больше всего похожи на таковые у современных инуитов.[188] Резцы большие и имеют форму лопатки, и, по сравнению с современными людьми, наблюдалась необычно высокая частота тауродонтизм, условие, при котором коренные зубы крупнее из-за увеличенного мякоть (сердцевина зуба). Когда-то считалось, что тауродонтизм был отличительной чертой неандертальцев, которая давала некоторые механические преимущества или проистекала из многократного использования, но, скорее всего, была просто продуктом генетического дрейфа.[191] Считается, что сила укуса неандертальцев и современных людей примерно одинакова,[188] около 285N (64 фунта-силы) и 255 Н (57 фунтов-силы) у современных мужчин и женщин, соответственно.[192]

Реконструкция пожилого неандертальца

Мозг

Мозг неандертальца в среднем составляет 1600 см.3 (98 дюймов3) для мужчин и 1300 см3 (79 дюймов3) для женщин,[70][71][72] в пределах возможного диапазона современного человека,[193] что в среднем составляет 1270 см3 (78 дюймов3) для мужчин и 1130 см3 (69 дюймов3) для женщин в настоящее время.[194] Для 28 современных человеческих образцов от 190 до 25 тысяч лет назад средний размер составлял около 1478 кубических сантиметров (90,2 кубических дюйма) без учета пола, и предполагается, что размер современного человеческого мозга уменьшился со времен верхнего палеолита.[195] Самый большой мозг неандертальца, Амуд 1, был рассчитан на 1736 см3 (105,9 дюйма3), один из крупнейших, когда-либо зарегистрированных у гоминидов.[196] Младенцы неандертальца и человека имеют рост около 400 см.3 (24 дюйма3).[197]

У неандертальцев затылочная доля - операционное зрение - было намного больше, чем у современных людей, и, аналогично, у них были большие глаза, вероятно, в результате адаптации к условиям более низкой освещенности в Европе. Больше мозговой ткани было посвящено поддержанию и контролю тела, и, следовательно, когнитивные области мозга были пропорционально меньше, чем у современных людей.[187] в том числе мозжечок (действующий мышечная память, и, возможно, язык, внимание, рабочая память, социальные способности и мышление) теменные доли (зрительно-пространственная функция и эпизодическая память ), височные доли (понимание языка и ассоциации с эмоциями), орбитофронтальная кора (принятие решений), а обонятельная луковица (Чувство обоняния).[198]

Цвет волос и кожи

Отсутствие солнечного света, скорее всего, привело к распространению более светлой кожи у неандертальцев.[199] хотя светлая кожа у современных европейцев не была особенно плодовитой до, возможно, Бронзовый век.[200] Генетически, BNC2 присутствовал у неандертальцев, что связано со светлым цветом кожи; однако также присутствовал второй вариант BNC2, который связан с более темным цветом кожи у Биобанк Великобритании.[199] Вероятно, цвет кожи неандертальца варьировался от региона к региону. ДНК трех хорватских неандертальцев показывает, что у них были более темные волосы, кожа и цвет глаз, чем у современных европейцев.[201]

У современного человека цвет кожи и волос регулируется меланоцитстимулирующий гормон - что увеличивает долю эумеланин (черный пигмент) в феомеланин (красный пигмент) - кодируется геном MC1R. Есть 5 известных вариантов гена у современных людей, которые вызывают потерю функции и связаны со светлой кожей и цветом волос, а также еще один неизвестный вариант у неандертальцев (вариант R307G), который может быть связан с бледной кожей и рыжими волосами. Вариант R307G был идентифицирован у неандертальца из Монти Лессини, Италия и, возможно, Куэва-дель-Сидрон, Испания.[202] Однако, как и у современных людей, красный, вероятно, не был очень распространенным цветом волос, потому что этот вариант не присутствует у многих других неандертальцев.[199]

Метаболизм

Ребенок-неандерталец с темными волосами, кожей и цветом глаз в пончо из оленей.
Реконструкция 9-летнего неандертальца. Том Бьёрклунд

Максимальная естественная продолжительность жизни и сроки взросления, менопауза, и беременность были, скорее всего, очень похожи на современных людей.[163] Однако была выдвинута гипотеза о том, что неандертальцы созревали быстрее, чем современные люди, основываясь на скорости роста зубов и эмаль зубов,[203][204] хотя это не подтверждается возрастом биомаркеры.[77] Основными отличиями в созревании являются атласная кость в шее, а также в среднем грудном позвонке срослись у неандертальцев примерно на 2 года позже, чем у современных людей, но это, скорее всего, было вызвано разницей в анатомии, а не скоростью роста.[205][206]

Как правило, модели на неандертальце калорийность сообщают о значительно более высоком потреблении, чем у современных людей, потому что они обычно предполагают, что у неандертальцев было больше базальная скорость метаболизма (BMR) из-за более высокой мышечной массы, более быстрого роста и большей выработки тепла телом против холода;[207][208][209] и выше ежедневно уровни физической активности (PAL) из-за больших ежедневных расстояний перемещения во время кормления.[208][209] Однако, используя высокий BMR и PAL, американский археолог Брайан Хокетт подсчитал, что беременная неандерталец потребляла бы 5 500 калорий в день, что потребовало бы сильной зависимости от мяса крупной дичи; такая диета привела бы к многочисленным недостаткам или отравлению питательными веществами, поэтому он пришел к выводу, что это несправедливые предположения.[209]

Неандертальцы, возможно, были более активны в условиях тусклого освещения, чем при дневном свете, потому что они жили в регионах с сокращенным дневным временем, охотились на крупную дичь (такие хищники обычно охотятся ночью, чтобы улучшить тактику засад) и имели большие глаза и нейронные центры обработки изображений. Генетически, дальтонизм (что может улучшить мезопическое зрение ) обычно коррелирует с популяциями северных широт, а у неандертальцев из пещеры Виндия, Хорватия, были некоторые замены в Опсин гены, которые могли повлиять на цветовое зрение. Однако функциональные последствия этих замен неубедительны.[210] Аллели неандертальского происхождения около ASB1 и EXOC6 связаны с тем, чтобы быть вечерний человек, нарколепсия, и дневной сон.[199]

Патология

Неандертальцы получили высокий уровень травматических повреждений: по оценкам, 79–94% образцов демонстрируют признаки исцеления большой травмы, из которых 37–52% получили тяжелые травмы, а 13–19% получили травмы, не достигнув совершеннолетия.[211] Один крайний пример: Шанидар 1, который проявляет признаки ампутация правой руки вероятно из-за не союз сломав кость в подростковом возрасте, остеомиелит (костная инфекция) слева ключица, ненормальный походка, проблемы со зрением в левом глазу и возможная потеря слуха[212] (возможно ухо пловца ).[213] В 1995 году Тринкаус подсчитал, что около 80% скончались от полученных травм и умерли, не дожив до 40 лет, и, таким образом, предположил, что неандертальцы использовали рискованную стратегию охоты (гипотеза «наездника родео»).[77] Однако частота черепно-мозговых травм существенно не различается у неандертальцев и современных людей среднего палеолита (хотя у неандертальцев, похоже, был более высокий риск смерти),[214] есть несколько экземпляров как современных людей верхнего палеолита, так и неандертальцев, умерших после 40 лет,[167] и между ними существует схожая картина травм. В 2012 году Тринкаус пришел к выводу, что неандертальцы вместо этого наносили себе травмы так же, как современные люди, например, в результате межличностного насилия.[215] Исследование, проведенное в 2016 году на 124 образцах неандертальцев, показало, что высокий уровень травматизма был вызван: нападения животных, и обнаружили, что около 36% выборки были жертвами медведь атакует, 21% нападений больших кошек и 17% волк атакует (всего 92 положительных случая, 74%). Не было случаев нападения гиен, хотя гиены, тем не менее, все же, вероятно, нападали на неандертальцев, по крайней мере, оппортунистически.[216] Такое интенсивное хищничество, вероятно, произошло из-за общих столкновений из-за конкуренции за пищу и пространство пещер, а также из-за охоты неандертальцев на этих хищников.[216]

Низкое население вызвало низкий генетическое разнообразие и, вероятно, инбридинг, который снизил способность популяции отфильтровывать вредные мутации (инбридинговая депрессия ). Однако неизвестно, как это повлияло на генетическое бремя отдельного неандертальца и, таким образом, вызвало ли это более высокий уровень врожденные дефекты чем у современных людей.[217] Однако известно, что 13 жителей пещеры Сидрон в совокупности имели 17 различных врожденных дефектов, вероятно, из-за инбридинга или инбридинга. рецессивные расстройства.[218] Вероятно, из-за преклонного возраста (60-70 лет) у La Chapelle-aux-Saints 1 были признаки Болезнь Бааструпа, поражающий позвоночник, и остеоартроз.[219] Шанидару 1, который, вероятно, умер в возрасте 40-50 лет, был диагностирован самый древний случай диффузный идиопатический гиперостоз скелета (DISH), дегенеративное заболевание, которое может ограничивать движение, что, если оно верно, будет указывать на умеренно высокий уровень заболеваемости у пожилых неандертальцев.[220]

Неандертальцы, вероятно, были подвержены нескольким инфекционным заболеваниям и паразитам. Современные люди, вероятно, передали им болезни; один из возможных кандидатов - желудочные бактерии Helicobacter pylori.[221] Современный вирус папилломы человека вариант 16А может происходить от интрогрессии неандертальцев.[222] Неандерталец в Куэва-дель-Сидрон, Испания, демонстрирует признаки желудочно-кишечного тракта. Enterocytozoon bieneusi инфекционное заболевание.[40] Кости ног французов Ла Феррасси 1 особенности поражения, которые соответствуют периостит - воспаление ткани, окружающей кость, вероятно, в результате гипертрофическая остеоартропатия, что в первую очередь вызвано инфекцией грудной клетки или рак легких.[223] У неандертальцев была более низкая полость по сравнению с современными людьми, несмотря на то, что некоторые группы населения потребляют продукты, вызывающие кариес, в большом количестве, что может указывать на отсутствие бактерий, вызывающих кариес, а именно Streptococcus mutans.[224]

Двое 250-тысячных детей-неандертальцев из Payré, Франция, представляют самые ранние известные случаи воздействие свинца любого гоминина. Они подверглись облучению в двух разных случаях: от еды или питья зараженной пищи или воды, или от вдыхания свинцового дыма от огня. В пределах 25 км (16 миль) от участка есть две свинцовые шахты.[225]

Культура

Социальная структура

Групповая динамика

Скелет ребенка-неандертальца обнаружен в Roc de Marsal возле Les Eyzies, Франция, на выставке Зал происхождения человека, Вашингтон, округ Колумбия.

Неандертальцы, вероятно, жили в более редких группах, чем современные современные люди.[163] но считается, что размер группы в среднем составлял от 10 до 30 особей, как и у современных охотников-собирателей.[31] Надежные доказательства группового состава неандертальцев получены из Куэва-дель-Сидрон, Испания, и следы в Ле-Розель, Франция:[173] на первом изображены 7 взрослых, 3 подростка, 2 подростка и младенец;[226] в то время как последний, исходя из размера следа, показывает группу от 10 до 13 членов, из которых подростки и подростки составляют 90%.[173]

Зубы ребенка-неандертальца, проанализированные в 2018 году, показали, что его отняли от груди через 2,5 года, как и у современных охотников-собирателей, и он родился весной, что соответствует современному человеку и другим млекопитающим, циклы рождения которых совпадают с циклами окружающей среды.[225] Показан от различных недугов, возникших в результате сильного стресса в раннем возрасте, таких как Задержка роста, Британский археолог Пол Петтитт выдвинули гипотезу о том, что детей обоих полов заставляли работать сразу после отлучения от груди;[168] и Тринкаус сказал, что по достижении подросткового возраста можно было ожидать, что человек присоединится к охоте на крупную и опасную дичь.[77] Тем не менее, травма кости сопоставима с травмой современных инуитов, что может свидетельствовать о схожем детстве неандертальцев и современных людей.[227] Кроме того, такая задержка роста могла быть также результатом суровых зим и приступов нехватки пищевых ресурсов.[225]

Сайты, показывающие доказательства того, что не более трех человек могли представлять нуклеарные семьи или временные кемпинги для групп специального назначения (например, отряда охоты).[31] Группы, вероятно, перемещались между определенными пещерами в зависимости от сезона, на что указывают остатки сезонных материалов, таких как определенные продукты, и возвращались в одни и те же места поколение за поколением. Некоторые сайты могли использоваться более 100 лет.[228] Пещерные медведи возможно, сильно конкурировали с неандертальцами за пространство для пещер, и, начиная с 50 000 лет назад, наблюдается сокращение популяции пещерных медведей (хотя их вымирание произошло задолго до вымирания неандертальцев).[229][230] Хотя неандертальцы, как правило, считаются обитателями пещер, а «домашней базой» является пещера, поселения под открытым небом рядом с современно заселенными пещерными системами в Леванте могут указывать на мобильность между пещерами и базами на открытом воздухе в этой области. Доказательства долгосрочных поселений под открытым небом известны изЭйн Кашиш сайт в Израиле,[231][232] и Молдова I в Украине. Хотя неандертальцы, по-видимому, обладали способностью населять различные среды, включая равнины и плато, открытые территории неандертальцев обычно интерпретируются как места для забоя и разделки мяса, а не для проживания.[76]

Межгрупповые отношения

Канадский этноархеолог Брайан Хайден подсчитал, что самоподдерживающаяся популяция, которая избегает инбридинга, состоит примерно из 450–500 особей, что потребовало бы взаимодействия этих групп с 8–53 другими группами, но более вероятно, что более консервативная оценка с учетом низкой плотности популяции.[31] Анализ мтДНК неандертальцев Куэва-дель-Сидрон, Испания, показал, что трое взрослых мужчин принадлежали к одной материнской линии, а три взрослых женщины - к разным. Это предполагает патрилокальная резиденция (что женщина переехала из своей группы, чтобы жить с мужем).[233] Однако ДНК неандертальца из Денисовой пещеры, Россия, показывает, что у нее коэффициент инбридинга составлял18 (ее родители были либо сводные братья и сестры с общей мамой, двоюродные братья и сестры, дядя и племянница или тетя и племянник, или дедушка и внучка, или бабушка и внук)[83] и у жителей Куэва-дель-Сидрон есть несколько дефектов, которые могли быть вызваны инбридингом или рецессивными расстройствами.[218]

Учитывая, что большинство артефактов неандертальцев было добыто не более чем в 5 км (3,1 мили) от главного поселения, Хайден посчитал маловероятным, что эти группы взаимодействуют очень часто.[31] а также картирование мозга неандертальцев, их небольшой размер группы и плотность населения может указывать на то, что у них была ограниченная способность к межгрупповому взаимодействию и торговле.[187] Однако несколько неандертальских артефактов в поселении могли происходить на расстоянии 20, 30, 100 и 300 км (12,5, 18,5, 60 и 185 миль) от них. Основываясь на этом, Хайден также предположил, что сформировались макробанды, которые функционировали так же, как и группы общин охотников-собирателей с низкой плотностью населения в Западная пустыня Австралии. Макро-диапазоны в совокупности охватывают 13000 км2 (5000 квадратных миль), каждая полоса требует 1200–2800 км2 (460–1 080 кв. Миль), поддерживая крепкие союзы для создания сетей или для того, чтобы справиться с трудными временами и врагами.[31] Точно так же британский антрополог Эйлунед Пирс и кипрский археолог Теодора Муциу предположили, что неандертальцы, возможно, были способны образовывать географически обширные территории. этнолингвистические племена охватывая более 800 человек, в расчете на перевозку обсидиан до 300 км (190 миль) от источника по сравнению с тенденциями, наблюдаемыми в отношении расстояния переноса обсидиана и размера племени у современных охотников-собирателей. Однако, вероятно, из-за значительно меньшей популяции, их модель также сообщила, что неандертальцы не были бы столь же эффективны в поддержании сетей дальней связи, как современные люди.[234] Хайден заметил кладбище шести или семи человек в Ла Феррасси, Франция, что у современных людей обычно используется как свидетельство корпоративная группа которые поддерживали отчетливую социальную идентичность и контролировали некоторые ресурсы, торговлю, производство и так далее. Ла Феррасси также находится на одном из самых богатых маршрутов миграции животных в Европе плейстоцена.[31]

Генетически неандертальцев можно разделить на 3 отдельных региона (см. Выше). Точки обозначают отобранные образцы.[75]

Генетический анализ показывает, что существовало по крайней мере 3 отдельные географические группы - Западная Европа, Средиземноморское побережье и восток Кавказа - с некоторой миграцией между этими регионами.[75] Постэмский Западноевропейский Мустье литика также могут быть в общих чертах сгруппированы в 3 отдельных макрорегиона: мустье в ашельской традиции на юго-западе, Micoquien на северо-востоке и мустьерский с двусторонними орудиями (ОБТ) между первыми двумя. MBT на самом деле может представлять взаимодействие и слияние двух разных культур.[74] Южные неандертальцы демонстрируют региональные анатомические отличия от северных собратьев: менее выступающая челюсть, более короткий промежуток между коренными зубами и более высокая челюстная кость.[235] Все это вместо этого предполагает, что сообщества неандертальцев регулярно взаимодействовали с соседними сообществами в пределах региона, но не так часто за его пределами.[74]

Тем не менее, в течение длительных периодов времени есть свидетельства крупномасштабной межконтинентальной миграции. Ранние образцы из Мезмайская пещера в Кавказ[128] и Денисова пещера в горах Сибирского Алтая[81] генетически отличаются от тех, что были обнаружены в Западной Европе, в то время как более поздние образцы из этих пещер имеют генетический профиль, более похожий на западноевропейские образцы неандертальцев, чем на более ранние образцы из тех же мест, что свидетельствует о миграции на большие расстояния и замене популяции с течением времени.[128][81] Точно так же артефакты и ДНК из Чагырская и Окладников Пещеры, также расположенные в Горном Алтае, напоминают пещеры восточноевропейских стоянок неандертальцев на расстоянии 3000–4000 км (1900–2 500 миль) больше, чем артефакты и ДНК древних неандертальцев из Денисовой пещеры, что предполагает два различных миграционных события в Сибирь.[236] Похоже, что неандертальцы сильно пострадали во время MIS 4 (71–57 тысяч лет назад), и распространение микокской традиции может указывать на то, что Центральная Европа и Кавказ были заселены общинами из зоны убежища на востоке Франции или в Венгрии. (окраина микокской традиции), рассредоточенные по рекам Прут и Днестр.[237]

Есть также свидетельства межгруппового конфликта: скелет из La Roche à Pierrot, Франция, виден заживший перелом на верхней части черепа, по-видимому, вызванный глубоким ранением лезвия,[238] и еще один из пещеры Шанадир, Ирак, у которого было обнаружено повреждение ребра, характерное для повреждений от огнестрельного оружия.[239]

Социальная иерархия

Иногда предполагают, что, поскольку они были охотниками на сложную крупную дичь и жили небольшими группами, в современных обществах охотников-собирателей не было разделения труда по половому признаку. То есть, мужчины, женщины и дети должны были участвовать в охоте, а не мужчины, которые охотились вместе с женщинами и детьми. Однако у современных охотников-собирателей, чем выше зависимость от мяса, тем выше разделение труда.[31] Кроме того, характер ношения зубов у мужчин и женщин-неандертальцев предполагает, что они обычно использовали свои зубы для ношения предметов, но у мужчин больше износа на верхних зубах, а у женщин - на нижних, что указывает на некоторые культурные различия в задачах.[240]

Это спорно предложили, что некоторые неандертальцы носили декоративные одежды или ювелирные изделия, такие как кожа леопарда или раптор перья - для отображения повышенного статуса в группе. Хайден предположил, что небольшое количество найденных могил неандертальцев было связано с тем, что только высокопоставленные члены могли получить тщательно продуманное захоронение, как в случае с некоторыми современными охотниками-собирателями.[31] Тринкаус предположил, что пожилым неандертальцам были даны особые погребальные обряды за столь долгий срок, учитывая высокий уровень смертности.[77] В качестве альтернативы, многие другие неандертальцы могли быть захоронены, но могилы проникли и разрушили медведи.[241] Учитывая, что было обнаружено 20 могил неандертальцев в возрасте до 4 лет - более трети всех известных могил - умершие дети, возможно, получали большую заботу во время захоронения, чем другие возрастные группы.[227]

Глядя на скелеты неандертальцев, извлеченные из нескольких естественных укрытий в скалах, Тринкаус сказал, что, хотя неандертальцы были зарегистрированы как имеющие несколько травм, связанных с травмами, ни у одного из них не было серьезных травм ног, которые могли бы затруднить движение. Он предложил самооценка в культуре неандертальцев происходит от предоставления пищи группе; изнурительная травма лишила бы этого чувства собственного достоинства и привела бы к почти немедленной смерти, а люди, которые не могли угнаться за группой при переходе из пещеры в пещеру, были оставлены позади.[77] Тем не менее, есть примеры людей с тяжелыми травмами, которых лечат в течение нескольких лет, а уход за наиболее уязвимыми в сообществе восходит к более ранним временам. Х. heidelbergensis.[227][41] Учитывая высокий уровень травматизма, вполне возможно, что такая альтруистическая стратегия так долго обеспечивала их выживание как вида.[41]

Еда

Охота и собирательство

Два благородных оленя в лесу. Один смотрит в камеру, а другой ест траву слева от него.
Красный олень, самая популярная дичь неандертальцев[45][42]

Когда-то о неандертальцах считали мусорщики, но теперь считается, что высшие хищники.[242][243] В 1980 году была выдвинута гипотеза, что две груды черепов мамонтов на La Cotte de St Brelade, Нормандские острова, у основания оврага были свидетельства мамонта. охота за рулем (заставляя их броситься с уступа),[244] но это оспаривается.[245] Неандертальцы, живущие в лесной среде, вероятно, были охотники из засад, приближаясь к своей цели - первоклассному взрослому - и нападая на нее с короткой скоростью, вонзая копье с близкого расстояния.[246][65] На молодых или раненых животных могли охотиться с использованием ловушек, снарядов или преследования.[246] Тем не менее, они смогли адаптироваться к различным средам обитания.[50][245] Похоже, они ели в основном то, что было в изобилии в их непосредственном окружении,[52] с сообществами, живущими в степях (как правило, за пределами Средиземного моря), которые почти полностью питаются мясом крупной дичи, сообществами, живущими в лесу, потребляющими широкий спектр растений и мелких животных, и сообществами прибрежных районов, собирающими водные ресурсы. Современные люди, напротив, использовали более сложные стратегии извлечения пищи и, как правило, имели более разнообразную диету.[247] Тем не менее, неандертальцам все равно пришлось бы придерживаться достаточно разнообразной диеты, чтобы предотвратить дефицит питательных веществ и белковое отравление, особенно зимой, когда они, предположительно, ели в основном нежирное мясо. Любая пища с высоким содержанием других необходимых питательных веществ, не содержащаяся в нежирном мясе, была бы жизненно важными компонентами их рациона, например, богатые жирами мозги,[41] богатый углеводами и обильный под землей органы хранения (включая корни и клубни),[248] или, как современные инуиты, содержимое желудков травоядных жертв.[249]

Что касается мяса, они, по-видимому, питались преимущественно копытные млекопитающие, а именно красный олень и олень поскольку эти двое были самой распространенной игрой,[45] но и на других Мегафауна плейстоцена Такие как горный козел, дикий кабан, зубр, мамонт, слон с прямыми бивнями, шерстистый носорог, и так далее.[25][46][250] Есть свидетельства направленной пещеры и коричневый охота на медведя как в, так и вне спячка, а также разделка мяса.[251] Анализ костей неандертальца коллаген из пещеры Виндия, Хорватия, почти все потребности в белке получены из мяса животных.[46] В некоторых пещерах есть свидетельства регулярного употребления в пищу кроликов и черепах. На территории Гибралтара есть останки 143 различных видов птиц, многие из которых обитают на земле, например, перепел, кукурузные хлопья, лесной жаворонок, и хохлатый жаворонок.[50] Неандертальцы также эксплуатировали морские ресурсы Иберийского, Итальянского и Пелопоннесский Полуострова, куда они переходили или ныряли моллюски,[50][252][253] еще 150 000 лет назад в Cueva Bajondillo, Испания, как и у современного человека.[254] В Пещера Авангарда, Гибралтар, жители съели Средиземноморский тюлень-монах, короткоклювый дельфин, обыкновенный афалин, Атлантический голубой тунец, морской лещ, и фиолетовый морской еж;[50][255] и в Грута-да-Фигейра-Брава, Португалия, есть свидетельства масштабного промысла моллюсков, крабы, и рыба.[256] Свидетельства пресноводного рыболовства были обнаружены в Grotte di Castelcivita, Италия, для форель, голавль, и угорь;[253] Abri du Maras, Франция, голавль и Европейский окунь; Пайре, Франция;[257] и Пещера Кударо, Россия, для Черноморский лосось.[258]

Сообщества неандертальцев также включали в свой рацион широкий спектр растений.[47] Остатки съедобных растений и грибов обнаружены в нескольких пещерах.[48] Неандертальцы из Куэва-дель-Сидрон, Испания, судя по зубному камню, вероятно, питались без мяса грибами, кедровыми орехами и мхом, что указывает на то, что они были лесными фуражирами.[40] Остатки от Пещера Амуд, Израиль, указывает на диету, состоящую из инжира, плодов пальмы и различных хлопья и съедобные травы.[49] Несколько травм костей в суставах ног могли свидетельствовать о привычном приседании, которое, если и имел место, скорее всего, было сделано во время сбора пищи.[259] Стоматологический винный камень из Grotte de Spy, Бельгия, указывает на то, что жители питались большим количеством мяса, включая шерстистых носорогов и муфлон овцы, а также регулярно потребляют грибы.[40] Фекалии неандертальцев из Эль Соль, Испания, датированный 50 000 лет назад - самый старый зарегистрированный остаток фекалий человека - показывает повышенный копростанол уровни (усвоенные холестерин указывает на диету с большим содержанием мяса) и повышенный стигмастанол (происходящие из растительного вещества).[260] Свидетельства о приготовлении растительной пищи - в основном бобовые и, в гораздо меньшей степени, желуди - были обнаружены в Пещера Кебара, Израиль, жители которого, возможно, собирают растения весной и осенью и охотятся в любое время года, кроме осени, хотя пещера, вероятно, была заброшена в конце лета - начале осени.[39] В пещере Шанидар, Ирак, неандертальцы собирали растения в разные сезоны сбора урожая, что указывает на то, что они запланировали возвращение в этот район для сбора определенных растений и что у них сложное поведение при сборе пищи как для мяса, так и для растений.[47]

Готовка еды

Неандертальцы, вероятно, могли использовать широкий спектр кулинарных техник, например жарка, и они могли разогреть или сварить суп, тушеное мясо или животные акции.[43] Обилие обломков костей животных в населенных пунктах может свидетельствовать об образовании жировых запасов от кипячения. Костный мозг, возможно, взятые у животных, которые уже умерли от голода. Эти методы позволили бы значительно увеличить потребление жиров, что было основной пищевой потребностью сообществ с низким содержанием углеводов и высоким потреблением белка.[43][261] Размер зубов неандертальца имел тенденцию к уменьшению после 100000 лет назад, что могло указывать на возросшую зависимость от приготовления пищи или появления кипячения, метода, который смягчил бы пищу.[262]

Маленькие белые цветы с красным полосатым черным жучком, сидящим на вершине
Тысячелистник растет в Испании

В Куэва-дель-Сидрон, Испания, неандертальцы, вероятно, готовили и, возможно, копченый еда,[44] а также использовали определенные растения, такие как тысячелистник и ромашка —В качестве ароматизатора,[43] хотя эти растения, возможно, использовались вместо этого из-за их лечебных свойств.[38] В Пещера Горхэма, Гибралтар, возможно, неандертальцы жарили сосновые шишки получить доступ кедровые орехи.[50]

В Grotte du Lazaret, Франция, всего 23 благородных оленя, 6 горных козлов, 3 зубра и 1 косуля по всей видимости, на них охотились в течение одного осеннего охотничьего сезона, когда сильные стада оленей и самцов собирались вместе для колея. Похоже, что все туши были перевезены в пещеру, а затем зарезаны. Поскольку это большое количество пищи, которую нужно съесть до порчи, возможно, эти неандертальцы были лечение и сохранить его до наступления зимы. Это древнейшее свидетельство хранения пищи, которому 160 000 лет.[42] Огромное количество мяса и жира, которые можно было собрать в основном из типичных предметов добычи (а именно, мамонтов), также может указывать на способность хранить пищу.[263] Что касается моллюсков, неандертальцам нужно было есть, готовить или каким-то образом сохранять их вскоре после сбора, поскольку моллюски портятся очень быстро. В Куэва-де-лос-Авионес, Испания, остатки съедобного, поедание водорослей моллюски, связанные с водорослями Яния Рубенс может указывать на то, что, как и в некоторых современных сообществах охотников-собирателей, добытых моллюсков держали в пропитанных водой водорослях, чтобы они оставались живыми и свежими до употребления.[264]

Конкуренция

Конкуренция со стороны крупных хищников ледникового периода была довольно высокой. Пещерные львы вероятная цель - лошади, крупный олень и дикий рогатый скот; и леопарды в первую очередь олень и косуля; что сильно пересекалось с диетой неандертальцев. Чтобы защитить добычу от таких свирепых хищников, неандертальцы могли участвовать в групповой демонстрации криков, размахивания руками или метания камней; или быстро собрали мясо и бросили добычу. Однако в Гротте-де-Шпи, Бельгия, останки волков, пещерных львов и пещерных медведей, которые были основными хищниками того времени, указывают на то, что неандертальцы в определенной степени охотились на своих конкурентов.[51]

Неандертальцы и пещерные гиены может служить примером дифференциация ниши, и активно избегали конкурирующий друг с другом. Хотя оба они в основном нацелены на одни и те же группы существ - оленей, лошадей и крупный рогатый скот, неандертальцы в основном охотились на первых и пещерных гиен - на двух последних. Кроме того, останки животных из пещер неандертальцев указывают на то, что они предпочитали охотиться на первоклассных особей, тогда как пещерные гиены охотились на более слабую или более молодую добычу, а пещеры пещерных гиен имеют более высокое изобилие останков хищников.[45] Тем не менее, есть свидетельства того, что пещерные гиены воровали еду и останки из лагерей неандертальцев и собирали мусор на мертвых телах неандертальцев.[265]

Каннибализм

Есть несколько случаев, когда неандертальцы практиковали каннибализм по всему их диапазону.[266][267] Первый пример пришел из Крапина, Хорватия, 1899 г.,[111] и другие образцы были найдены в Куэва-дель-Сидрон[235] и Зафаррайя в Испании; и французы Grotte de Moula-Guercy,[268] Les Pradelles, и La Quina. За пять каннибализированных неандертальцев в Grottes de Goyet, Бельгия, есть свидетельства того, что верхние конечности были расчлененный, нижние конечности очищенный а также раздроблен (вероятно, чтобы извлечь костный мозг) грудную полость выпотрошенный, и челюсть расчленена. Есть также свидетельства того, что мясники использовали кости для ретушь свои инструменты. Обработка мяса неандертальцев в Grottes de Goyet аналогична обработке лошадей и северных оленей.[266][267] Около 35% неандертальцев в Марильяк-ле-Франк, Франция, демонстрируют явные признаки бойни, а наличие переваренных зубов указывает на то, что тела были брошены и съедены падальщиками, вероятно, гиенами.[269]

Эти каннибалистические тенденции были объяснены как: ритуальное очищение, перед погребением обескровливание (для предотвращения запаха падальщиков и неприятного запаха), военное действие или просто для еды. Из-за небольшого числа случаев и большего количества порезов на людоедах, чем на животных (что указывает на неопытность), каннибализм, вероятно, не был очень распространенной практикой, и, возможно, это происходило только во времена крайней нехватки пищи, как в немного случаев в зарегистрированной истории человечества.[267]

Изобразительное искусство

Личное украшение

Известно, что неандерталец использовал охру, пигмент глины земли. Охра хорошо документирована от 60 до 45 тысяч лет назад в неандертальских стоянках, причем самый ранний пример датируется 250–200 тысяч лет назад от Маастрихт-Бельведер, Нидерланды (аналогичный период охры Х. сапиенс).[270] Была выдвинута гипотеза, что он функционировал как краска для тела, и анализ пигментов из Пеш-де-л’Азэ, Франция, показывает, что они были нанесены на мягкие материалы (такие как шкура или человеческая кожа).[271] Однако современные охотники-собиратели, помимо краски для тела, также используют охру в медицине, для дубления шкур, в качестве пищевого консерванта и репеллента от насекомых, поэтому ее использование в качестве декоративной краски для неандертальцев является предположительным.[270] Емкости, по-видимому, использовавшиеся для смешивания охристых пигментов, были обнаружены в Petera Cioarei, Румыния, что может указывать на модификацию охры исключительно в эстетических целях.[272]

Украшенный королевский гребешок оболочка из Куэва Антон, Испания. Интерьер (слева) имеет естественный красный цвет, а внешний вид (справа) со следами неестественной оранжевой пигментации

Известно, что неандертальцы собирали предметы уникальной формы, и предлагается преобразовать их в подвески, такие как окаменелости. Aspa marginata раковина морской улитки, возможно, окрашенная в красный цвет Grotta di Fumane, Италия, перенесенная к этому месту на расстояние более 100 км (62 мили) около 47 500 лет назад;[273] 3 раковины, датируемые примерно 120–115 тысяч лет назад, пробившие умбо принадлежащий к грубая морщинка, а Glycymeris insubrica, а Spondylus gaederopus из Куэва-де-лос-Авионес, Испания, первые два связаны с красными и желтыми пигментами, а последние представляют собой смесь красного и черного цветов. гематит и пирит; и королевский гребешок скорлупа со следами апельсиновой смеси гетит и гематит из Куэва Антон, Испания. Первооткрыватели последних двух утверждают, что пигмент был нанесен на внешнюю поверхность, чтобы она соответствовала естественной яркой внутренней окраске.[264][55] Раскопан с 1949 по 1963 год у французов. Grotte du Renne, Шательперронский бусы из зубов животных, ракушек и слоновая кость были обнаружены связанные с костями неандертальцев, но датировка сомнительна, и артефакты Châtelperronian на самом деле могли быть созданы современными людьми и просто переотложены вместе с останками неандертальцев.[274][275][276][277]

Умозрительная реконструкция орлан-белохвост ювелирные изделия талон от Крапина, Хорватия (стрелки указывают на порезы)

Предполагается, что неандертальцы использовали различные части птиц в качестве художественных средств, в частности, черные перья.[278] Исследование 2012 года, в котором изучались 1699 сайтов по всей Евразии, показало, что рапторы и Corvids, виды, обычно не потребляемые какими-либо человеческими видами, были чрезмерно представлены и демонстрируют переработку только костей крыльев, а не более мясистого туловища, и, таким образом, являются свидетельством выщипывания перьев особенно крупных летные перья для использования в качестве личного украшения. Они особо отметили чёрный гриф, красный клюв, пустельга, пустельга, альпийский чав, ладья, галка, а орлан-белохвост на стоянках среднего палеолита.[279] Другими птицами, которые, как утверждается, представляют доказательства модификаций неандертальцев, являются Золотой орел, сизый голубь, обыкновенный ворон, а бородач.[280] Самая ранняя заявка на украшения из птичьей кости - это когти орлана-белохвоста возрастом 130 000 лет, найденные в тайнике недалеко от Крапины, Хорватия, которые, как предполагалось в 2015 году, были ожерельем.[281][282] Подобный 39000-летний Испанский имперский орел Ожерелье с когтями было опубликовано в 2019 году на Кова Форада в Испании, хотя от спорного шательперонской культуры слоя.[283] В 2017 году 17 костей ворона, украшенных надрезами, из Заскальная В.И. каменное убежище, Украина, датируемое 43–38 тыс. лет назад. Поскольку выемки более или менее равноудалены друг от друга, они являются первыми модифицированными птичьими костями, которые не могут быть объяснены простой бойней, и для которых аргумент о замысле дизайна основан на прямых доказательствах.[53]

Обнаруженный в 1975 году так называемый Маска Ла Рош-Котара, в основном плоский кусок кремня с костью, проткнутой через отверстие в средней части, датируемой 32, 40 или 75 тысяч лет назад.[284]- должен был напоминать верхнюю половину лица, а кость представляла глаза.[285][286] Спорный вопрос, представляет ли он лицо или даже считается ли оно искусством.[287] В 1988 году американский археолог Александр Маршак предположил, что неандерталец в Grotte de L'Hortus, Франция, носила шкуру леопарда в качестве личного украшения, чтобы указать на высокий статус в группе на основе восстановленного черепа леопарда, фаланги, и хвостовые позвонки.[288][31]

Абстракция

Перпендикулярные линии на полу пещеры
Поцарапанный пол Пещера Горхэма, Гибралтар

На стоянках нижнего и среднего палеолита Европы и Ближнего Востока было обнаружено 63 каменных предмета с предполагаемыми гравюрами из 27 различных мест, из которых 20 находятся на кремневых кортексах из 11 памятников, 7 - на плитах из 7 памятников и 36 - на гальке из 13 сайтов. Тем не менее, ведутся споры о том, были ли они сделаны с символическим намерением.[57] В 2012, глубокие царапины на полу пещеры Горхэма в Гибралтаре были обнаружены датируемые более 39000 лет назад, которые первооткрыватели интерпретировали как неандертальцев. абстрактное искусство.[289][290] Царапины также могли быть нанесены медведем.[241]

В 2018 году красные точки, диски, линии и ручные трафареты на стенах пещер в Испании Ла Пасьега, Мальтравьезо, и Донья Тринидад были датированы возрастом более 66 000 лет назад, по крайней мере, за 20 000 лет до прибытия современных людей в Западную Европу. Это может указывать на авторство неандертальцев, и аналогичная иконография, записанная на других западноевропейских сайтах, таких как Les Merveilles, Франция и Куэва-дель-Кастильо, Испания - потенциально также может иметь неандертальское происхождение.[60][61][291] Однако датировка этих испанских пещер и, следовательно, принадлежность к неандертальцам оспаривается.[59]

Известно, что неандертальцы собирали множество необычных объектов, таких как кристаллы или окаменелости, без какого-либо реального функционального назначения или каких-либо признаков повреждения, вызванного их использованием. Неясно, были ли эти предметы просто взяты из-за их эстетических качеств или им было придано какое-то символическое значение. Эти предметы в основном кристаллы кварца, но и другие минералы, такие как церуссит, железный пирит, кальцит, и галенит. Некоторые находки содержат модификации, такие как зуб мамонта с разрезом и окаменелость. нуммулит ракушка с выгравированным крестом из Тата, Венгрия; большая плита с 18 купальники выдолбленный из могилы в Ла Феррасси, Франция;[56] и жеода из Peștera Cioarei, Румыния, покрытая красной охрой.[292] Ряд ископаемых раковин также известен из стоянок французских неандертальцев, таких как ринхонеллид и Тараэбратулина из Комб Греналь; а белемнит клюв от Grottes des Canalettes; а полип из Grotte de l'Hyène; морской еж из La Gonterie-Boulouneix; и ринхонелла, перо звезды И белемнит клюва из спорного шательперонской культуры слоя Grotte ей Ренне.[56]

Музыка

Предполагаемый неандерталец костяная флейта фрагменты длинных костей медведя Potočka zijalka, Словения, в 1920-е гг., И Istállós-kői-barlang, Венгрия,[293] и Мокришка яма Словения - в 1985 году; но теперь их приписывают современной человеческой деятельности.[294][295] 1995 год 43 тыс. Лет Divje Babe Флейта из Словении была приписана некоторыми исследователями неандертальцам, а канадский музыковед Роберт Финк сказал, что оригинальная флейта имела либо диатонический или же пентатоника музыкальная гамма.[296] Однако дата также совпадает с датой современной иммиграции людей в Европу, что означает, что также возможно, что она не была изготовлена ​​неандертальцами.[297] Также утверждалось, что это была вовсе не флейта, а отверстия были проделаны гиеной-падальщиком, так как следов порезов, оставшихся после строгания, нет.[295] но также утверждалось, что очень маловероятно, что проколы были сделаны зубами, а следы порезов не всегда присутствуют на костных канавках.[58]

Технологии

Несмотря на очевидную стагнацию в области каменных инноваций неандертальцев на 150 тысяч лет,[163] есть свидетельства того, что неандертальские технологии были более сложными, чем считалось ранее.[63] Однако высокая частота потенциально тяжелых травм могла помешать появлению очень сложных технологий, поскольку серьезная травма помешала бы специалисту эффективно обучать новичка.[211]

Производство инструментов

Леваллуазская техника

Неандертальцы изготавливали каменные орудия труда и связаны с мустьерской промышленностью.[27] Мустье также связан с Северной Африкой. Х. сапиенс еще 315000 лет назад[298] и был найден в Северном Китае около 47–37 тысяч лет назад.[299] Он возник около 300000 лет назад с Леваллуазская техника которые возникли непосредственно из предыдущих Ашельский промышленность (изобретенный H. erectus около 1,8 млн лет назад). Леваллуа упростил контроль формы и размера чешуек, и, как трудный для изучения и не интуитивный процесс, техника леваллуа, возможно, передавалась напрямую от поколения к поколению, а не только через наблюдательное обучение.[28] Существуют различные региональные варианты мустьерской индустрии, такие как: Quina и подтипы Ла-Феррасси шарантийской индустрии на юго-западе Франции, мустьерские подтипы ашельской традиции A и B вдоль Атлантического и северо-западного побережья Европы,[300] промышленность Micoquien Центральной и Восточной Европы и связанный с ней вариант Сибирячихи в Сибирском Алтае,[236] в Зубчатый мустье промышленность в Западной Европе, racloir промышленность вокруг Загрос горы, а тесак промышленность Кантабрия, Испания, и обе стороны Пиренеи. В середине 20 века французский археолог Франсуа Бордес спорят с американским археологом Льюис Бинфорд для объяснения этого разнообразия («дебаты Бордеса – Бинфорда»), при этом Бордес утверждал, что они представляют уникальные этнические традиции, а Бинфорд - что они были вызваны изменяющейся средой (по сути, формой против функции).[300] Последнее мнение указывало бы на более низкую степень изобретательности по сравнению с современными людьми, адаптируя одни и те же инструменты к разным условиям, а не создавая новые технологии.[52] Непрерывная последовательность заселения хорошо задокументирована в Grotte du Renne, Франция, где каменную традицию можно разделить на леваллуазско-шарантийскую, дискоидно-зубчатую (43,3 ± 0,929–40,9 ± 0,719 тыс. Лет назад), леваллуа-мустье (40,2 ± 1,5–38,4 ± 1,3 тыс. Лет назад) и Шательперрония (40,93 ± 0,393–33,67 ± 0,450 тыс. Лет назад).[301]

Châtelperronian в центральной Франции и на севере Испании представляет собой отрасль, отличную от мустьерской, и предполагается, что она представляет культуру заимствований неандертальцев (или аккультурация ) техники изготовления инструментов от иммигрантов современных людей, изготовление костяных инструментов и украшений. Создатели, возможно, были переходной культурой между неандертальским мустье и современным человеком. Ориньяк.[302][303][304][305][306] Однако неандертальское приписывание Châtelperronian оспаривается, и вместо этого он мог быть произведен современными людьми.[307] До иммиграции единственным свидетельством использования костных орудий неандертальцев были лиссуары из ребер животных, которые натирали о шкуру, чтобы сделать ее более гибкой или водонепроницаемой, хотя это также могло свидетельствовать о том, что современные люди иммигрировали раньше, чем ожидалось. В 2013 г. два лиссуара из оленьих ребер возрастом 51,4–41,1 тыс. Лет были зарегистрированы в Печ-де-л’Азе и близлежащих районах. Абри Пейрони во Франции.[304][91][91] В 2020 году из Абри Пейрони было зарегистрировано еще 5 лиссуаров, сделанных из зубцов или ребер бизона, причем один датируется примерно 51 400 лет назад, а другие четыре - 47,7–41,1 тысячи лет назад. Это указывает на то, что технология использовалась в этом регионе долгое время. Поскольку останки северных оленей были наиболее многочисленными, использование бычьих ребер в меньшем количестве может указывать на конкретное предпочтение бычьих ребер. О потенциальных лиссуарах также сообщалось из Grosse Grotte, Германия (из мамонта) и Grottes des Canalettes, Франция (благородный олень).[308] Резкие переходы, похожие на мустьерско-шательперронский, могут также просто представлять естественные инновации, такие как Quina–Неронян переход 50000 лет назад с технологиями, которые обычно ассоциируются с современными людьми, такими как лезвия и микролиты. Другие неоднозначные переходные культуры включают итальянскую Улуцкий промышленность,[309] и Балканы Szeletian промышленность.[310]

Есть некоторые споры о том, было ли у неандертальцев оружие дальнего действия.[311] Рана на шее Африканская дикая задница из Умм-эль-Тлель, Сирия, вероятно, была нанесена тяжелым копьем с леваллуазским острием,[312] и у неандертальцев сообщалось о травмах костей, связанных с обычным метанием.[311][313] Некоторые наконечники копий из Абри-дю-Марас, Франция, могли быть слишком хрупкими, чтобы их можно было использовать в качестве колющих копий, что, возможно, предполагает их использование в качестве дартс.[257]

Гладкий моллюск скребки из Grotta dei Moscerini, Италия

Неандертальцы на 10 прибрежных территориях Италии (а именно Гротта дель Кавалло и Grotta dei Moscerini ) и Пещера Каламакия, Греция, как известно, изготовляли скребки с использованием гладкий моллюск ракушек и, возможно, прикрепили их к деревянной ручке.Вероятно, они выбрали этот вид моллюсков, потому что у него самая прочная раковина. В Grotta dei Moscerini около 24% раковин были собраны живыми с морского дна, а это означает, что этим неандертальцам приходилось переходить вброд или нырять на мелководье, чтобы собрать их. В Грот Санта-Лючия, Италия, в Кампанская вулканическая дуга, Неандертальцы собрали пористую вулканическую пемза, который у современных людей, вероятно, использовался для полировки наконечников и игл. Пемзы связаны с инструментами из скорлупы.[253]

В Абри-дю-Марас, Франция, скрученные волокна и трехслойный фрагмент корда из внутренних волокон коры, связанный с неандертальцами, показывают, что они производили веревки и веревки, но неясно, насколько широко была распространена эта технология, потому что материалы, использованные для их изготовления (например, как шерсть животных, шкуры, жилы или растительные волокна) биоразлагаемы и плохо сохраняются. Эта технология может указывать хотя бы на базовые знания ткачество и завязывание, которые сделали бы возможным производство сетей, контейнеров, упаковки, корзин, приспособлений для переноски, галстуков, ремней, ремней, одежды, обуви, кроватей, постельных принадлежностей, циновок, полов, кровли, стен и ловушек, и были бы важны в рыболовстве, рыболовстве и мореплавании. Датируемый 52–41 тысячей лет назад, фрагмент шнура является самым старым прямым доказательством волоконной технологии, хотя перфорированные бусины из ракушек из Куэва Антон, возраст которых 115 тысяч лет, возможно, нанизаны вместе, чтобы сделать ожерелье, являются самым старым косвенным доказательством.[35][257] Британский археолог Ребекка Рэгг Сайкс выражает осторожную поддержку подлинности находки, но отмечает, что веревка была настолько слабой, что выполняла ограниченные функции. Одна из возможностей - это нитка для прикрепления или нанизывания небольших предметов.[314] Археологические данные показывают, что неандертальцы обычно использовали шкуры животных и бересту, возможно, использовали их для изготовления посуды, хотя это в значительной степени основано на косвенные улики, потому что они не окаменелости.[262] Возможно, неандертальцы в пещере Кебара в Израиле использовали снаряды черепаха с шпорами как контейнеры.[315]

На итальянском Поггетти Векки сайта, есть свидетельства того, что они использовали огонь для обработки самшит ветви сделать копать палки, обычное орудие в обществах охотников-собирателей.[316]

Пожар и строительство

На многих мустьерских участках есть свидетельства пожаров, некоторые продолжались длительное время, хотя неясно, были ли они способны зажечь огонь или просто уничтожены природными лесными пожарами. Косвенные доказательства способности зажигания огня включают: пирит остатки на паре дюжин бифасов из позднего мустье (около 50 000 лет назад) на северо-западе Франции (что может указывать на то, что они использовались как целесообразные брикеты ) и сбор диоксид марганца поздними неандертальцами, которые могут снизить температуру горения древесины.[29][317][30] Они также могли зонировать участки для определенных видов деятельности, таких как рубка, разделка, очаги и складирование дров. На многих участках неандертальцев отсутствуют свидетельства такой активности, возможно, из-за естественной деградации местности в течение десятков тысяч лет, например, в результате проникновения медведей после того, как поселение покинули поселение.[241]

В ряде пещер свидетельства очаги был обнаружен. Неандертальцы, вероятно, учитывали циркуляцию воздуха при создании очагов, поскольку отсутствие надлежащей вентиляции для одного очага может сделать пещеру непригодной для проживания за несколько минут.[32] Скальное убежище Абрик Романи, Испания, указывает на восемь равномерно расположенных очагов, выстроенных в линию у каменной стены, вероятно, использовавшихся для сохранения тепла во время сна, а по обе стороны от огня спал один человек.[31][32] В Куэва-де-Боломор, Испания, с очагами, выстроенными у стены, дым поднимался вверх к потолку и выводил наружу пещеру. В Грот-дю-Лазаре, Франция, зимой дым, вероятно, вентилировался естественным путем, так как температура внутри пещеры была выше, чем температура снаружи; аналогично пещера, вероятно, была заселена только зимой.[32]

Кольцевые структуры в Grotte de Bruniquel, Франция

В 1990 году две кольцевые конструкции возрастом 176000 лет, сделанные из сломанной сталагмит части, шириной несколько метров, были обнаружены в большой камере на расстоянии более 300 м (980 футов) от входа в Grotte de Bruniquel, Франция. Одно кольцо было 6,7 × 4,5 м (22 футов × 15 футов) с кусками сталагмита в среднем 34,4 см (13,5 дюйма) в длину, а другое - 2,2 × 2,1 м (7,2 × 6,9 футов) с кусками в среднем 29,5 см (11,6 в). Были также 4 другие груды кусков сталагмита общей стоимостью 112 м (367 футов) или 2,2 т (2,4 коротких тонны) кусков сталагмита. Для их создания, вероятно, потребовалась группа неандертальцев, но фактическое назначение камеры неясно. Строительство сложных структур так глубоко в пещере является беспрецедентным в археологических отчетах и ​​указывает на сложные технологии освещения и строительства, а также на хорошее знакомство с подземными средами.[318]

На территории под открытым небом Молдова I, возраст которой 44000 лет, в Украине есть свидетельства наличия кольцеобразного жилища размером 7 м × 10 м, сделанного из костей мамонта, предназначенного для длительного проживания нескольких неандертальцев. строительство заняло много времени. Похоже, в нем были очаги, кухонные зоны и кремневая мастерская, а также есть следы обработки дерева. Считается, что современные люди верхнего палеолита на российских равнинах также строили свои дома из костей мамонта.[76]

Кора дегтя

Неандерталец произвел клей берестяная смола, возможно, используя смолы на растительной основе для рывок.[319] Долгое время считалось, что берестяная смола требует сложного рецепта и, таким образом, демонстрирует сложные когнитивные навыки и культурную передачу. Однако исследование 2019 года показало, что это можно сделать, просто сжигая бересту на гладких вертикальных поверхностях, таких как плоская наклонная скала.[33]

Одежда

Неандертальцы, вероятно, были способны выжить в том же диапазоне температур, что и современные люди во время сна: около 32 ° C (90 ° F) в обнаженном виде на открытом воздухе и скорости ветра 5,4 км / ч (3,4 мили в час), или 27–28 ° C ( 81–82 ° F) обнаженной в закрытом помещении. Поскольку температура окружающей среды была заметно ниже этой - в среднем во время эемского межледниковья 17,4 ° C (63,3 ° F) в июле и 1 ° C (34 ° F) в январе, а затем опускались до -30 ° C (-22 ° F). F) в самые холодные дни - датский физик. Бент Соренсен выдвинули гипотезу, что неандертальцам нужна сшитая на заказ одежда, способная предотвращать попадание воздуха на кожу. Особенно во время длительных путешествий (например, на охоте) может потребоваться специально подобранная обувь, полностью закрывающая ступни.[320]

Тем не менее, в отличие от костных швейных игл и шить Предполагается, что они использовались современными людьми, единственные известные неандертальские инструменты, которые могли быть использованы для создания одежды, - это скрытие скребки, которые могли изготавливать предметы, похожие на одеяла или пончо, и нет прямых доказательств того, что они могли производить приталенную одежду.[34][321] Косвенным доказательством того, что неандертальцы занимались пошивом одежды, является умение изготавливать веревки, что может указывать на способность ткачества.[257] и естественно остроконечная лошадь плюсневой Кость из Куэва-де-лос-Авионес, Испания, которая, как предполагалось, использовалась в качестве шила для прокалывания окрашенных шкур, исходя из присутствия оранжевых пигментов.[264] Как бы то ни было, неандертальцам пришлось бы покрывать большую часть своего тела, а современные люди покрывали бы 80–90%.[321][322]

Поскольку известно, что примесь человека и неандертальца произошла на Ближнем Востоке, а современные вошь вид происходит от своих неандертальских собратьев (вши обитают только в одежде), возможно, неандертальцы (и / или люди) в более жарком климате не носили одежду, или неандертальцы были узкоспециализированными.[322]

Мореплавание

Остатки каменных орудий среднего палеолита на греческих островах указывают на раннее мореплавание неандертальцев в Ионическое море возможно, начиная с 200–150 тысяч лет назад. Древнейшие каменные артефакты из Крит датируются 130–107 тыс. лет назад, Кефалония 125 тысяч лет назад, а Закинтос 110–35 тысяч лет назад. Если верно, они, вероятно, использовали простые тростниковые лодки и совершил однодневные переходы туда и обратно.[36] Другие средиземноморские острова включают Сардиния, Мелос, Алонисос,[37] и Наксос (хотя Наксос мог быть связан с сушей),[323] и возможно они пересекли Гибралтарский пролив.[37] Их способность проектировать эти лодки и перемещаться по открытым водам говорит об их продвинутых когнитивных и технических навыках.[37][323]

Лекарство

Учитывая высокий уровень травматизма и признаки выздоровления, неандертальцы, по-видимому, были хорошо вооружены, чтобы справиться с тяжелыми травмами. Хорошо заживающие переломы многих костей указывают на то, что шины. Лица с тяжелыми травмами головы и ребер (которые могли вызвать массивную кровопотерю) указывают на то, что у них был способ перевязки крупных ран, и повязки могли быть сделаны из кожи животных. По большому счету, им удалось избежать серьезных инфекций, что свидетельствует о хорошем долгосрочном лечении таких ран.[41]

Их знание лекарственные растения был сопоставим с таковым у современных людей.[41] Человек в Куэва-дель-Сидрон, Испания, похоже, лечил зубной абсцесс с помощью тополь -который содержит салициловая кислота, то активный компонент в аспирин - а также были следы антибиотик -производство Penicillium chrysogenum.[40] Возможно, они также использовали тысячелистник и ромашку, и их горький вкус, который должен действовать как сдерживающий фактор, поскольку он может указывать на яд, означает, что это, вероятно, было преднамеренное действие.[38] В пещере Кебара, Израиль, были найдены остатки растений, которые исторически использовались из-за своих лечебных свойств, в том числе виноградная лоза обыкновенная, то фисташки из Персидский скипидар, Эрвиль семена и дуб желуди.[39]

Язык

В 1971 году ученый-когнитивист Филип Либерман реконструировал голосовой тракт неандертальца как похожий на голосовой тракт новорожденного и неспособный производить носовые звуки, потому что у них был большой рот и, следовательно, отсутствовала необходимость в опускающейся гортани, чтобы весь язык поместился во рту. Затем он пришел к выводу, что они анатомически неспособны издавать звуки. / а /, /я/, / u /, / ɔ /, /грамм/, и / k / и, таким образом, у них не было способности артикулировать речь, хотя они все еще были способны говорить на более высоком уровне, чем нечеловеческие приматы.[324][325][326] Однако отсутствие опущенной гортани не обязательно означает снижение пропускной способности гласных.[327] Открытие неандертальца в 1983 году подъязычная кость - используется в производстве речи у людей - в Kebara 2, который почти идентичен человеческому, предполагает, что неандертальцы были способны говорить, а у предков гомининов Sima de los Huesos были человеческие подъязычные кости и кости ушей, что может свидетельствовать о ранней эволюции современного голосовой аппарат человека. Однако подъязычная кость не дает окончательного представления об анатомии голосового тракта.[64] Последующие исследования реконструируют голосовой аппарат неандертальцев как сопоставимый с таковым современного человека, с аналогичным вокальным репертуаром.[328] В 2015 году Либерман заявил, что неандертальцы способны на синтаксический язык, хотя и неспособный овладеть каким-либо человеческим диалектом.[329]

Степень сложности языка установить трудно, но, учитывая, что неандертальцы достигли определенной технической и культурной сложности и скрестились с людьми, разумно предположить, что они были, по крайней мере, достаточно четко сформулированы, сравнимы с современными людьми. Несколько сложный язык - возможно, использующий синтаксис - был, вероятно, необходим для выживания в их суровых условиях, когда неандертальцам нужно было общаться на такие темы, как локации, охота и собирательство, а также методы изготовления инструментов.[63][330][331] В FOXP2 ген у современного человека связан с речью и языковым развитием. FOXP2 присутствовал у неандертальцев,[332] но не современный человеческий вариант гена.[333] Неврологически неандертальцы имели расширенное Площадь Брока - оперирует формулировкой предложений и пониманием речи - но 11 из 48 генов, кодирующих язык мозговые волны были разные метилирование закономерности между неандертальцами и современными людьми. Это может указывать на более сильную способность современных людей выражать язык, чем у неандертальцев.[334]

Нейробиолог Андрей Вышедский утверждал, что неандертальцам не хватало ментальный синтез, поведенческая способность современного человека создавать эффективные бесконечные идеи, используя ограниченное количество слов. Это отличительная черта поведенческая современность, который, как он считал, спонтанно появился около 70 000 лет назад («Революция верхнего палеолита»).[335] Однако поведенческая современность рассматривается как процесс, начатый гораздо раньше, возможно, еще 400000 лет назад.[336] и, возможно, также выставлялись у неандертальцев.[337][331][54]

Религия

Похороны

Разорванный скелет в гравийной яме
Реконструкция могилы La Chapelle-aux-Saints 1 на Musée de La Chapelle-aux-Saints
Выгравированный кремень из детской могилы на Киик-Коба, Крым, Украина

Утверждает, что неандертальцы проводили похороны своих умерших с символическим значением[338] сильно оспариваются и спекулятивны.[339][340][341] Хотя неандертальцы действительно хоронили своих мертвецов, по крайней мере, изредка - что может объяснить обилие ископаемых останков -[52] это не свидетельствует о религиозной вере в жизнь после смерти, поскольку такое захоронение могло иметь и несимволические мотивы, такие как сильные эмоции[342] или для предотвращения уборки мусора.[335]

Споры о неандертальцах похоронах действуют с 1908 годом открытия Ла-Шапель-о-Сен 1 в небольшом неприродноге отверстия в пещере на юго-западе Франции, очень спорно постулировали было захоронены в символической форме.[343][339][344] Другая могила в пещере Шанидар в Ираке была связана с пыльцой нескольких цветов, которые, возможно, цвели во время осаждения - тысячелистника и тысячелистника. золототысячник, крестовник, виноградный гиацинт, сустав сосна, и мальва.[345] Лечебные свойства растения привел американский археолог. Ральф Солецки утверждать, что похороненный человек был лидером, целителем или шаман, и что «Ассоциация цветов с неандертальцами добавляет совершенно новое измерение в наши знания о его человечности, указывая на то, что у него была« душа »».[346] Однако также возможно, что пыльца была отложена небольшим грызуном после смерти человека.[347]

Могилы детей и младенцев, в частности, связаны с погребальным инвентарем, таким как артефакты и кости. Могила новорожденного из Ла Феррасси, Франция, была найдена с тремя кремневыми скребками, а могила младенца из Дедерие [де ] Пещера в Сирии была найдена с треугольным кремнем на груди. 10-месячный ребенок из пещеры Амуд, Израиль, был связан с нижней челюстью благородного оленя, вероятно, специально помещенной туда, поскольку останки других животных теперь превращены в фрагменты. Тешик-Таш 1 из Узбекистана ассоциировался с кругом рогов козерога, а известняковая плита, как утверждалось, поддерживала голову.[227] Ребенок из Киик-Коба В Крыму, Украина, имелся кремневый отщеп с какой-то целеустремленной гравировкой, что, вероятно, потребовало большого мастерства.[57] Тем не менее, они являются доказательством символического значения, поскольку значение и ценность погребального инвентаря неясны.[227]

Культы

Когда-то утверждалось, что кости пещерного медведя, особенно череп, в некоторых европейских пещерах располагались в определенном порядке, что указывает на древнее происхождение. культ медведя убивали медведей, а затем церемонно раскладывали кости. Это согласуется с ритуалами современных арктических охотников-собирателей, связанных с медведями, но предполагаемая особенность устройства также может быть хорошо объяснена естественными причинами.[62][342] и предубеждение могло быть введено, поскольку существование культа медведя соответствовало бы идее, что тотемизм была самой ранней религией, что привело к необоснованной экстраполяции свидетельств.[348]

Также когда-то считалось, что неандертальцы ритуально охотились, убивали и каннибализировали других неандертальцев и использовали череп в качестве основы некоторых церемоний.[267] В 1962 году итальянский палеонтолог Альберто Блан считал череп из Гротта Гваттари, Италия, были свидетельства быстрого удара по голове - свидетельство ритуального убийства - и точного и преднамеренного надреза у основания для доступа к мозгу. Он сравнил это с жертвами хедхантеры в Малайзии и на Борнео,[349] выдвигая это как свидетельство культа черепа.[342] Однако теперь считается, что это было результатом хищничества пещерной гиены.[350] Несмотря на то, что неандертальцы, как известно, практиковали каннибализм, существуют необоснованные доказательства, позволяющие предполагать ритуальное очищение от плоти.[266]

В 2019 году гибралтарские палеоантропологи Стюарт, Джеральдин, и Клайв Финлейсон и испанский археолог Франсиско Гусман предположили, что беркут представлял собой культовую ценность для неандертальцев, как это было продемонстрировано в некоторых современных человеческих обществах, поскольку они сообщили, что кости беркутов имеют заметно высокий уровень доказательств модификации по сравнению с костями других птиц. Затем они предложили некий «культ солнечной птицы», где беркут был символом власти.[280][54]

Скрещивание

Скрещивание с современными людьми

Темнокожий мужчина с черными блестящими волосами, спускающимися до плеч, с небольшими усами, бородкой, карими глазами, слабыми бровями, одетый в сшитую на заказ рубашку и держащий длинное копье, чтобы поддерживать себя.
Реконструкция верхнего палеолита человека Оазе 2 около 7,3% ДНК неандертальцев (от предков 4–6 поколений назад)[351]

Первая последовательность генома неандертальцев была опубликована в 2010 году и убедительно указала на скрещивание между неандертальцами и ранними современными людьми.[78][352][353][85] Геномы всех популяций не к югу от Сахары содержат ДНК неандертальцев.[78][354][80][86] Существуют разные оценки пропорции: 1–4% у современных евразийцев,[78] 3.4–7.9%,[355] и 1,8–2,4% у современных европейцев и 2,3–2,6% у современных жителей Восточной Азии.[356] Процент европейцев до земледелия, похоже, был схож с процентами современных жителей Восточной Азии, и у первых это число могло уменьшиться из-за разбавления группой людей, которые отделились до вторжения неандертальцев.[91] Такой низкий процент указывает на нечастое скрещивание.[357] Тем не менее, возможно, скрещивание было более распространено с другой популяцией современных людей, которая не внесла вклад в современный генофонд.[91] Из унаследованного генома неандертальцев 25% у современных европейцев и 32% у современных жителей Восточной Азии могут быть связаны с вирусным иммунитетом.[358] В целом, около 20% генома неандертальца, по-видимому, выжило в генофонде современного человека.[87]

Однако из-за своей небольшой популяции и, как следствие, снижения эффективности естественного отбора, неандертальцы накопили несколько слабо вредных мутаций, которые были введены и медленно выбраны из гораздо большей человеческой популяции; Первоначальная гибридизированная популяция, возможно, испытала снижение приспособленности до 94% по сравнению с современными людьми. По этому показателю неандертальцы могли значительно улучшить физическую форму.[73] Исследование 2017 года, посвященное архаичным генам в Турции, обнаружило ассоциации с глютеновая болезнь, малярия серьезность, и Синдром Костелло.[359] Тем не менее, некоторые гены могли помочь современным европейцам адаптироваться к окружающей среде; вариант Val92Met гена MC1R, который может быть слабо связан с рыжими волосами,[360] может происходить от неандертальцев[361] хотя это оспаривается, поскольку этот вариант был редкостью у неандертальцев,[199] а светлая кожа у современных людей не была распространена до голоцена.[200] Некоторые гены, относящиеся к иммунная система похоже, были затронуты интрогрессией, которая могла способствовать миграции,[89] Такие как OAS1,[362] STAT2,[363] TLR6, TLR1, TLR10,[364] и несколько связанных с иммунная реакция.[88][f] Кроме того, гены неандертальцев также участвуют в структуре и функциях мозга.[грамм] кератиновые нити, метаболизм сахара, сокращение мышц, распределение жира в организме, толщина эмали и ооцит мейоз.[90] Тем не менее, большая часть выжившей интрогрессии, похоже, некодирование («мусорная») ДНК с небольшим количеством биологических функций.[91]

Из-за отсутствия мтДНК неандертальского происхождения (которая передается от матери к ребенку) в современных популяциях,[126][366][143] Было высказано предположение, что потомство неандертальских самок, спаривавшихся с современными человеческими самцами, было либо редким, либо отсутствовало, либо было бесплодным, то есть смесь происходила от потомства неандертальских самцов с современными человеческими самками.[367][366][124][79][91] Из-за отсутствия у современных людей Y-хромосом, полученных от неандертальцев (которые передаются от отца к сыну), также было высказано предположение, что гибриды, которые внесли свой вклад в происхождение современных популяций, были преимущественно женщинами, или Y-хромосома неандертальца была не совместим с Х. сапиенс и вымерли.[368][91]

В соответствии с картирование неравновесия по сцеплению, последний приток гена неандертальца в геном современного человека произошел 86–37 тыс. лет назад, но, скорее всего, 65–47 тыс. лет назад.[369] Считается, что гены неандертальцев, которые внесли свой вклад в современный геном человека, произошли от скрещивания на Ближнем Востоке, а не во всей Европе. Тем не менее, скрещивание по-прежнему происходило без внесения вклада в современный геном.[91] Современный человек возрастом примерно 40000 лет Оазе 2 было установлено, что в 2015 г. составляло 6–9% (точечная оценка 7,3%) ДНК неандертальца, указывающая на предка неандертальца на четыре-шесть поколений раньше, но эта гибридная румынская популяция, похоже, не внесла существенного вклада в геномы более поздних европейцев.[351] В 2016 году ДНК неандертальцев из Денисовой пещеры выявила доказательства скрещивания 100000 лет назад и скрещивания с более ранним расселением Х. сапиенс могло произойти еще 120 000 лет назад в таких местах, как Левант.[82] Раннее Х. сапиенс останки за пределами Африки встречаются в Пещера Мислия 194–177 тыс. Лет назад и Схул и Кафзех 120–90 тысяч лет назад.[370] Люди Кафзе жили примерно в то же время, что и неандертальцы из соседней пещеры Табун.[371] Неандертальцы из Германии Hohlenstein-Stadel имеют сильно дивергентную мтДНК по сравнению с более поздними неандертальцами, возможно, из-за интрогрессии мтДНК человека между 316 и 219 тысячами лет назад или просто потому, что они были генетически изолированы.[81] Как бы то ни было, эти первые события скрещивания не оставили никаких следов в геномах современного человека.[372]

Противники модели скрещивания утверждают, что генетическое сходство - это всего лишь остаток общего предка, а не скрещивание.[373] хотя это маловероятно, поскольку не может объяснить, почему у африканцев к югу от Сахары нет ДНК неандертальцев.[353] Антрополог Джон Д. Хоукс утверждал, что генетическое сходство с неандертальцами может быть результатом как общего происхождения, так и межпородного скрещивания, а не только одного или другого.[374]

Скрещивание с денисовцами

Крис Стрингер с Гомо семейное древо. По горизонтальной оси отложено географическое положение, по вертикальной - время в миллионы лет назад.[час]

Хотя яДНК подтверждает, что неандертальцы и денисовцы более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми, неандертальцы и современные люди имеют более позднего общего предка мтДНК, передаваемого по материнской линии, возможно, из-за скрещивания между денисовцами и некоторыми неизвестными человеческими видами. 400000-летние неандертальцы из Сима-де-лос-Уэсос на севере Испании, если посмотреть на мтДНК, более тесно связаны с денисовцами, чем с неандертальцами. Несколько неандертальских окаменелостей в Евразии того же периода времени часто группируются в Х. heidelbergensis, из которых некоторые могут быть реликт популяции более ранних людей, которые могли скрещиваться с денисовцами.[376] Это также используется для объяснения образца немецкого неандертальца возрастом примерно 124 000 лет с мтДНК, которая отделилась от других неандертальцев (за исключением Sima de los Huesos) около 270 000 лет назад, в то время как его геномная ДНК указывает на расхождение менее 150 000 лет назад.[81]

Секвенирование генома денисовца из Денисовой пещеры показало, что 17% его генома происходит от неандертальцев.[84] Эта ДНК неандертальца больше напоминала ДНК неандертальца возрастом 120000 лет из той же пещеры, чем ДНК неандертальцев из Пещера Виндия, Хорватия или Мезмайская пещера на Кавказе, что позволяет предположить, что скрещивание было локальным.[83]

Для 90 000-летнего Денисова 11, было обнаружено, что ее отец был денисовцем, родственником более поздних жителей региона, а ее мать - неандерталец, родственница более поздних европейских неандертальцев в пещере Виндия, Хорватия. Учитывая, насколько мало денисовских костей известно, открытие гибрида первого поколения указывает на то, что скрещивание между этими видами было очень распространенным явлением, и миграция неандертальцев через Евразию, вероятно, произошла где-то после 120000 лет назад.[377]

Вымирание

Переход

Черно-белый спутниковый снимок Пиренейского полуострова, но в долине реки Эбро на границе Испании и Франции используются цвета от красного до синего для обозначения топографии и высоты.
Карта подчеркивает Река Эбро на севере Испании

Какой бы ни была причина их вымирания, неандертальцы были заменены современными людьми, на что указывает почти полная замена мустьерских каменных технологий среднего палеолита современными человеческими ориньякскими каменными технологиями верхнего палеолита по всей Европе (переход от среднего к верхнему палеолиту) с 41 до 39 тысяч. много лет назад.[378][9][10][12] Тем не менее, предполагается, что иберийские неандертальцы существовали примерно до 35000 лет назад, на что указывает диапазон дат переходных каменных комплексов - шательперронский, улуцкийский и др. Протоавриньяк, и ранний ориньяк. Последние два приписываются современным людям, но первые два имеют неподтвержденное авторство, потенциально являясь продуктом сожительства неандертальца и современного человека и культурной передачи. Далее, появление ориньяка к югу от Река Эбро был датирован примерно 37 500 лет назад, что вызвало гипотезу «Границы Эбро», согласно которой река представляет собой географический барьер, препятствующий современной иммиграции людей и, таким образом, продлевающий существование неандертальцев.[379][380] Однако датировка Пиренейского Перехода обсуждается, с оспариваемыми сроками 43-40.8 тысяч лет назад в Куэве Бахондильо, Испании.[381][382][383][384] Châtelperronian появился на северо-востоке Иберии около 42,5–41,6 тыс. Лет назад.[379]

Немного Неандертальцы в Гибралтаре были датированы гораздо более поздним периодом - например, Зафаррайя (30 000 лет назад)[385] и пещера Горхэма (28000 лет назад)[386]- что может быть неточным, поскольку они были основаны на неоднозначных артефактах, а не на прямом датировании.[12] Заявление о выживании неандертальцев в полярном убежище в Уральские горы[156] слабо подтверждается каменными орудиями мустьерского периода, датируемыми 34–31 тыс. лет назад из северных сибирских Бызовая место в то время, когда современные люди, возможно, еще не колонизировали северные пределы Европы;[158] однако современные человеческие останки известны из близлежащих Мамонтовая Курья сайт, датируемый 40 000 лет назад.[387] Косвенное датирование останков неандертальцев из Мезмайской пещеры сообщает о дате около 30 000 лет назад, но прямое датирование вместо этого дало 39,7 ± 1,1 тыс. Лет назад, что больше соответствует тенденциям, наблюдаемым в остальной Европе.[11]

Самым ранним свидетельством иммиграции современного человека в Европу в эпоху верхнего палеолита является Балканы. Богуник индустрия началась 48000 лет назад, вероятно, происходила из Левантии Эмиран промышленность,[310] а самые ранние кости в Европе датируются примерно 45–43 тысячами лет назад в Болгарии,[388] Италия,[389] и Британия.[390] Эта волна современных людей заменила неандертальцев.[9] Однако неандертальцы и Х. сапиенс иметь гораздо более долгую историю контактов. Доказательства ДНК указывают Х. сапиенс контакт с неандертальцами и примесью еще 120–100 тыс. лет назад. Повторный анализ фрагментов черепа 210000-летней давности из греческого языка 2019 г. Пещера Апидима Предполагается, что они принадлежали неандертальцу, пришел к выводу, что они принадлежали современному человеку, а череп неандертальца, датируемый 170 000 лет назад из пещеры, указывает на Х. сапиенс были заменены неандертальцами до возвращения около 40 000 лет назад.[391] Археологические данные свидетельствуют о том, что неандертальцы вытеснили современных людей на Ближнем Востоке примерно от 100 000 лет назад до примерно 60–50 тысяч лет назад.[91]

Причина

Вымирание неандертальцев обычно связывают с истреблением или конкуренцией за счет иммиграции. Европейские ранние современные люди,[13][14][15] климатические явления,[16][17][18] болезнь или какое-то сочетание.[19][20]

Истребление

После реконструкции их как обезьяноподобных в 1911 году, Бул пришел к выводу, что неандертальцы были истреблены вторжением современных людей.[110] Это была преобладающая гипотеза о вымирании неандертальцев до середины века, когда неандертальцы были реконструированы как более цивилизованные в научной мысли. На данный момент гипотеза обезьяны-убийцы был популяризирован, в котором говорится, что современные люди эволюционировали по пути насилия и войны, убивая сравнительно мирных неандертальцев во время колонизации Европы.[111] В 1992 г. Джаред Даймонд в его книге Третий шимпанзе указанная конкурентная замена часто происходит в истории человечества, когда более технологически развитая культура (современные люди) встречается с менее развитой культурой (неандертальцы).[14]

Первое свидетельство контакта неандертальца и человека было обнаружено в 2009 году с нижней челюстью, принадлежащей молодому неандертальцу из современного населенного пункта (на что указывает ориньякская технология). Grotte des Rois, Франция. На нижней челюсти видны следы порезов, которые похожи на бойню, наблюдаемую на костях северного оленя также в пещере, что может указывать на хищничество человека с неандертальцами, снятие шкуры с голов неандертальцев (в качестве трофеев) или ритуал перед погребением, включающий удаление зубов. Ритуал перед захоронением лучше поддерживается, поскольку в других ориньякских памятниках есть свидетельства посмертного удаления зубов (но для современных людей), возможно, для использования в качестве украшений.[392]

Шанидар 3 умер от осложнений в результате ножевого ранения, вероятно, от легкого дальнобойного снаряда, технологии, которая, возможно, только Х. сапиенс had, что подразумевает насилие со стороны неандертальцев и современных людей.[393] Однако нижний палеолит Копья Шёнингена[311] и травма неандертальцев, связанная с обычным метанием, может указывать на то, что они были знакомы с оружием дальнего боя.[311][313]

Конкуренция

Хотя современная человеческая экспансия и сокращение неандертальцев взаимосвязаны, вместо этого это может быть связано с принцип конкурентного исключения с современными людьми, которые обгоняют и превосходят неандертальцев, а не истребляют их.[13] Тем не менее, в основном свободная от человека тропическая Азия была колонизирована современными людьми 60 000 лет назад, что означает, что европейская колонизация по какой-то причине была отложена, и, хотя более холодный климат мог повлиять на скорость иммиграции, возможно, присутствие неандертальских поселений сдерживало современные человеческая экспансия на некоторое время.[394]

Распространение лугов и открытых степей со все более холодным климатом, возможно, благоприятствовало людям, а не неандертальцам.[15][54] Современные люди, возможно, смогли бы продвинуться в более холодные районы с более крупной дичью, одетой в подобранную одежду, которая была более эффективной в плане изоляции, чем пончо неандертальцев;[395] однако швейные иглы не упоминались в европейских археологических памятниках до Gravettian после 30 000 лет назад.[396] Сырье и животные остаются источниками на Южном Кавказе, что позволяет предположить, что современные люди могли использовать обширные социальные сети для приобретения ресурсов из большей территории в более слабые времена, тогда как неандертальцы, вероятно, ограничились более местными источниками, поскольку большинство их каменных артефактов были взяты из в пределах 5 км (3,1 мили).[31][397] Современные люди, похоже, использовали более сложные методы добычи пищи, в то время как неандертальцы собирали то, что было в изобилии. Следовательно, в особенно тяжелые времена любое соревнование могло иметь разрушительные последствия для реликтовых сообществ неандертальцев.[247][52] Закупорка каменных технологий неандертальцев может указывать на меньшую изобретательность, что поставило бы их в невыгодное положение по сравнению с современными людьми в меняющейся среде.[52]

Карта Европы, показывающая красное пятно над Итальянским полуостровом, простирающееся на восток над Центральной Россией и над Эгейским и Ионическим морями, с центром в 50 см пепла, уменьшающимся до 10 см дальше и неуклонно уменьшающимся до 0
Графика облака пепла из Кампанское извержение игнимбрита

Их окончательное исчезновение совпадает с Генрих событие 4, период интенсивного холода и засушливого климата, из-за которого предпочитаемый ими лесной ландшафт уступил место степям, а более поздние события Генриха также связаны с массовыми культурными изменениями, в результате которых европейское человеческое население исчезло.[16][17] Это изменение климата, возможно, привело к уменьшению населения нескольких регионов неандертальцев, как и предыдущие всплески холода, но вместо этого эти районы были заселены иммигрантами, что привело к вымиранию неандертальцев.[398] Было также высказано предположение, что изменение климата было основной движущей силой, поскольку их низкая численность населения сделала их уязвимыми для любых изменений окружающей среды, при этом даже небольшое снижение выживаемости или рождаемости, возможно, быстро привело к их исчезновению.[399] Однако неандертальцы и их предки пережили несколько ледниковых периодов за сотни тысяч лет проживания в Европе.[247] Также предлагается, чтобы Кампанское извержение игнимбрита в Италии около 40 000 лет назад, когда популяция неандертальцев, возможно, уже сокращалась из-за других факторов, могло привести к их окончательной гибели, и это привело к похолоданию на 2–4 ° C в течение года и кислотный дождь еще несколько лет.[18][400]

Антрополог Пэт Шипман предположил, что приручение волка мог сыграть роль в исчезновении неандертальцев или, скорее, в симбиозе с волками, задолго до приручения. Она утверждает, что современные люди около 50–45 тысяч лет назад развили белки глаз чтобы обеспечить более эффективное невербальное общение с волками, и это дало современным людям преимущество в охоте. Она также утверждает, что у неандертальцев были не очень выступающие белки глаз, как у остальных представителей животного мира.[401]

Болезнь

Современные люди могли заразить неандертальцев африканскими болезнями, способствуя их исчезновению. Отсутствие иммунитета, усугубленное и без того малочисленной популяцией, первый контакт потенциально был разрушительным для популяции неандертальцев, а низкое генетическое разнообразие могло также сделать меньше неандертальцев естественным иммунитетом к этим новым болезням (гипотеза «дифференциальной устойчивости к патогенам»). Однако по сравнению с современными людьми неандертальцы обладали аналогичным или более высоким генетическим разнообразием на протяжении 12 лет. главный комплекс гистосовместимости (MHC) гены, связанные с адаптивная иммунная система, ставя под сомнение эту модель.[20]

Низкая популяция и инбридинговая депрессия могли вызвать неадаптивные врожденные дефекты, которые могли способствовать их снижению (мутационный кризис ).[218]

В Новой Гвинее конца ХХ века из-за каннибалистической погребальной практики Перед людьми были уничтожены трансмиссивные губчатые энцефалопатии, конкретно Куру, очень ядовитый распространение болезни при приеме внутрь прионы обнаруживается в тканях мозга. Однако люди с вариантом 129 PRNP ген были естественно невосприимчивы к прионам. Изучение этого гена привело к открытию, что вариант 129 был широко распространен среди всех современных людей, что могло указывать на широко распространенный каннибализм в какой-то момент в доисторической истории человечества. Поскольку известно, что неандертальцы в какой-то степени практиковали каннибализм и сосуществовали с современными людьми, британский палеоантрополог Саймон Анддаун предположил, что современные люди передали неандертальцам губкообразную болезнь куру, и, поскольку вариант 129, по-видимому, отсутствует у неандертальцев он быстро их убил.[19][402]

В популярной культуре

3 панели: мускулистый мужчина, стоящий слева, и ребенок справа, на траве перед пещерой. Мужчина держит молот в правой руке, и у него видны только 2 зуба, ребенок - копье и тащит за собой кошку, и оба одеты в накидку на талии с ремнем на плече. Мужчина говорит: «Что ж, сынок, ты отлично справился с первой охотой ... теперь ты получил второй урок выживания!» Ребенок говорит: «У меня есть еда, что мне еще делать?» на что мужчина отвечает: «Ты должен научиться зажигать огонь и готовить еду!» На третьей панели изображен ребенок, смотрящий на небольшой костер типи, мужчина уходит и говорит: «Вот дерево, теперь ты зажигаешь! Я не могу сказать, как - ты должен выяснить это сам!» и ребенок говорит себе: «Прыгающие мамонты. Я должен разобраться в этом сам! Я знаю, из кремня буду делать искры!»
Пещерные люди в Черный террор # 16 (1946)

Неандертальцев изображали в популярной культуре, в том числе в литературе, визуальных СМИ и комедии. "пещерный человек " архетип часто издевается над неандертальцами и изображает их как примитивных, горбатых, дергающих кулаками, вооруженных дубинками, хрюкающих, антисоциальных персонажей, движимых исключительно животным инстинктом. «Неандерталец» тоже можно использовать как оскорбление.[25]

В литературе они иногда изображаются жестокими или чудовищными, как, например, в книге Г. Г. Уэллса. Ужасный народ и Элизабет Маршалл Томас ' Жена-животное, но и цивилизованные, такие как Уильям Голдинг Наследники, Бьорн Куртен с Танец тигра, и Жан М. Ауэль с Клан пещерного медведя И ее Дети Земли серии.[26]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ После добычи на известняк, пещера обвалилась и была потеряна к 1900 году. Она была заново открыта в 1997 году археологами. Ральф Шмитц и Юрген Тиссен[92]
  2. ^ Немецкое написание Thal («долина») существовала до 1901 года, но была Таль с того времени. (Немецкое существительное родственно английскому дол.) Немец / т / фонема часто пишется th с 15 по 19 века, но орфография Таль стали стандартизированы Реформа немецкой орфографии 1901 года и старое написание Немецкий имена Неандерталец для долины и Неандерталец поскольку оба вида были изменены на написание без час.[93][94]
  3. ^ В Mettmann, Долина Неандера, существует местная особенность использования устаревших написаний с th, например, с Неандертальский музей (но имя на английском [для немецкого потребуется Неандертальский музей]), Неандертальская станция (Bahnhof Neanderthal) и некоторые другие редкие случаи, предназначенные для туристов. Помимо этого, городское соглашение должно использовать th при обращении к виду.[94]
  4. ^ Кинг сделал опечатку и сказал "теософский".
  5. ^ Кости были обнаружены работниками Вильгельм Бекершофф и Фридрих Вильгельм Пипер. Первоначально рабочие выбросили кости как мусор, но затем Бекершофф сказал им, чтобы они хранили кости. Пайпер попросил Фульротта подойти к пещере и исследовать кости, которые, по мнению Бекершофа и Пипера, принадлежали пещерный медведь.[92]
  6. ^ OAS1[362] и STAT2[363] оба связаны с борьбой с вирусными инфекциями (интерфероны ), а перечисленные толл-подобные рецепторы (TLR)[364] позволяют клеткам идентифицировать бактериальные, грибковые или паразитарные патогены. Африканское происхождение также коррелирует с более сильной воспалительной реакцией.[88]
  7. ^ Более высокие уровни генов неандертальского происхождения связаны с затылочный и теменный форма кости напоминает форму неандертальцев, а также модификации зрительная кора и внутрипариетальная борозда (связанные с визуальной обработкой).[365]
  8. ^ Homo floresiensis возникла в неизвестном месте от неизвестных предков и достигла отдаленных частей Индонезия. человек прямоходящий распространился из Африки в Западную Азию, затем в Восточную Азию и Индонезию; его присутствие в Европе сомнительно, но оно привело к Гомо-предшественник, нашел в Испания. Homo heidelbergensis возник из человек прямоходящий в неизвестном месте и разбросаны по Африке, Южной Азии и Южной Европе (другие ученые интерпретируют окаменелости, здесь названные Heidelbergensis, как поздно прямоходящий). Современные люди распространились из Африки в Западную Азию, а затем в Европу и Южную Азию, в конечном итоге достигнув Австралии и Америки. Помимо неандертальцев и денисовцев, треть поток генов архаического африканского происхождения указан справа.[375] В диаграмме отсутствует суперархика (которая отличается от прямоходящий 1,9 млн лет назад) интрогрессия в общего предка неандертальца / денисовца.[147]

Рекомендации

  1. ^ а б Геккель, Э. (1895). Systematische Phylogenie: Wirbelthiere (на немецком). Г. Реймер. п. 601.
  2. ^ Швальбе, Г. (1906). Studien zur Vorgeschichte des Menschen [Исследования по истории человека] (на немецком). Штутгарт, Э. Нэгеле. Дои:10.5962 / bhl.title.61918. HDL:2027 / uc1.b4298459.
  3. ^ Клаач, Х. (1909). "Preuves que l'Homo Mousteriensis Hauseri appartient au type de Neandertal " [Доказательства того, что Homo Mousteriensis Hauseri относится к неандертальскому типу]. L'Homme Préhistorique (На французском). 7: 10–16.
  4. ^ Ромео, Луиджи (1979). Ecce Homo !: мужской лексикон. Издательская компания Джона Бенджамина. п. 92. ISBN  978-90-272-2006-6.
  5. ^ а б c d е McCown, T .; Кейт, А. (1939). Каменный век горы Кармель. Ископаемые останки человека из леваллуассо-мустье. 2. Clarenden Press.
  6. ^ Szalay, F. S .; Делсон, Э. (2013). Эволюционная история приматов. Академическая пресса. п. 508. ISBN  978-1-4832-8925-0.
  7. ^ Уэллс, Дж. (2008). Словарь произношения Longman (3-е изд.). Пирсон Лонгман. ISBN  978-1-4058-8118-0.
  8. ^ а б c d Пяабо, С. (2014). Неандерталец: в поисках потерянных геномов. Нью-Йорк: Основные книги. п. 237.
  9. ^ а б c Higham, T .; Douka, K .; Wood, R .; Ramsey, C.B .; Brock, F .; Basell, L .; Лагеря, М .; Arrizabalaga, A .; Baena, J .; Barroso-Ruíz, C .; К. Бергман; C. Boitard; П. Боскато; М. Капаррос; Н.Дж. Конард; C. Draily; А. Фромент; Б. Гальван; П. Гамбассини; А. Гарсия-Морено; С. Гримальди; П. Хезартс; Б. Холт; М.-Дж. Ириарте-Чьяпуссо; А. Елинек; Жорда Пардо; Ж.-М. Майлло-Фернандес; А. Маром; Дж. Марото; М. Менендес; Л. Мец; Э. Морин; А. Морони; Ф. Негрино; Э. Панагопулу; М. Пересани; С. Пирсон; М. де ла Расилья; Дж. Риэль-Сальваторе; А. Рончителли; Д. Сантамария; П. Семаль; Л. Слимак; Дж. Солер; Н. Солер; А. Вильялуэнга; Р. Пинхаси; Р. Якоби (2014). «Время и пространственно-временные паттерны исчезновения неандертальцев». Природа. 512 (7514): 306–309. Bibcode:2014Натура.512..306H. Дои:10.1038 / природа13621. HDL:1885/75138. PMID  25143113. S2CID  205239973. Мы показываем, что мустье [традиция изготовления орудий у неандертальцев] закончилась через 41 030–39 260 калиброванных лет назад (с вероятностью 95,4%) по всей Европе. Мы также демонстрируем, что последующие «переходные» археологические отрасли, одна из которых была связана с неандертальцами (шательперронийцами), заканчиваются в то же время.
  10. ^ а б Хайэм, Т. (2011). «Европейские радиоуглеродные даты среднего и верхнего палеолита часто старше, чем кажутся: проблемы с более ранними датами и некоторые лекарства». Античность. 85 (327): 235–249. Дои:10.1017 / с0003598x00067570. Немногие события европейской предыстории имеют большее значение, чем переход от древнего человека к современному около 40 000 лет назад, период, который, к сожалению, близок к пределу радиоуглеродного датирования. В этой статье показано, что до 70% самых старых радиоуглеродных дат в литературе могут быть слишком молодыми из-за загрязнения современным углеродом.
  11. ^ а б Pinhasi, R .; Higham, T. F. G .; Голованова, Л. В .; Дороничев В.Б. (2011). «Пересмотренный возраст поздней оккупации неандертальцев и конец среднего палеолита на Северном Кавказе». Труды Национальной академии наук. 108 (21): 8611–8616. Bibcode:2011PNAS..108.8611P. Дои:10.1073 / pnas.1018938108. ЧВК  3102382. PMID  21555570. Прямая дата окаменелости (39,700 ± 1,100 14C BP) хорошо согласуется с функцией распределения вероятностей, указывая с высокой степенью вероятности, что неандертальцы не выжили в пещере Мезмайская после 39 тыс. Лет назад. [...] Это ставит под сомнение предыдущие утверждения о выживании поздних неандертальцев на Северном Кавказе. [...] Наши результаты подтверждают отсутствие достоверно датированных окаменелостей неандертальцев моложе ≈40 тыс. Лет назад в любом другом регионе Западной Евразии, включая Кавказ.
  12. ^ а б c Galván, B .; Hernández, C.M .; Mallol, C .; Mercier, N .; Sistiaga, A .; Солер В. (2014). «Новое свидетельство исчезновения ранних неандертальцев на Пиренейском полуострове». Журнал эволюции человека. 75: 16–27. Дои:10.1016 / j.jhevol.2014.06.002. PMID  25016565.
  13. ^ а б c Бэнкс, W. E .; d'Errico, F .; Петерсон, А. Т .; Кагеяма, М .; Sima, A .; Санчес-Гони, М. (2008). «Вымирание неандертальцев в результате конкурентного исключения». PLOS ONE. 3 (12): e3972. Bibcode:2008PLoSO ... 3.3972B. Дои:10.1371 / journal.pone.0003972. ЧВК  2600607. PMID  19107186.
  14. ^ а б c Даймонд, Дж. (1992). Третий шимпанзе: эволюция и будущее человеческого животного. Харпер Коллинз. стр.45–52. ISBN  978-0-06-098403-8.
  15. ^ а б c Финлейсон, К.; Каррион, Дж. С. (2007). «Быстрый экологический круговорот и его влияние на неандертальцев и другие человеческие популяции». Тенденции в экологии и эволюции. 22 (4): 213–222. Дои:10.1016 / j.tree.2007.02.001. PMID  17300854.
  16. ^ а б c Bradtmöller, M .; Pastoors, A .; Weninger, B .; Венингер, Г. (2012). «Модель повторной замены - быстрое изменение климата и динамика населения в Европе позднего плейстоцена». Четвертичный международный. 247: 38–49. Bibcode:2012QuInt.247 ... 38B. Дои:10.1016 / j.quaint.2010.10.015.
  17. ^ а б c Wolf, D .; Кольб, Т .; Алькарас-Кастаньо, М .; Генрих, С. (2018). «Ухудшение климата и гибель неандертальцев во внутренней Иберии». Научные отчеты. 8 (1): 7048. Bibcode:2018НатСР ... 8,7048 Вт. Дои:10.1038 / s41598-018-25343-6. ЧВК  5935692. PMID  29728579.
  18. ^ а б c d Black, B.A .; Neely, R. R .; Манга, М. (2015). «Кампанский игнимбритовый вулканизм, климат и окончательный упадок неандертальцев» (PDF). Геология. 43 (5): 411–414. Bibcode:2015Гео .... 43..411Б. Дои:10.1130 / G36514.1.
  19. ^ а б c Андердаун, С. (2008). «Потенциальная роль трансмиссивных губчатых энцефалопатий в исчезновении неандертальцев». Медицинские гипотезы. 71 (1): 4–7. Дои:10.1016 / j.mehy.2007.12.014. PMID  18280671.
  20. ^ а б c Sullivan, A. P .; де Мануэль, М .; Marques-Bonet, T .; Перри, Г. Х. (2017). «Взгляд эволюционной медицины на вымирание неандертальцев» (PDF). Журнал эволюции человека. 108: 62–71. Дои:10.1016 / j.jhevol.2017.03.004. PMID  28622932.
  21. ^ а б c Стрингер, К. (2012). "Статус Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908) ". Эволюционная антропология. 21 (3): 101–107. Дои:10.1002 / evan.21311. PMID  22718477. S2CID  205826399.
  22. ^ а б Гомес-Роблес, А. (2019). «Темпы эволюции зубов и их значение для расхождения между неандертальцем и современным человеком». Достижения науки. 5 (5): eaaw1268. Bibcode:2019SciA .... 5.1268G. Дои:10.1126 / sciadv.aaw1268. ЧВК  6520022. PMID  31106274.
  23. ^ а б c d е ж Мейер, М .; Arsuaga, J .; de Filippo, C .; Нагель, С. (2016). "Последовательности ядерной ДНК из гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена". Природа. 531 (7595): 504–507. Bibcode:2016Натура.531..504M. Дои:10.1038 / природа17405. PMID  26976447. S2CID  4467094.
  24. ^ а б Кляйн, Р. Г. (1983). «Что мы знаем о неандертальцах и кроманьонцах?». Антропология. 52 (3): 386–392. JSTOR  41210959.
  25. ^ а б c d е ж грамм Папагианни и Морс 2013.
  26. ^ а б c d е ж грамм час я Дрелл, Дж. Р. Р. (2000). «Неандертальцы: история интерпретации». Оксфордский журнал археологии. 19 (1): 1–24. Дои:10.1111/1468-0092.00096. S2CID  54616107.
  27. ^ а б Шоу, И.; Джеймсон, Р., ред. (1999). Словарь археологии. Блэквелл. п. 408. ISBN  978-0-631-17423-3.
  28. ^ а б Lycett, S.J .; фон Крамон-Таубадель, Н. (2013). «Трехмерный морфометрический анализ геометрии поверхности леваллуазских кернов: закономерности стабильности и изменчивости в разных регионах и их значение». Журнал археологической науки. 40 (3): 1508–1517. Дои:10.1016 / j.jas.2012.11.005.
  29. ^ а б Соренсен, А. С .; Claud, E .; Соресси, М. (2018). «Технология неандертальского разжигания огня на основе анализа микроволокон». Научные отчеты. 8 (1): 10065. Bibcode:2018НатСР ... 810065S. Дои:10.1038 / s41598-018-28342-9. ISSN  2045-2322. ЧВК  6053370. PMID  30026576.
  30. ^ а б Brittingham, A .; Hren, M. T .; Hartman, G .; Wilkinson, K. N .; Mallol, C .; Гаспарян, Б .; Адлер, Д. С. (2019). "Геохимические свидетельства борьбы с огнем гомининами среднего палеолита". Научные отчеты. 9 (1): 15368. Bibcode:2019НатСР ... 915368Б. Дои:10.1038 / s41598-019-51433-0. ЧВК  6814844. PMID  31653870.
  31. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Хайден, Б. (2012). «Социальная структура неандертальцев?». Оксфордский журнал археологии. 31 (1): 1–26. Дои:10.1111 / j.1468-0092.2011.00376.x.
  32. ^ а б c d Кедар, Яфит; Баркай, Ран (2019). «Важность циркуляции воздуха и расположения очагов в палеолитических пещерах». Открытый четвертичный. 5 (1): 4. Дои:10,5334 / ок. 52.
  33. ^ а б Schmidt, P .; Благословение, М .; Rageot, M .; Iovita, R .; Pfleging, J .; Никель, К. Г .; Righetti, L .; Тенни, К. (2019). «Производство березового дегтя не доказывает сложность поведения неандертальцев». Труды Национальной академии наук. 116 (36): 17707–17711. Дои:10.1073 / pnas.1911137116. ЧВК  6731756. PMID  31427508.
  34. ^ а б Хоффекер, Дж. Ф. (2009). «Распространение современного человека в Европе». Труды Национальной академии наук. 106 (38): 16040–16045. Bibcode:2009PNAS..10616040H. Дои:10.1073 / pnas.0903446106. ЧВК  2752585. PMID  19571003.
  35. ^ а б Hardy, B.L .; Moncel, M.-H .; Kerfant, C .; и другие. (2020). «Прямое свидетельство технологии неандертальских волокон и ее когнитивных и поведенческих последствий». Научные отчеты. 10 (4889): 4889. Дои:10.1038 / s41598-020-61839-w. ЧВК  7145842. PMID  32273518.
  36. ^ а б Ferentinos, G .; Гкиони, М .; Герага, М .; Папатеодору, Г. (2012). «Ранняя морская деятельность на южных Ионических островах, Средиземное море». Журнал археологической науки. 39 (7): 2167–2176. Bibcode:2011JQS .... 26..553S. Дои:10.1016 / j.jas.2012.01.032.
  37. ^ а б c d Штрассер, Т. Ф .; Runnels, C .; Wegmann, K. W .; Панагопулу, Э. (2011). «Знакомство с памятниками палеолита на юго-западе Крита, Греция». Журнал четвертичной науки. 26 (5): 553–560. Bibcode:2011JQS .... 26..553S. Дои:10.1016 / j.jas.2012.01.032.
  38. ^ а б c Бакли, S .; Харди, К .; Хаффман, М. (2013). «Самолечение неандертальцев в контексте». Античность. 87 (337): 873–878. Дои:10.1017 / S0003598X00049528.
  39. ^ а б c Lev, E .; Кислев, М. Э .; Бар-Йосеф, О. (2005). «Мустьерская растительная пища в пещере Кебара, гора Кармель». Журнал археологической науки. 32 (3): 475–484. Дои:10.1016 / j.jas.2004.11.006.
  40. ^ а б c d е Weyrich, L. S .; Duchene, S .; Soubrier, J .; и другие. (2017). «Поведение, диета и болезни неандертальцев, выведенные из древней ДНК в зубном камне». Природа. 544 (7650): 357–361. Bibcode:2017Натура.544..357Вт. Дои:10.1038 / природа21674. HDL:10261/152016. PMID  28273061. S2CID  4457717.
  41. ^ а б c d е ж Spikins, P .; Needham, A .; Райт, Б. (2019). «Жизнь, чтобы бороться в другой день: экологическое и эволюционное значение неандертальского здравоохранения». Обзор четвертичной науки. 217: 98–118. Bibcode:2019QSRv..217 ... 98S. Дои:10.1016 / j.quascirev.2018.08.011.
  42. ^ а б c Valensi, P .; Michel, V .; и другие. (2013). «Новые данные о человеческом поведении на уровне ашельской оккупации 160000-летней давности в пещере Лазаре, юго-восток Франции: археозоологический подход». Четвертичный международный. 316: 123–139. Bibcode:2013QuInt.316..123V. Дои:10.1016 / j.quaint.2013.10.034.
  43. ^ а б c d Krief, S .; Daujeard, C .; Moncel, M .; Lamon, N .; Рейнольдс В. (2015). «Ароматизация пищи: вклад поведения шимпанзе в понимание состава неандертальского камня и использования растений в рационе неандертальцев». Античность. 89 (344): 464–471. Дои:10.15184 / aqy.2014.7.
  44. ^ а б Харди, К .; Бакли, S .; Коллинз, М. Дж .; Эстальрих, А. (2012). «Неандертальские медики? Доказательства попадания в зубной камень пищевых, кулинарных и лекарственных растений». Наука о природе. 99 (8): 617–626. Bibcode:2012NW ..... 99..617H. Дои:10.1007 / s00114-012-0942-0. PMID  22806252. S2CID  10925552.
  45. ^ а б c d Дюссельдорп, Г. Л. (2013). «Неандертальцы и пещерные гиены: сосуществование, конкуренция или конфликт?» (PDF). В Clark, J. L .; Спет, Дж. Д. (ред.). Зооархеология и современное происхождение человека. Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Springer Science + Business Media Дордрехт. С. 191–208. Дои:10.1007/978-94-007-6766-9_12. ISBN  978-94-007-6765-2.
  46. ^ а б c Richards, M. P .; Петитт, П. Б.; Тринкаус, Э.; Smith, F.H .; Paunović, M .; Караванич, И. (2000). «Рацион неандертальцев в Виндии и хищничество неандертальцев: доказательства стабильных изотопов». Труды Национальной академии наук. 97 (13): 7663–7666. Bibcode:2000пнас ... 97.7663р. Дои:10.1073 / pnas.120178997. JSTOR  122870. ЧВК  16602. PMID  10852955.
  47. ^ а б c Генри, А.Г .; Brooks, A. S .; Пиперно, Д. Р. (2011). «Микрофоссилии в исчислении демонстрируют потребление растений и приготовленной пищи в рационе неандертальцев (Шанидар III, Ирак; Spy I и II, Бельгия)». Труды Национальной академии наук. 108 (2): 486–491. Bibcode:2011PNAS..108..486H. Дои:10.1073 / pnas.1016868108. ЧВК  3021051. PMID  21187393.
  48. ^ а б Шипли, Г. П .; Киндшер, К. (2016). «Свидетельства палеоэтноботаники неандертальцев: обзор литературы». Scientifica. 2016: 1–12. Дои:10.1155/2016/8927654. ЧВК  5098096. PMID  27843675.
  49. ^ а б Маделла, М .; Джонс, М. К .; Goldberg, P .; Goren, Y .; Ховерс, Э. (2002). «Эксплуатация растительных ресурсов неандертальцами в пещере Амуд (Израиль): данные исследований фитолита». Журнал археологической науки. 29 (7): 703–719. Дои:10.1006 / jasc.2001.0743. S2CID  43217031.
  50. ^ а б c d е ж Коричневый 2011.
  51. ^ а б Шипман 2015 С. 120–143.
  52. ^ а б c d е ж Таттерсолл 2015.
  53. ^ а б d’Errico, F .; Цветых, А. (2017). «Декорированная воронья кость из стоянки неандертальцев Заскальная VI (Колосовская), Крым». PLOS ONE. 12 (3): e0173435. Bibcode:2017PLoSO..1273435M. Дои:10.1371 / journal.pone.0173435. ЧВК  5371307. PMID  28355292.
  54. ^ а б c d Финлейсон 2019.
  55. ^ а б Hoffman, D. L .; Angelucci, D.E .; Вильяверде, В .; Zapata, Z .; Zilhão, J. (2018). «Символическое использование морских раковин и минеральных пигментов иберийскими неандертальцами 115 000 лет назад». Достижения науки. 4 (2): eaar5255. Bibcode:2018SciA .... 4.5255H. Дои:10.1126 / sciadv.aar5255. ЧВК  5833998. PMID  29507889.
  56. ^ а б c Moncel, M.-H .; Chiotti, L .; Gaillard, C .; Onoratini, G .; Плёрдо, Д. (2012). «Неутилитарные объекты в палеолите: возникновение чувства драгоценности?». Археология, этнология и антропология Евразии. 401: 25–27. Дои:10.1016 / j.aeae.2012.05.004.
  57. ^ а б c Majkić, A .; d’Errico, F .; Степанчук, В. (2018). «Оценка значения коры с гравировкой палеолита. Пример из мустьерского городища Киик-Коба, Крым». PLOS ONE. 13 (5): e0195049. Bibcode:2018PLoSO..1395049M. Дои:10.1371 / journal.pone.0195049. ЧВК  5931501. PMID  29718916.
  58. ^ а б Turk, M .; Turk, I .; Димкароски, Л. (2018). «Мустьерский музыкальный инструмент из пещеры Дивье Бабе I (Словения): доводы о материальных доказательствах музыкального поведения неандертальцев». L'Anthropologie. 122 (4): 1–28. Дои:10.1016 / j.anthro.2018.10.001.
  59. ^ а б Обер, М .; Brumm, A .; Хантли, Дж. (2018). «Ранние даты« наскального искусства неандертальцев »могут быть ошибочными». Журнал эволюции человека. 125: 215–217. Дои:10.1016 / j.jhevol.2018.08.004. PMID  30173883.
  60. ^ а б Pike, A. W .; Hoffmann, D. L .; Петитт, П.Б.; García-Diez, M .; Zilhão, J. (2017). «Знакомство с наскальным искусством палеолита: почему U – Th - лучший выбор» (PDF). Четвертичный международный. 432: 41–49. Bibcode:2017Часть 432 ... 41P. Дои:10.1016 / j.quaint.2015.12.013.
  61. ^ а б Hoffmann, D. L .; Standish, C.D .; García-Diez, M .; Петитт, П. Б.; Милтон, Дж. А .; Zilhão, J .; Alcolea-González, J. J .; Cantalejo-Duarte, P .; Collado, H .; de Balbín, R .; Lorblanchet, M .; Рамос-Муньос, Дж .; Weniger, G.-C .; Пайк, А. В. Г. (2018). «U-Th датирование карбонатных корок раскрывает неандертальское происхождение иберийского наскального искусства». Наука. 359 (6378): 912–915. Bibcode:2018Научный ... 359..912H. Дои:10.1126 / science.aap7778. PMID  29472483.
  62. ^ а б Вунн, И. (2000). «Начало религии». Нумен. 47 (4): 417–452. Дои:10.1163/156852700511612.
  63. ^ а б c Dediu, D .; Левинсон, С. С. (2018). «Новый взгляд на неандертальский язык: не только мы». Текущее мнение в области поведенческих наук. 21: 49–55. Дои:10.1016 / j.cobeha.2018.01.001. HDL:21.11116/0000-0000-1667-4. S2CID  54391128.
  64. ^ а б D’Anastasio, R .; Wroe, S .; Tuniz, C .; Mancini, L .; Чезана, Д. Т. (2013). «Микробиомеханика подъязычной кости Kebara 2 и ее значение для речи неандертальцев». PLOS ONE. 8 (12): e82261. Bibcode:2013PLoSO ... 882261D. Дои:10.1371 / journal.pone.0082261. ЧВК  3867335. PMID  24367509.
  65. ^ а б c d е ж грамм Стюарт, J.R .; Гарсиа-Родригес, О .; Knul, M.V .; Сьюэлл, Л .; Montgomery, H .; Thomas, M.G .; Дикманн, Ю. (2019). «Палеоэкологические и генетические доказательства силовой локомоции неандертальцев как адаптации к лесной среде». Четвертичные научные обзоры. 217: 310–315. Bibcode:2019QSRv..217..310S. Дои:10.1016 / j.quascirev.2018.12.023.
  66. ^ а б Кислев, М .; Баркай Р. (2018). «Молекулярное сходство неандертальца и шерстистого мамонта». Человеческая биология. 90 (2): 115–128. Дои:10.13110 / humanbiology.90.2.03. S2CID  106401104.
  67. ^ а б de Azevedo, S .; Гонсалес, М. Ф .; Cintas, C .; Рамалло, В .; Quinto-Sánchez, M .; Márquez, F .; Hünemeier, T .; Paschetta, C .; Рудерман, А .; Navarro, P .; Pazos, B.A .; Silva de Cerqueira, C.C .; Velan, O .; Рамирес-Роззи, Ф .; Calvo, N .; Castro, H.G .; Paz, R. R .; Гонсалес-Хосе, Р. (2017). «Моделирование носового воздушного потока предполагает конвергентную адаптацию у неандертальцев и современных людей». Труды Национальной академии наук. 114 (47): 12442–12447. Дои:10.1073 / pnas.1703790114. ЧВК  5703271. PMID  29087302.
  68. ^ а б Rae, T. C .; Коппе, Т .; Стрингер, К. Б. (2011). «Лицо неандертальца не адаптировано к холоду». Журнал эволюции человека. 60 (2): 234–239. Дои:10.1016 / j.jhevol.2010.10.003. PMID  21183202.
  69. ^ а б c d Хельмут, Х. (1998). «Рост, масса тела и площадь поверхности неандертальцев». Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. 82 (1): 1–12. JSTOR  25757530. PMID  9850627.
  70. ^ а б Стрингер, К. (1984). «Эволюция человека и биологическая адаптация в плейстоцене». В Фоли, Р. (ред.). Эволюция гоминидов и экология сообщества. Академическая пресса. ISBN  978-0-12-261920-5.
  71. ^ а б Холлоуэй, Р. Л. (1985). "Бедный мозг Homo sapiens neanderthalensis: смотрите, что вам нравится ". В Делсон, Э. (ред.). Предки: веские доказательства. Алан Р. Лисс. ISBN  978-0-471-84376-4.
  72. ^ а б Amano, H .; Kikuchi, T .; Morita, Y .; Кондо, О .; Suzuki, H .; и другие. (2015). «Виртуальная реконструкция черепа неандертальца Амуд 1» (PDF). Американский журнал физической антропологии. 158 (2): 185–197. Дои:10.1002 / ajpa.22777. HDL:10261/123419. PMID  26249757.
  73. ^ а б c d Юрич, I .; Aeschbacher, S .; Куп, Г. (2016). «Сила отбора против интрогрессии неандертальцев». PLOS Genetics. 12 (11): e1006340. Дои:10.1371 / journal.pgen.1006340. ЧВК  5100956. PMID  27824859.
  74. ^ а б c Рубенс, К. (2013). «Региональное поведение среди групп позднего неандертальца в Западной Европе: сравнительная оценка изменчивости бифациальных орудий позднего среднего палеолита». Журнал эволюции человека. 65 (4): 341–362. Дои:10.1016 / j.jhevol.2013.06.009. PMID  23928352.
  75. ^ а б c d Fabre, V .; Condemi, S .; Деджоанни, А. (2009). «Генетические свидетельства географических групп среди неандертальцев». PLOS ONE. 4 (4): e5151. Bibcode:2009PLoSO ... 4.5151F. Дои:10.1371 / journal.pone.0005151. ЧВК  2664900. PMID  19367332.
  76. ^ а б c Демай, Л .; Péan, S .; Пату-Матис, М. (2012). «Мамонты, используемые неандертальцами в качестве пищи и строительных ресурсов: зооархеологические исследования применительно к слою 4, Молодова I (Украина)» (PDF). Четвертичный международный. 276–277: 212–226. Bibcode:2012QuInt.276..212D. Дои:10.1016 / j.quaint.2011.11.019.
  77. ^ а б c d е ж грамм Тринкаус, Э. (1995). «Модели смертности неандертальцев». Журнал археологической науки. 22 (1): 121–142. Дои:10.1016 / S0305-4403 (95) 80170-7.
  78. ^ а б c d е ж Green, R.E .; Krause, J .; Briggs, A.W .; Maricic, T .; Stenzel, U .; Kircher, M .; Patterson, N .; Li, H .; Zhai, W .; Fritz, M. H. Y .; Hansen, N. F .; Durand, E. Y .; Маласпинас, А. С .; Jensen, J.D .; Marques-Bonet, T .; Alkan, C .; Prüfer, K .; Мейер, М .; Burbano, H.A .; Good, J.M .; Schultz, R .; Аксиму-Петри, А .; Butthof, A .; Hober, B .; Hoffner, B .; Siegemund, M .; Weihmann, A .; Nusbaum, C .; Lander, E. S .; Russ, C .; Novod, N .; Affourtit, J .; Egholm, M .; Verna, C .; Rudan, P .; Брайкович, Д .; Kucan, Z .; Gusic, I .; Дороничев В.Б .; Голованова, Л. В .; Lalueza-Fox, C .; de la Rasilla, M .; Fortea, J .; Rosas, A .; Schmitz, R.W .; Джонсон, П. Л. Ф .; Eichler, E. E .; Falush, D .; Birney, E .; Mullikin, J.C .; Слаткин, М .; Nielsen, R .; Kelso, J .; Lachmann, M .; Reich, D .; Пяабо, С. (2010). «Черновик последовательности генома неандертальца». Наука. 328 (5979): 710–722. Bibcode:2010Sci ... 328..710G. Дои:10.1126 / science.1188021. ЧВК  5100745. PMID  20448178.
  79. ^ а б Sankararaman, S .; Маллик, S .; Patterson, N .; Райх, Д. (2016). «Объединенный ландшафт денисовских и неандертальских предков в современных людях». Текущая биология. 26 (9): 1241–1247. Дои:10.1016 / j.cub.2016.03.037. ЧВК  4864120. PMID  27032491.
  80. ^ а б c d Sankararaman, S .; Маллик, S .; Dannemann, M .; Prüfer, K .; Kelso, J .; Пяабо, С.; Patterson, N .; Райх, Д. (2014). «Геномный ландшафт неандертальцев у современных людей». Природа. 507 (7492): 354–357. Bibcode:2014Натура.507..354S. Дои:10.1038 / природа12961. ЧВК  4072735. PMID  24476815.
  81. ^ а б c d е Peyrégne, S .; Слон, В .; Mafessoni, F .; и другие. (2019). «Ядерная ДНК двух ранних неандертальцев показывает 80 тыс. Лет генетической преемственности в Европе». Достижения науки. 5 (6): eaaw5873. Bibcode:2019SciA .... 5.5873P. Дои:10.1126 / sciadv.aaw5873. ЧВК  6594762. PMID  31249872.
  82. ^ а б Кулвильм, М. (2016). «Древние гены перетекают от ранних современных людей к восточным неандертальцам». Природа. 530 (7591): 429–433. Bibcode:2016Натура. 530..429K. Дои:10.1038 / природа16544. ЧВК  4933530. PMID  26886800.
  83. ^ а б c d е ж грамм Prüfer, K .; и другие. (2014). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая». Природа. 505 (7481): 43–49. Bibcode:2014Натура.505 ... 43П. Дои:10.1038 / природа12886. ЧВК  4031459. PMID  24352235.
  84. ^ а б c Пенниси, Э. (2013). «Еще несколько геномов из Денисовой пещеры показывают смешение ранних человеческих групп». Наука. 340 (6134): 799. Bibcode:2013Наука ... 340..799П. Дои:10.1126 / science.340.6134.799. PMID  23687020.
  85. ^ а б Sánchez-Quinto, F .; Botigué, L.R .; Civit, S .; Arenas, C .; Ávila-Arcos, M.C .; Bustamante, C.D .; Comas, D .; Lalueza-Fox, C .; Карамелли, Д. (2012). «Население Северной Африки несут на себе след неандертальцев». PLOS ONE. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO ... 747765S. Дои:10.1371 / journal.pone.0047765. ЧВК  3474783. PMID  23082212.
  86. ^ а б Fu, Q .; Li, H .; Moorjani, P .; Джей, Ф .; Слепченко, С. М .; Бондарев, А. А .; Джонсон, П. Л. Ф .; Аксиму-Петри, А .; Prüfer, K .; de Filippo, C .; Мейер, М .; Zwyns, Ni .; Salazar-García, D.C .; Кузьмин Ю.В. Keates, S.G .; Косинцев, П. А .; Ражев, Д. И .; Richards, M. P .; Перистов, Н. В .; Lachmann, M .; Douka, K .; Higham, T. F. G .; Слаткин, М .; Hublin, J.-J .; Reich, D .; Kelso, J .; Виола, Т. Б .; Пяабо, С. (2014). «Последовательность генома современного человека из Западной Сибири, возрастом 45 000 лет». Природа. 514 (7523): 445–449. Bibcode:2014Натура.514..445F. Дои:10.1038 / природа13810. ЧВК  4753769. PMID  25341783.
  87. ^ а б Vernot, B .; Эйки, Дж. М. (2014). «Воскрешение сохранившихся линий неандертальцев из геномов современного человека». Наука. 343 (6174): 1017–1021. Bibcode:2014Научный ... 343.1017V. Дои:10.1126 / science.1245938. PMID  24476670. S2CID  23003860.
  88. ^ а б c Nédélec, Y .; Sanz, J .; Baharian, G .; и другие. (2016). «Генетическое происхождение и естественный отбор определяют популяционные различия в иммунных ответах на патогены». Клетка. 167 (3): 657–669. Дои:10.1016 / j.cell.2016.09.025. PMID  27768889.
  89. ^ а б Ségurel, L .; Кинтана-Мурси, Л. (2014). «Сохранение иммунного разнообразия посредством древней наследования и смешения». Текущее мнение в иммунологии. 30: 79–84. Дои:10.1016 / j.coi.2014.08.002. PMID  25190608.
  90. ^ а б Долгова, О .; Лао, О. (2018). «Эволюционные и медицинские последствия архаической интрогрессии в геномы современного человека». Гены. 9 (7): 358. Дои:10.3390 / гены9070358. ЧВК  6070777. PMID  30022013.
  91. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Рейх 2018.
  92. ^ а б c Schmitz, R.W .; Serre, D .; Bonani, G .; и другие. (2002). «Повторное посещение памятника неандертальского типа: междисциплинарные исследования останков скелетов из долины Неандер, Германия». Труды Национальной академии наук. 99 (20): 13342–13347. Bibcode:2002PNAS ... 9913342S. Дои:10.1073 / пнас.192464099. ЧВК  130635. PMID  12232049.
  93. ^ Хауэлл, Ф. (1957). «Эволюционное значение разновидностей и разновидностей« неандертальского »человека». Ежеквартальный обзор биологии. 32 (4): 330–347. Дои:10.1086/401978. JSTOR  2816956. PMID  13506025. S2CID  10857962.
  94. ^ а б «Неандерталец или неандерталец? [Неандерталец или неандерталец? Так что же на самом деле правильно?]. Kreisstadt Mettmann. Получено 1 февраля, 2017. Heute sollten Ortsbezeichnungen das 'Neandertal' ohne 'h' bezeichnen. Alle Namen, die sich auf den prähistorischen Menschen beziehen, führen das 'h'. (В настоящее время топонимы должны относиться к долине Неандер [«Неандертальцы»] без буквы «h». Все имена, относящиеся к доисторическим людям, имеют букву «h»).
  95. ^ «Неандерталец». Словарь английского языка Коллинза. Получено 18 февраля, 2020.
  96. ^ «Неандерталец». Словарь Merriam-Webster. Получено 18 февраля, 2020.
  97. ^ «Неандерталец». Словарь американского наследия. Получено 18 февраля, 2020.
  98. ^ Фогт, К. (1864). Лекции о человеке: его место в творении и в истории Земли. Лондон: Лонгман, Грин, Лонгман и Робертс. С. 302, 473.
  99. ^ Кинг, В. (1864). «О черепе неандертальца или причинах, по которым он принадлежит к клидианскому периоду и к виду, отличному от представленного человеком». Отчет Британской ассоциации развития науки, уведомления и рефераты, Ньюкасл-апон-Тайн, 1863 г.: 81–82 - через Библиотеку наследия биоразнообразия.
  100. ^ Мюррей, Дж .; Nasheuer, H.P .; Seoighe, C .; McCormack, G.P .; Уильямс, Д. М .; Харпер, Д. А. Т. (2015), «Вклад Уильяма Кинга в раннее развитие палеоантропологии», Ирландский журнал наук о Земле, 33: 1–16, Дои:10.3318 / ijes.2015.33.1, JSTOR  10.3318 / ijes.2015.33.1
  101. ^ Победитель, А. К. (1964). «Терминология». Современная антропология. 5 (2): 119–122. Дои:10.1086/200469. JSTOR  2739959. S2CID  224796921.
  102. ^ а б c Кинг, В. (1864). "Известный ископаемый человек неандертальца" (PDF). Ежеквартальный научный журнал. 1: 96.
  103. ^ Шмерлинг, П. (1834). Recherches sur les ossemens fossiles découverts dans les cavernes de la провинция Льеж [Исследование окаменелостей, обнаруженных в пещерах Льежа]. П. Дж. Коллардин. С. 30–32.
  104. ^ Менез, А. (2018). «Хранитель гибралтарского черепа: история Гибралтарского научного общества». История наук о Земле. 37 (1): 34–62. Дои:10.17704/1944-6178-37.1.34.
  105. ^ Шаафхаузен, Х. (1858). "Zur Kenntnis der ältesten Rassenschädel" [Признание самого старого расового черепа]. Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin (на немецком языке): 453–478.
  106. ^ а б c d Schlager, S .; Виттвер-Бакофен, У. (2015). «Образы в палеонтропологии: лицом к нашим предкам». In Henke, W .; Таттерсолл, И. (ред.). Справочник по палеоантропологии. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. С. 1019–1027. Дои:10.1007/978-3-642-39979-4_70. ISBN  978-3-642-39978-7.
  107. ^ Фулротт, Дж. К. (1859). "Menschliche Überreste aus einer Felsengrotte des Düsselthales" [Человеческие останки из скального грота в Дюссельтале] (PDF). Verh Naturhist Ver Preuss Rheinl (на немецком). 16: 131–153.
  108. ^ Вирхов, Р. (1872 г.). "Untersuchung des Neanderthal-Schädels" [Исследования черепа неандертальцев]. Верх Берл Антроп Гес (на немецком). 4: 157–165.
  109. ^ Буль, М. (1911). L'homme fossile de La Chapelle-aux-Saints [Ископаемый человек из La Chapelle-aux-Saints] (На французском). Массон. стр.1 –62.
  110. ^ а б Ван Рейбрук, Д. (2002). «Ошибка Буля: о социальном контексте научного знания». Античность. 76 (291): 158–164. Дои:10.1017 / S0003598X00089936.
  111. ^ а б c d е Лэнгдон, Дж. Х. (2016). «Пример 18. Неандертальцы в зеркале: воображая наших родственников». Наука об эволюции человека: все правильно. Springer. ISBN  978-3-319-41584-0.
  112. ^ Соммер, М. (2006). «Зеркало, зеркало на стене: неандерталец как изображение и« искажение »во французской науке и прессе начала 20 века» (PDF). Социальные исследования науки. 36 (2): 207–240. Дои:10.1177/0306312706054527. S2CID  145778787.
  113. ^ Кэрни, К. Т. (1989). Кланы и семьи Ирландии и Шотландии, этнография гаэлей. Макфарланд. п. 14. ISBN  978-0-89950-362-2.
  114. ^ Хаксли, Т. (1891). «Арийский вопрос и доисторический человек». Ежемесячный журнал Popular Science. 38: 512–516.
  115. ^ Стинсби, Х. П. (1907). "Racestudier i Danmark" [Расовые исследования в Дании] (PDF). Географический журнал (на датском). Географиск Тидсскрифт. 9.
  116. ^ Кун, К.С. (1962). «Происхождение рас». Наука. Кнопф. 140 (3563): 548–549. Дои:10.1126 / science.140.3563.208. PMID  14022816.
  117. ^ Таттерсолл, И.; Шварц, Дж. Х. (1999). «Гоминиды и гибриды: место неандертальцев в эволюции человека». Труды Национальной академии наук. 96 (13): 7117–19. Bibcode:1999PNAS ... 96.7117T. Дои:10.1073 / пнас.96.13.7117. JSTOR  48019. ЧВК  33580. PMID  10377375.
  118. ^ Duarte, C .; Maurício, J .; Pettitt, P. B .; Souto, P .; Тринкаус, Э.; van der Plicht, H .; Zilhão, J. (1999). «Ранний верхний палеолитический скелет человека из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 96 (13): 7604–7609. Bibcode:1999PNAS ... 96.7604D. Дои:10.1073 / пнас.96.13.7604. ЧВК  22133. PMID  10377462.
  119. ^ а б Хаблин, Дж. Дж. (2009). «Происхождение неандертальцев». Труды Национальной академии наук. 106 (38): 16022–16027. Bibcode:2009PNAS..10616022H. Дои:10.1073 / pnas.0904119106. JSTOR  40485013. ЧВК  2752594. PMID  19805257.
  120. ^ Harvati, K .; Frost, S. R .; МакНалти, К. П. (2004). "Неандертальская таксономия пересмотрена: значение трехмерных моделей приматов внутри- и межвидовых различий". Труды Национальной академии наук. 101 (5): 1147–52. Bibcode:2004PNAS..101.1147H. Дои:10.1073 / pnas.0308085100. ЧВК  337021. PMID  14745010.
  121. ^ Софикару, А .; Добос, А .; Тринкаус, Э. (2006). «Ранние современные люди из Petera Muierii, Baia de Fier, Румыния». Труды Национальной академии наук. 103 (46): 17196–17201. Bibcode:2006ПНАС..10317196С. Дои:10.1073 / pnas.0608443103. JSTOR  30052409. ЧВК  1859909. PMID  17085588.
  122. ^ а б Chen, F .; Welker, F .; Шен, К. (2019). "Денисовская нижняя челюсть позднего среднего плейстоцена с Тибетского плато". Природа. 569 (7, 756): 409–412. Bibcode:2019Натура.569..409C. Дои:10.1038 / с41586-019-1139-х. PMID  31043746. S2CID  141503768.
  123. ^ Хофрейтер, М. (2011). «Определение происхождения человека: что геном неандертальца говорит нам об эволюции гоминидов? Комментарий к Грин и др. (2010)». Человеческая биология. 83 (1): 1–11. Дои:10.3378/027.083.0101. PMID  21453001. S2CID  15005225.
  124. ^ а б Currat, M .; Экскофье, Л. (2004). «Современные люди не смешивались с неандертальцами во время их распространения в Европу». PLOS Биология. 2 (12): e421. Дои:10.1371 / journal.pbio.0020421. ЧВК  532389. PMID  15562317.
  125. ^ Mendez, Fernando L .; Позник, Г. Давид; Кастеллано, Серджи; Бустаманте, Карлос Д. (2016). «Дивергенция неандертальцев и современных Y-хромосом человека». Американский журнал генетики человека. 98 (4): 728–734. Дои:10.1016 / j.ajhg.2016.02.023. ЧВК  4833433. PMID  27058445.
  126. ^ а б Serre, D .; Ланганей, А .; Чех, М .; Teschler-Nicola, M .; Paunovic, M .; Mennecier, P .; Hofreiter, M .; Possnert, G .; Пяабо, С. (2004). «Нет доказательств вклада неандертальцев в мтДНК раннего современного человека». PLOS Биология. 2 (3): e57. Дои:10.1371 / journal.pbio.0020057. ЧВК  368159. PMID  15024415.
  127. ^ а б c d Rogers, A.R .; Bohlender, R.J .; Хафф, К. Д. (2017). «Ранняя история неандертальцев и денисовцев». Труды Национальной академии наук. 114 (37): 9859–9863. Дои:10.1073 / pnas.1706426114. ЧВК  5604018. PMID  28784789.
  128. ^ а б c Hajdinjak, M .; Fu, Q .; Хюбнер, А. (2018). «Реконструкция генетической истории поздних неандертальцев». Природа. 555 (7698): 652–656. Bibcode:2018Натура.555..652H. Дои:10.1038 / природа26151. ЧВК  6485383. PMID  29562232.
  129. ^ Posth, C .; Wißing, C .; Китагава, К .; и другие. (2017). «Глубоко дивергентный архаический митохондриальный геном обеспечивает более низкую временную границу для потока африканских генов в неандертальцев». Nature Communications. 8: 16046. Bibcode:2017НатКо ... 816046P. Дои:10.1038 / ncomms16046. ЧВК  5500885. PMID  28675384.
  130. ^ а б c Дин, Д .; Hublin, J.-J .; Holloway, R .; Зиглер, Р. (1998). «О филогенетическом положении донеандертальского образца из Райлингена, Германия». Журнал эволюции человека. 34 (5): 485–508. Дои:10.1006 / jhev.1998.0214. PMID  9614635. S2CID  6996233.
  131. ^ Ко, К. В. (2016). «Скрещивание гомининов и эволюция человеческого разнообразия». Журнал биологических исследований-Салоники. 23: 17. Дои:10.1186 / s40709-016-0054-7. ЧВК  4947341. PMID  27429943.
  132. ^ Bischoff, J. L .; Shamp, D. D .; Aramburu, A .; и другие. (2003). «Гоминиды Сима-де-лос-Уэсос имеют возраст за пределами равновесия U / Th (> 350 кир) и, возможно, до 400–500 кыр: новые радиометрические даты». Журнал археологической науки. 30 (3): 275–280. Дои:10.1006 / jasc.2002.0834.
  133. ^ Arsuaga, J. L .; Мартинес, И .; Gracia, A .; Лоренцо, К. (1997). "Sima de los Huesos crania (Сьерра-де-Атапуэрка, Испания). Сравнительное исследование". Журнал эволюции человека. 33 (2–3): 219–281. Дои:10.1006 / jhev.1997.0133. PMID  9300343.
  134. ^ Daura, J .; Sanz, M .; Arsuaga, J. L .; Хоффман, Д. Л. (2017). "Череп нового среднего плейстоцена гоминина из Грута-да-Ароейра (Португалия)". Труды Национальной академии наук. 114 (13): 3397–3402. Дои:10.1073 / pnas.1619040114. ЧВК  5380066. PMID  28289213.
  135. ^ Стрингер 1993 С. 65–70.
  136. ^ Vandermeersch, B .; Гарральда, М. Д. (2011). «Неандертальская географическая и хронологическая вариация». В С. Кондеми; Г.-К. Венигер (ред.). Преемственность и прерывность в населении Европы. Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Springer Нидерланды. С. 113–125. Дои:10.1007/978-94-007-0492-3_10. ISBN  978-94-007-0491-6.
  137. ^ Рихтер, Дж. (2011). «Когда начался средний палеолит?». В Conard, N.J .; Рихтер, Дж. (Ред.). Образ жизни, средства существования и технологии неандертальцев: сто пятьдесят лет изучения неандертальцев. Палеобиология и палеоантропология позвоночных. 19. Springer. С. 7–14. Дои:10.1007/978-94-007-0415-2_2. ISBN  978-94-007-0414-5.
  138. ^ Zanolli, C .; Martinón-Torres, M .; Бернардини, Ф .; и другие. (2018). «Останки зубов человека среднего плейстоцена (MIS 12) из ​​Фонтана Рануччо (Лацио) и Визольяно (Фриули-Венеция-Джулия), Италия. Сравнительная эндоструктурная оценка высокого разрешения». PLOS ONE. 13 (10): e0189773. Bibcode:2018PLoSO..1389773Z. Дои:10.1371 / journal.pone.0189773. ЧВК  6169847. PMID  30281595.
  139. ^ а б c Endicott, P .; Ho, S. Y. W .; Стрингер, К. (2010). «Использование генетических данных для оценки четырех палеоантропологических гипотез о времени происхождения неандертальца и современного человека» (PDF). Журнал эволюции человека. 59 (1): 87–95. Дои:10.1016 / j.jhevol.2010.04.005. PMID  20510437.
  140. ^ Welker, F .; и другие. (2020). "Зубной протеом Гомо-предшественник". Природа. 580 (7802): 235–238. Дои:10.1038 / с41586-020-2153-8. ЧВК  7582224. PMID  32269345. S2CID  214736611.
  141. ^ Briggs, A.W .; Good, J.M .; Грин, Р. Э. (2009). «Целевой поиск и анализ пяти геномов мтДНК неандертальцев» (PDF). Наука. 325 (5, 938): 318–321. Bibcode:2009Научный ... 325..318B. Дои:10.1126 / science.1174462. PMID  19608918. S2CID  7117454.
  142. ^ Хайдинжак, Матея; Фу, Цяомэй; Хюбнер, Александр; Петр, Мартин; Мафессони, Фабрицио; Гроте, Штеффи; Скоглунд, Понт; Нарасимхам, Вагиш; Ружье, Элен; Crevecoeur, Изабель; Семаль, Патрик; Соресси, Мари; Таламо, Сахра; Хублин, Жан-Жак; Гушич, Иван; Кучан, Желько; Рудан, Павао; Голованова, Любовь В .; Дороничев Владимир Б .; Пост, Козимо; Краузе, Йоханнес; Корлевич, Петра; Нагель, Сара; Никель, Биргит; Слаткин, Монтгомери; Паттерсон, Ник; Райх, Дэвид; Прюфер, Кей; Мейер, Матиас; Паабо, Сванте; Келсо, Джанет (1 марта 2018 г.). «Реконструкция генетической истории поздних неандертальцев». Природа. 555 (7698): 652–656. Bibcode:2018Натура.555..652H. Дои:10.1038 / природа26151. ISSN  1476-4687. ЧВК  6485383. PMID  29562232.
  143. ^ а б Krings, M .; Stone, A .; Schmitz, R.W .; Крайницки, H .; Stoneking, M .; Пяабо, С. (1997). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современного человека». Клетка. 90 (1): 19–30. Дои:10.1016 / s0092-8674 (00) 80310-4. HDL:11858 / 00-001M-0000-0025-0960-8. PMID  9230299. S2CID  13581775.
  144. ^ Krings, M .; Geisert, H .; Schmitz, R.W .; Крайницки, H .; Пяабо, С. (1999). «Последовательность ДНК митохондриальной гипервариабельной области II из образца неандертальского типа». Труды Национальной академии наук. 96 (10): 5581–5585. Bibcode:1999PNAS ... 96,5581K. Дои:10.1073 / pnas.96.10.5581. ЧВК  21903. PMID  10318927.
  145. ^ Green, R.E .; Маласпинас, А. С .; Krause, J .; Бриггс, А. В. (2008). «Полная последовательность митохондриального генома неандертальца, определенная высокопроизводительным секвенированием». Клетка. 134 (3): 416–426. Дои:10.1016 / j.cell.2008.06.021. ЧВК  2602844. PMID  18692465.
  146. ^ Sawyer, S .; Renaud, G .; Альт, B .; Хаблин, Дж. Дж. (2015). «Последовательности ядерной и митохондриальной ДНК двух денисовцев». Труды Национальной академии наук. 112 (51): 15696–15700. Bibcode:2015ПНАС..11215696С. Дои:10.1073 / pnas.1519905112. ЧВК  4697428. PMID  26630009.
  147. ^ а б Rogers, A.R .; Harris, N. S .; Ахенбах, А. А. (2020). «Предки неандертальцев-денисовцев скрестились с дальним родственником гоминина». Достижения науки. 6 (8): eaay5483. Дои:10.1126 / sciadv.aay5483. ЧВК  7032934. PMID  32128408.
  148. ^ Serangeli, J .; Болюс, М. (2008). «За пределами Европы - расселение успешной европейской формы гомининов» (PDF). Quartär. 55: 83–98.
  149. ^ Калландер, Дж. (2004). «Раскопки Дороти Гаррод в позднем мустье пещеры Шукба в Палестине пересмотрены». Труды доисторического общества. 70: 207–231. Дои:10.1017 / S0079497X00001171.
  150. ^ Smith, T. M .; Tafforeau, P .; Reid, D. J .; и другие. (2007). "Самые ранние свидетельства современной истории жизни человека в Северной Африке в начале Homo sapiens". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (15): 6128–6133. Bibcode:2007ПНАС..104.6128С. Дои:10.1073 / pnas.0700747104. ЧВК  1828706. PMID  17372199.
  151. ^ Douka, K .; J., Зенобия; Lane, C .; и другие. (2014). «Хроностратиграфия пещеры Хауа Фтеах (Киренаика, северо-восток Ливии)». Журнал эволюции человека. 66: 39–63. Дои:10.1016 / j.jhevol.2013.10.001. PMID  24331954.
  152. ^ Wu, X.-J .; Брунер, Э. (2016). «Эндокраниальная анатомия Маба 1». Американский журнал физической антропологии. 160 (4): 633–643. Дои:10.1002 / ajpa.22974. PMID  26972814.
  153. ^ Nielsen, T. K .; Benito, B.M .; и другие. (2017). «Изучение расселения неандертальцев выше 55 ° с.ш. в Европе во время последнего межледникового комплекса». Четвертичный международный. 431: 88–103. Bibcode:2017QuInt.431 ... 88N. Дои:10.1016 / j.quaint.2015.10.039.
  154. ^ Nielsen, T. K .; Риде, Ф. (2018). «Об истории исследований и оккупации неандертальцев на его северных окраинах». Европейский журнал археологии. 21 (4): 506–527. Дои:10.1017 / eaa.2018.12.
  155. ^ Павлов, П .; Roebroeks, W .; Свендсен, Дж. И. (2004). «Плейстоценовая колонизация северо-востока Европы: отчет о последних исследованиях». Журнал эволюции человека. 47 (1–2): 3–17. Дои:10.1016 / j.jhevol.2004.05.002. PMID  15288521.
  156. ^ а б Слимак, Л .; Svendsen, J. I .; Mangerud, J .; Плиссон, Х. (2011). «Позднее мустьерское существование у полярного круга». Наука. 332 (6031): 841–845. Bibcode:2011Sci ... 332..841S. Дои:10.1126 / science.1203866. JSTOR  29784275. PMID  21566192. S2CID  24688365.
  157. ^ Слимак, Л. (2012). «Ответ на« комментарий о сохранении позднего мустьерства у полярного круга ». Наука. 335 (6065): 167. Bibcode:2012Sci ... 335..167S. Дои:10.1126 / science.1210211. PMID  22246757.
  158. ^ а б Цвинс, Н. (2012). «Комментарий о позднемустьерском существовании у полярного круга». Наука. 335 (6065): 167. Bibcode:2012Научный ... 335..167Z. Дои:10.1126 / science.1209908. PMID  22246757.
  159. ^ Holan, S. R .; Deméré, T. A .; Фишер, Д. С.; Fullager, R .; Paces, J. B .; Джефферсон, Г. Т. (2017). «Археологические раскопки возрастом 130 000 лет в южной Калифорнии, США». Природа. 544 (7651): 479–483. Bibcode:2017Натура.544..479H. Дои:10.1038 / природа22065. PMID  28447646.
  160. ^ Sutton, M. Q .; Parkinson, J .; Розен, М. Д. (2019). «Наблюдения за мастодонтом Черутти». ПалеоАмерика. 5 (1): 8–15. Дои:10.1080/20555563.2019.1589409. S2CID  155596679.
  161. ^ Eren, M. I .; Беббер, М. Р. (2019). «Сайт Cerutti Mastodon и спокойное взросление экспериментальной археологии». Античность. 93 (369): 796–797. Дои:10.15184 / aqy.2019.50.
  162. ^ Феррел, П. М. (2019). «Сайт Cerutti Mastodon переосмыслен с учетом планов и методов строительства автострады». ПалеоАмерика. 5 (1): 1–7. Дои:10.1080/20555563.2019.1589663. S2CID  167172979.
  163. ^ а б c d е ж грамм час я Bocquet-Appel, J .; Деджоанни, А. (2013). «Демографические оценки неандертальцев». Современная антропология. 54: 202–214. Дои:10.1086/673725. S2CID  85090309.
  164. ^ а б c Mafessoni, F .; Прюфер, К. (2017). «Лучшая поддержка небольшой эффективной численности неандертальцев и долгая общая история неандертальцев и денисовцев». Труды Национальной академии наук. 114 (48): 10256–10257. Дои:10.1073 / pnas.1716918114. ЧВК  5715791. PMID  29138326.
  165. ^ Lalueza-Fox, C .; Сампьетро, ​​М. Л .; Caramelli, D .; Пудер, Ю. (2013). «Эволюционная генетика неандертальцев: данные митохондриальной ДНК Пиренейского полуострова». Молекулярная биология и эволюция. 22 (4): 1077–1081. Дои:10.1093 / molbev / msi094. PMID  15689531.
  166. ^ Mellars, P .; Френч, Дж. К. (2011). «Десятикратный рост населения Западной Европы на этапе перехода от неандертальцев к современному человеку». Наука. 333 (6042): 623–627. Bibcode:2011Наука ... 333..623M. Дои:10.1126 / science.1206930. PMID  21798948. S2CID  28256970.
  167. ^ а б Тринкаус, Э. (2011). «Модели смертности взрослых в позднем плейстоцене и современный человеческий истеблишмент». Труды Национальной академии наук. 108 (4): 1267–1271. Bibcode:2011ПНАС..108.1267Т. Дои:10.1073 / pnas.1018700108. ЧВК  3029716. PMID  21220336.
  168. ^ а б Петитт, Р. Б. (2000). «Жизненные циклы неандертальцев: этапы развития и социальные фазы в жизни последней архаики». Мировая археология. 31 (3): 351–366. Дои:10.1080/00438240009696926. JSTOR  125106. PMID  16475295. S2CID  43859422.
  169. ^ а б c Gómez-Olivencia, A .; Бараш, А .; Гарсиа-Мартинес, Д .; и другие. (2018). «Виртуальная трехмерная реконструкция грудной клетки неандертальца Kebara 2». Nature Communications. 9 (4387): 4387. Bibcode:2018НатКо ... 9,4387G. Дои:10.1038 / s41467-018-06803-z. ЧВК  6207772. PMID  30377294.
  170. ^ а б c Тринкаус, Э. (1981). «Пропорции конечностей неандертальца и адаптация к холоду». В Стрингере, К. Б. (ред.). Аспекты эволюции человека. Тейлор и Фрэнсис Лтд.
  171. ^ Formicola, V .; Джаннеккини, М. (1998). «Эволюционные тенденции роста в верхнем палеолите и мезолите Европы». Журнал эволюции человека. 36 (3): 325. Дои:10.1006 / jhev.1998.0270. PMID  10074386.
  172. ^ Roser, M .; Appel, C .; Ричи, Х. (2013). «Рост человека». Наш мир в данных. Получено 16 июня, 2020.
  173. ^ а б c Duveau, J .; Berillon, G .; Verna, C .; Laisné, G .; Клике, Д. (2019). «Состав социальной группы неандертальцев, выявленный по следам гомининов в Ле Розель (Нормандия, Франция)». Труды Национальной академии наук. 116 (39): 19409–19414. Дои:10.1073 / пнас.1901789116. ЧВК  6765299. PMID  31501334.
  174. ^ Froehle, A. W .; Черчилль, С. Э. (2009). «Энергетическое соревнование между неандертальцами и анатомически современным человеком» (PDF). Палеоантропология: 96–116.
  175. ^ Gómez-Olivencia, A .; Been, E .; Arsuaga, J. L .; Сток, Дж. Т. (2013). «Позвоночный столб неандертальца 1: шейный отдел позвоночника». Журнал эволюции человека. 64 (6): 604–630. Дои:10.1016 / j.jhevol.2013.02.008. PMID  23541382.
  176. ^ Гарсиа-Мартинес, Д .; Bastir, M .; Huguet, R. (2017). «Костальные останки неандертальского поселения Эль-Сидрон (Астурия, северная Испания) и их важность для понимания морфологии грудной клетки неандертальцев». Журнал эволюции человека. 111: 85–101. Дои:10.1016 / j.jhevol.2017.06.003. HDL:10261/158977. PMID  28874276.
  177. ^ Gómez-Olivencia, A .; Холлидей, Т .; Мадлен, М. (2018). «Костальный скелет неандертальца Regourdou 1». Журнал эволюции человека. 130: 151–171. Дои:10.1016 / j.jhevol.2017.12.005. PMID  29496322.
  178. ^ а б Уивер, Т. Д. (2009). «Значение морфологии скелета неандертальцев». Труды Национальной академии наук. 106 (38): 16, 028–16, 033. Дои:10.1073 / pnas.0903864106. ЧВК  2752516. PMID  19805258.
  179. ^ Холлидей, Т. В. (1997). «Посткраниальные свидетельства адаптации к холоду у европейских неандертальцев». Американский журнал физической антропологии. 104 (2): 245–258. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-8644 (199710) 104: 2 <245 :: AID-AJPA10> 3.0.CO; 2- #. PMID  9386830.
  180. ^ Де Гроот, И. (2011). «Нижняя рука неандертальца». Журнал эволюции человека. 61 (4): 396–410. Дои:10.1016 / j.jhevol.2011.05.007. PMID  21762953.
  181. ^ Уокер, М. Дж .; Ортега, Дж .; Parmová, K .; López, M. V .; Тринкаус, Э. (2011). «Морфология, пропорции тела и посткраниальная гипертрофия женщины-неандертальца из Сима-де-лас-Паломас, юго-восток Испании». Труды Национальной академии наук. 108 (25): 10, 087–10, 091. Bibcode:2011PNAS..10810087W. Дои:10.1073 / pnas.1107318108. ЧВК  3121844. PMID  21646528.
  182. ^ Raichlen, D .; Armstrong, H .; Либерман, Д. Э. (2011). «Длина пяточной кости определяет экономичность бега: влияние на выносливость бега у современных людей и неандертальцев». Журнал эволюции человека. 60 (3): 299–308. Дои:10.1016 / j.jhevol.2010.11.002. PMID  21269660.
  183. ^ Lee, S. S. M .; Пьяцца, С. Дж. (2009). «Создан для скорости: скелетно-мышечная структура и способность к спринту» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 212 (22): 3700–3707. Дои:10.1242 / jeb.031096. PMID  19880732. S2CID  10139786.
  184. ^ «Кроманьонцы завоевали Европу, но оставили неандертальцев в покое». PLOS Биология. 2 (12): e449. 2004 г. Дои:10.1371 / journal.pbio.0020449. ЧВК  532398.
  185. ^ Gunz, P .; Тилот, А. К .; Wittfeld, K .; Teumer, A .; Shapland, C.Y .; ван Эрп, Т. Г. М .; Dannemann, M .; Vernot, B .; Neubauer, S .; Guadalupe, T .; Fernández, G .; Brunner, H.G .; Enard, W .; Fallon, J .; Hosten, N .; Völker, U .; Профико, А .; Ди Винченцо, Ф .; Manzi, G .; Kelso, J .; Санкт-Пуркэн, В .; Hublin, J.-J .; Franke, B .; Пяабо, С.; Macciardi, F .; Grabe, H.J .; Фишер, С. Э. (2019). «Интрогрессия неандертальцев проливает свет на эндокраниальную глобулярность современного человека». Текущая биология. 29 (1): 120–127. Дои:10.1016 / j.cub.2018.10.065. ЧВК  6380688. PMID  30554901.
  186. ^ Gunz, P .; Харвати, К. (2007). «Неандертальский« шиньон »: вариация, интеграция и гомология». Журнал эволюции человека. 52 (3): 262–274. Дои:10.1016 / j.jhevol.2006.08.010. PMID  17097133.
  187. ^ а б c Pearce, E .; Стрингер, К .; Данбар, Р. И. М. (2013). «Новое понимание различий в организации мозга неандертальцев и людей современного анатомического типа». Труды Королевского общества B. 280 (1758): 20130168. Дои:10.1098 / rspb.2013.0168. ЧВК  3619466. PMID  23486442.
  188. ^ а б c d е Clement, A. F .; Hillson, S.W .; Айелло, Л. С. (2012). «Износ зубов, морфология лица неандертальца и гипотеза нагрузки на передние зубы». Журнал эволюции человека. 62 (3): 367–376. Дои:10.1016 / j.jhevol.2011.11.014. PMID  22341317.
  189. ^ Holton, N.E .; Yokley, T. R .; Франциск, Р. Г. (2011). «Климатическая адаптация и эволюция лица неандертальцев: комментарий на Rae et al. (2011)». Журнал эволюции человека. 61 (5): 624–627. Дои:10.1016 / j.jhevol.2011.08.001. PMID  21920585.
  190. ^ О'Коннор, К. Ф .; Franciscus, R.G .; Холтон, Н. Э. (2005). «Способность и эффективность производства силы укуса у неандертальцев и современных людей». Американский журнал физической антропологии. 127 (2): 129–151. Дои:10.1002 / ajpa.20025. PMID  15558614.
  191. ^ Benazzi, S .; Nguyen, H.H .; Kullmer, O .; Hublin, J.-J. (2014). «Изучение биомеханики тауродонтизма». Журнал анатомии. 226 (2): 180–188. Дои:10.1111 / joa.12260. ЧВК  4304574. PMID  25407030.
  192. ^ Takaki, P .; Vieira, M .; Боммарито, С. (2014). «Анализ максимальной силы укуса в разных возрастных группах». Международный архив оториноларингологии. 18 (3): 272–276. Дои:10.1055 / с-0034-1374647. ЧВК  4297017. PMID  25992105.
  193. ^ Билс, К .; Smith, C .; Додд, С. (1984). «Размер мозга, морфология черепа, климат и машины времени» (PDF). Современная антропология. 12 (3): 301–30. Дои:10.1086/203138. S2CID  86147507.
  194. ^ Allen, J. S .; Damasio, H .; Грабовски, Т. J. (2002). «Нормальные нейроанатомические изменения в мозге человека: объемное МРТ-исследование». Американский журнал физической антропологии. 118 (4): 341–358. Дои:10.1002 / ajpa.10092. PMID  12124914. S2CID  21705705.
  195. ^ Balzeau, A .; Grimaud-Hervé, D .; Детройт, Ф .; Холлоуэй, Р. Л. (2013). "Первое описание эндокаста кроманьонца 1 и изучение изменений и эволюции мозга в анатомически современных Homo sapiens". Bulletins et Mémoires de la Société d Anthropologie de Paris. 25 (1–2): 11–12. Дои:10.1007 / s13219-012-0069-z. S2CID  14675512.
  196. ^ Amano, H .; Kikuchi, T .; Morita, Y .; Кондо, О .; Suzuki, H .; Понсе де Леон, М. С .; Zollikofer, C.P.E .; Bastir, M .; Стрингер, К .; Огихара, Н. (2015). «Виртуальная реконструкция черепа неандертальца Амуд 1» (PDF). Американский журнал физической антропологии. 158 (2): 185–197. Дои:10.1002 / ajpa.22777. HDL:10261/123419. PMID  26249757.
  197. ^ Понсе де Леон, М. С .; Голованова, Л .; Дороничев, В. (2008). «Размер мозга неандертальца при рождении дает представление об эволюции истории жизни человека». Труды Национальной академии наук. 105 (37): 13764–13768. Дои:10.1073 / pnas.0803917105. ЧВК  2533682. PMID  18779579.
  198. ^ Kochiyama, T .; Огихара, Н .; Танабе, Х.С. (2018). «Реконструкция мозга неандертальца с использованием вычислительной анатомии». Научные отчеты. 8 (6296): 6296. Bibcode:2018НатСР ... 8.6296K. Дои:10.1038 / s41598-018-24331-0. ЧВК  5919901. PMID  29700382.
  199. ^ а б c d е Dannemann, M .; Келсо, Дж. (2017). «Вклад неандертальцев в фенотипическую изменчивость современных людей». Американский журнал генетики человека. 101 (4): 578–589. Дои:10.1016 / j.ajhg.2017.09.010. ЧВК  5630192. PMID  28985494.
  200. ^ а б Аллентофт, М. Э .; Сикора, М. (2015). «Популяционная геномика Евразии бронзового века». Природа. 522 (7, 555): 167–172. Bibcode:2015Натура.522..167A. Дои:10.1038 / природа14507. PMID  26062507. S2CID  4399103.
  201. ^ Cerqueira, C.C .; Piaxão-Côrtes, V. R .; Zambra, F.M.B .; Hünemeier, T .; Бортолини, М. (2012). "Прогнозирование Гомо фенотип пигментации на основе геномных данных: от неандертальца до Джеймса Уотсона ». Американский журнал биологии человека. 24 (5): 705–709. Дои:10.1002 / ajhb.22263. PMID  22411106. S2CID  25853632.
  202. ^ Lalueza-Fox, C .; Rompler, H .; Caramelli, D .; Staubert, C .; Catalano, G .; Hughes, D .; Rohland, N .; Pilli, E .; Longo, L .; Condemi, S .; de la Rasilla, M .; Fortea, J .; Rosas, A .; Stoneking, M .; Schoneberg, T .; Bertranpetit, J .; Хофрейтер, М. (2007). «Аллель рецептора меланокортина 1 предполагает различную пигментацию среди неандертальцев». Наука. 318 (5855): 1453–1455. Bibcode:2007Научный ... 318.1453Л. Дои:10.1126 / science.1147417. PMID  17962522. S2CID  10087710.
  203. ^ Smith, T. M .; Tafforeau, P .; Рид, Д. Дж. (2010). «Стоматологические доказательства онтогенетических различий между современными людьми и неандертальцами». Труды Национальной академии наук. 107 (49): 20923–20928. Bibcode:2010PNAS..10720923S. Дои:10.1073 / pnas.1010906107. ЧВК  3000267. PMID  21078988.
  204. ^ Гуателли-Штейнберг, Д. (2009). «Недавние исследования развития зубов у неандертальцев: последствия для историй жизни неандертальцев». Эволюционная биология. 18 (1): 9–20. Дои:10.1002 / evan.20190. S2CID  84273699.
  205. ^ Rosas, A .; Ríos, L .; Estalrrich, A .; и другие. (2017). "Схема роста неандертальцев, реконструированная по скелету подростка из Эль-Сидрона (Испания)". Наука. 357 (6537): 1282–1287. Bibcode:2017Научный ... 357.1282R. Дои:10.1126 / science.aan6463. PMID  28935804.
  206. ^ Де Сильва, Дж. М. (2018). "Комментарий к статье" Модель роста неандертальцев, реконструированная по скелету подростка из Эль-Сидрона (Испания).'". Наука. 359 (6380): eaar3611. Дои:10.1126 / science.aar3611. PMID  29590012.
  207. ^ Froehle, A. W .; Черчилль, С. Э. (2009). «Энергетическое соревнование между неандертальцами и анатомически современным человеком» (PDF). Палеоантропология: 96–116.
  208. ^ а б Snodgrass, J. J .; Леонард, В. Р. (2009). «Новый взгляд на неандертальскую энергетику: понимание динамики популяции и эволюции жизненного цикла» (PDF). Палеоантропология: 220–237. Дои:10.4207 / PA.2009.ART31. S2CID  16044193.
  209. ^ а б c Хокетт, Б. (2012). «Последствия диет среднего палеолита для беременных неандертальцев». Четвертичный международный. 264: 78–82. Bibcode:2012 г., 264 ... 78 ч.. Дои:10.1016 / j.quaint.2011.07.002.
  210. ^ Taylor, J. S .; Реймхен, Т. Э. (2016). "Репертуар генов опсина у северных архаичных гоминидов". Геном. 59 (8): 541–549. Дои:10.1139 / gen-2015-0164. HDL:1807/73317. PMID  27463216.
  211. ^ а б Накахаши, В. (2017). «Влияние травмы на культуру неандертальцев: математический анализ». Гомо. 68 (2): 83–100. Дои:10.1016 / j.jchb.2017.02.001. PMID  28238406.
  212. ^ Тринкаус, Э.; Виллотт, S (2017). «Наружные слуховые экзостозы и потеря слуха у неандертальцев Шанидар-1». PLOS ONE. 12 (10): e0186684. Bibcode:2017PLoSO..1286684T. Дои:10.1371 / journal.pone.0186684. ЧВК  5650169. PMID  29053746.
  213. ^ Тринкаус, Э.; Самсель, М .; Виллотт, С. (2019). «Внешние слуховые экзостозы у людей в Западной Евразии в конце среднего и позднего плейстоцена». PLOS ONE. 14 (8): e0220464. Дои:10.1371 / journal.pone.0220464. ЧВК  6693685. PMID  31412053.
  214. ^ Beier, J .; Anthes, N .; Wahl, J .; Харвати, К. (2018). «Подобная распространенность черепно-мозговых травм среди неандертальцев и современных людей эпохи верхнего палеолита». Природа. 563 (7733): 686–690. Bibcode:2018Натура.563..686Б. Дои:10.1038 / s41586-018-0696-8. PMID  30429606. S2CID  53306963.
  215. ^ Тринкаус, Э. (2012). «Неандертальцы, ранние современные люди и наездники родео». Журнал археологии. 39 (2): 3691–3693. Дои:10.1016 / j.jas.2012.05.039.
  216. ^ а б Camarós, E .; Cueto, M .; Lorenzo, C .; Вильяверде, В. (2016). «Нападения крупных хищников на гомининов в плейстоцене: криминалистический подход на примере неандертальцев». Археологические и антропологические науки. 8 (3): 635–646. Дои:10.1007 / s12520-015-0248-1. HDL:10550/54275. S2CID  82001651.
  217. ^ Sánchez-Quinto, F .; Лалуэза-Фокс, К. (2015). «Почти 20 лет палеогенетики неандертальцев: адаптация, смешение, разнообразие, демография и вымирание». Философские труды Королевского общества B. 370 (1660): 20130374. Дои:10.1098 / rstb.2013.0374. ЧВК  4275882. PMID  25487326.
  218. ^ а б c Ríos, L .; Kivell, T. L .; Lalueza-Fox, C .; Эстальрих, А. (2019). «Аномалии скелета в семье неандертальцев из Эль-Сидрона (Испания) подтверждают роль инбридинга в исчезновении неандертальцев». Научные отчеты. 9 (1): 1697. Bibcode:2019НатСР ... 9.1697R. Дои:10.1038 / s41598-019-38571-1. ЧВК  6368597. PMID  30737446.
  219. ^ Haeusler, M .; Тринкаус, Э.; Fornai, C .; Müller, J .; Bonneau, N .; Boeni, T .; Брат Н. (2019). «Морфология, патология и положение позвоночника у неандертальцев Ла Шапель-о-Святых». Труды Национальной академии наук. 116 (11): 4923–4927. Дои:10.1073 / pnas.1820745116. ЧВК  6421410. PMID  30804177.
  220. ^ Crubézy, E .; Тринкаус, Э. (1992). «Шанидар 1: случай гиперостотической болезни (ГИП) в среднем палеолите». Американский журнал физической антропологии. 89 (4): 411–420. Дои:10.1002 / ajpa.1330890402. PMID  1463085.
  221. ^ Houldcroft, C.J .; Андердаун, С. Дж. (2016). «Геномика неандертальцев предлагает плейстоценовые временные рамки для первого эпидемиологического перехода» (PDF). Американский журнал физической антропологии. 160 (3): 379–388. Дои:10.1002 / ajpa.22985. PMID  27063929.
  222. ^ Пименов, В. Н .; de Oliveira, C.M .; Браво, И. Г. (2017). «Передача от архаичных предков человека к современным в процессе эволюции онкогенного вируса папилломы человека 16». Молекулярная биология и эволюция. 34 (1): 4–19. Дои:10.1093 / molbev / msw214. ЧВК  5854117. PMID  28025273.
  223. ^ Fennel, K.J .; Тринкаус, Э. (1997). "Двусторонний бедренный и большеберцовый периостит у неандертальцев La Ferrassie 1". Журнал археологической науки. 24 (11): 985–995. Дои:10.1006 / jasc.1996.0176.
  224. ^ Солтысяк, А. (2012). «Комментарий: низкий уровень кариеса у неандертальцев: результат диеты или состава флоры полости рта?». Гомо. 63 (2): 110–113. Дои:10.1016 / j.jchb.2012.02.001. PMID  22409830.
  225. ^ а б c Smith, T. A .; Austin, C .; Грин, Д. Р .; и другие. (2018). «Зимний стресс, уход за ребенком и воздействие свинца у детей-неандертальцев». Достижения науки. 4 (10): eaau9483. Bibcode:2018SciA .... 4.9483S. Дои:10.1126 / sciadv.aau9483. ЧВК  6209393. PMID  30402544.
  226. ^ Rosas, A .; Estalrrich, A .; García-Vargas, S .; Гарсия-Табернеро, А .; Huguet, R .; Lalueza-Fox, C .; де ла Расилья, М. (2013). «Идентификация неандертальцев во фрагментарных скоплениях окаменелостей с помощью ассоциаций зубов: случай Эль Сидрона (Астурия, Испания)». Comptes Rendus Palevol. 12 (5): 279–291. Дои:10.1016 / j.crpv.2013.06.003.
  227. ^ а б c d е Spikins, P .; Hitchens, G .; Needham, A .; и другие. (2014). «Колыбель мысли: рост, обучение, игра и привязанность у неандертальских детей» (PDF). Оксфордский журнал археологии. 33 (2): 111–134. Дои:10.1111 / ojoa.12030.
  228. ^ Фаризи, К. (1994). «Пространственная структура памятников среднего палеолита». Журнал антропологической археологии. 13 (2): 153–160. Дои:10.1006 / jaar.1994.1010.
  229. ^ Fortes, G.G .; Grandal-d'Anglade, A .; Кольбе, Б. (2016). «Древняя ДНК выявляет различия в поведении и социальности бурых медведей и вымерших пещерных медведей» (PDF). Молекулярная экология. 25 (19): 4907–4918. Дои:10.1111 / mec.13800. PMID  27506329. S2CID  18353913.
  230. ^ Стиллер, М .; Барышников, Г .; Бочеренс, Х. (2010). «Увядание - 25 000 лет генетического упадка предшествовали вымиранию пещерного медведя». Молекулярная биология и эволюция. 27 (5): 975–978. Дои:10.1093 / molbev / msq083. PMID  20335279.
  231. ^ Экштейн, Р .; Малински-Буллер, А .; Greenbaum, N .; и другие. (2019). «Постоянная оккупация неандертальцами территории под открытым небом Эйн-Кашиш, Израиль». PLOS ONE. 14 (6): e0215668. Bibcode:2019PLoSO..1415668E. Дои:10.1371 / journal.pone.0215668. ЧВК  6594589. PMID  31242180.
  232. ^ Been, E .; Hovers, E .; Экштейн Р. (2017). «Первые останки неандертальцев из открытого средневекового палеолита в Леванте». Научные отчеты. 7 (2958): 2958. Bibcode:2017НатСР ... 7.2958Б. Дои:10.1038 / s41598-017-03025-z. ЧВК  5462778. PMID  28592838.
  233. ^ Lalueza-Fox, C .; Rosas, A .; Эстальрих, А. (2011). «Генетические свидетельства патрилокального брачного поведения среди неандертальских групп». Труды Национальной академии наук. 108 (1): 250–253. Дои:10.1073 / pnas.1011553108. ЧВК  3017130. PMID  21173265.
  234. ^ Pearce, E .; Мутсиу, Т. (2015). «Использование обсидиановой дистанции переноса для изучения обслуживания социальных сетей у охотников-собирателей позднего плейстоцена». Журнал антропологии и археологии. 36: 12–20. Дои:10.1016 / j.jaa.2014.07.002. ЧВК  4157217. PMID  25214705.
  235. ^ а б Rosas, A .; Bastir, M .; Мартинес-Маза, К. (2006). «Палеобиология и сравнительная морфология образца позднего неандертальца из Эль-Сидрона, Астурия, Испания». Труды Национальной академии наук. 103 (51): 19266–19271. Bibcode:2006PNAS..10319266R. Дои:10.1073 / pnas.0609662104. ЧВК  1748215. PMID  17164326.
  236. ^ а б Колобова, Ксения А .; Робертс, Ричард Дж .; Чабай, Виктор П .; и другие. (2020). «Археологические свидетельства двух отдельных расселений неандертальцев в южной Сибири». PNAS. 117 (6): 2979–2885. Дои:10.1073 / pnas.1918047117. ЧВК  7022189. PMID  31988114.
  237. ^ Пицин, А .; Hajdinjak, M .; Новачевская, В. (2020). «Новые взгляды на расселение и возвращение неандертальцев из пещеры Стайня (Польша)». Научные отчеты. 10 (14778): 14778. Дои:10.1038 / с41598-020-71504-х. ЧВК  7479612. PMID  32901061.
  238. ^ Zollikofer, C.P.E .; Понсе де Леон, М. С .; Vandermeersch, B .; Левек, Ф. (2002). «Доказательства межличностного насилия у неандертальца святого Сезера». Труды Национальной академии наук. 99 (9): 6444–6448. Bibcode:2002PNAS ... 99.6444Z. Дои:10.1073 / pnas.082111899. ЧВК  122968. PMID  11972028.
  239. ^ Черчилль, С. Э .; Franciscus, R.G .; McKean-Peraza, H.A .; Daniel, J. A .; Уоррен, Б. Р. (2009). «Колотое ранение ребра неандертальца Шанидар 3 и палеолитическое оружие». Журнал эволюции человека. 57 (2): 163–178. Дои:10.1016 / j.jhevol.2009.05.010. PMID  19615713.
  240. ^ Estalrrich, A .; Росас, А. (2015). «Разделение труда по полу и возрасту у неандертальцев: подход, основанный на изучении износа зубов, связанного с деятельностью». Журнал эволюции человека. 80: 51–63. Дои:10.1016 / j.jhevol.2014.07.007. PMID  25681013.
  241. ^ а б c Camarós, E .; Cueto, M .; Teira, L .; Мюнцель, С. К. (2017). «Медведи в сцене: сложные взаимодействия плейстоцена с последствиями, касающимися изучения поведения неандертальцев». Четвертичный международный. 435: 237–246. Bibcode:2017QuInt.435..237C. Дои:10.1016 / j.quaint.2015.11.027.
  242. ^ Bocherens, H .; Drucker, D.G .; Billiou, D .; Patou-Mathis, M .; Вандермерш, Б. (2005). «Изотопные доказательства диеты и образа жизни неандертальца Сен-Сезер I: обзор и использование модели смешивания из нескольких источников». Журнал эволюции человека. 49 (1): 71–87. Дои:10.1016 / j.jhevol.2005.03.003. PMID  15869783.
  243. ^ Jaouen, K .; и другие. (2019). «Исключительно высокие значения δ15N в отдельных аминокислотах коллагена подтверждают, что неандертальцы являются плотоядными животными высокого трофического уровня». Труды Национальной академии наук. 116 (11): 4928–4933. Дои:10.1073 / pnas.1814087116. ЧВК  6421459. PMID  30782806.
  244. ^ Скотт, К. (1980). «Два эпизода охоты среднего палеолита в Ла-Котт-де-Сен-Брелад, Джерси (Нормандские острова)». Мировая археология. 12 (2): 137–152. Дои:10.1080/00438243.1980.9979788.
  245. ^ а б Скотт, B .; Бейтс, М .; Bates, C. R .; Коннеллер, К. (2015). «Новый вид с Ла-Котт-де-Сен-Брелад, Джерси». Античность. 88 (339): 13–29. Дои:10.1017 / S0003598X00050195.
  246. ^ а б Marín, J .; Saladié, P .; Родригес-Идальго, А .; Карбонелл, Э. (2017). «Стратегии охоты на неандертальцев, выведенные из профилей смертности в последовательности абрикосов». PLOS ONE. 12 (11): e0186970. Bibcode:2017PLoSO..1286970M. Дои:10.1371 / journal.pone.0186970. ЧВК  5699840. PMID  29166384.
  247. ^ а б c El Zaatari, S .; Grine, F.E .; Ungar, P. S .; Hublin, J.-J. (2016). "Неандертальцы против диетических реакций современного человека на климатические колебания". PLOS ONE. 11 (4): e0153277. Дои:10.1371 / journal.pone.0153277. ЧВК  4847867. PMID  27119336.
  248. ^ Харди, Б. Л. (2010). «Климатическая изменчивость и распределение растительной пищи в Европе плейстоцена: последствия для диеты и средств существования неандертальцев». Четвертичные научные обзоры. 29 (5–6): 662–679. Bibcode:2010QSRv ... 29..662H. Дои:10.1016 / j.quascirev.2009.11.016.
  249. ^ Buck, L.T .; Стрингер, К. (2014). «Есть желание: вклад в диету неандертальцев?» (PDF). Четвертичные научные обзоры. 96: 161–167. Bibcode:2014QSRv ... 96..161B. Дои:10.1016 / j.quascirev.2013.09.003.
  250. ^ Fiorenza, L .; Benazzi, S .; Tausch, J .; Kullmer, O .; Bromage, T. G .; Шренк, Ф. (2011). Розенберг, Карен (ред.). «Молярный макровер показывает эко-географические различия в питании неандертальцев». PLOS ONE. 6 (3): e14769. Bibcode:2011PLoSO ... 614769F. Дои:10.1371 / journal.pone.0014769. ЧВК  3060801. PMID  21445243.
  251. ^ Romandini, M .; Terlato, G .; Наннини, Н. (2018). «Медведи и люди, неандертальская сказка. Реконструкция необычного поведения на основе зооархеологических данных в южной Европе». Журнал археологической науки. 90: 71–91. Дои:10.1016 / j.jas.2017.12.004. HDL:11392/2381729.
  252. ^ Colonese, A.C .; Mannino, M. A .; Майер, DE (2011). «Эксплуатация морских моллюсков в предыстории Средиземноморья: обзор». Четвертичный международный. 239 (1–2): 86–103. Bibcode:2011QuInt 239 ... 86C. Дои:10.1016 / j.quaint.2010.09.001.
  253. ^ а б c Вилла, P .; Сориано, S .; Поллароло, Л. (2020). «Неандертальцы на пляже: использование морских ресурсов в Grotta dei Moscerini (Лацио, Италия)». PLOS ONE. 15 (1): e0226690. Дои:10.1371 / journal.pone.0226690. ЧВК  6961883. PMID  31940356.
  254. ^ Cortés-Sánchez, M .; Моралес-Муньис, А .; и другие. (2011). «Самое раннее известное использование морских ресурсов неандертальцами». PLOS ONE. 6 (9): e24026. Bibcode:2011PLoSO ... 624026C. Дои:10.1371 / journal.pone.0024026. ЧВК  3173367. PMID  21935371.
  255. ^ Стрингер, К.; Финлейсон, К.; Бартон, Р. Н. Э. (2008). «Неандертальцы, эксплуатирующие морских млекопитающих в Гибралтаре». Труды Национальной академии наук. 105 (38): 14319–14324. Bibcode:2008ПНАС..10514319С. Дои:10.1073 / pnas.0805474105. ЧВК  2567146. PMID  18809913.
  256. ^ Zilhão, J .; Angelucci, D.E .; Igreja, M. A .; и другие. (2020). «Последние межледниковые иберийские неандертальцы как рыбаки-охотники-собиратели» (PDF). Наука. 367 (6485): eaaz7943. Дои:10.1126 / science.aaz7943. PMID  32217702. S2CID  214671143.
  257. ^ а б c d Hardy, B.L .; Moncel, M.-H .; Daujeard, C .; и другие. (2013). «Невозможные неандертальцы? Изготовление веревки, метание снарядов и ловля мелкой дичи во время этапа 4 морского изотопа (Абри-дю-Марас, Франция)». Четвертичные научные обзоры. 82: 23–40. Bibcode:2013QSRv ... 82 ... 23ч. Дои:10.1016 / j.quascirev.2013.09.028.
  258. ^ Bocherens, H .; Барышников, Г .; Ван Нир, В. (2014). «Были ли медведи или львы причастны к накоплению лосося в среднем палеолите Кавказа? Изотопное исследование в пещере Кударо 3». Четвертичный международный. 339–340: 112–118. Bibcode:2014QuInt.339..112B. Дои:10.1016 / j.quaint.2013.06.026.
  259. ^ Тринкаус, Э. (1975). «Сидение на корточках среди неандертальцев: проблема поведенческой интерпретации морфологии скелета». Журнал археологической науки. 2 (4): 327–351. Дои:10.1016/0305-4403(75)90005-9.
  260. ^ Sistiaga, A .; и другие. (2014). «Неандертальская еда: новый взгляд на фекальные биомаркеры». PLOS ONE. 9 (6): e101045. Bibcode:2014PLoSO ... 9j1045S. Дои:10.1371 / journal.pone.0101045. ЧВК  4071062. PMID  24963925.
  261. ^ Даугерд, К. (2008). "Эксплуатация животного мира неандертальцев в Южном Востоке Франции" [Эксплуатация окружающей среды неандертальцами на юго-востоке Франции]. Bulletin de la Société prehistorique française (На французском). 106 (4): 818–819.
  262. ^ а б Спет, Дж. Д. (2015). "Когда люди научились варить?" (PDF). Палеоантропология: 54–67.
  263. ^ Agam, A .; Баркай Р. (2018). «Охота на слонов и мамонтов в период палеолита: обзор соответствующих археологических, этнографических и этноисторических данных». Четвертичный. 1 (3): 19. Дои:10.3390 / quat1010003.
  264. ^ а б c Zilhão, J .; Angelucci, D.E .; Бадал-Гарсия, Э. (2010). «Символическое использование морских раковин и минеральных пигментов иберийскими неандертальцами». Труды Национальной академии наук. 107 (3): 1023–1028. Bibcode:2010PNAS..107.1023Z. Дои:10.1073 / pnas.0914088107. ЧВК  2824307. PMID  20080653.
  265. ^ Дидрих, К. Г. (2010). "The Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss 1823) популяция и ее жертвы из логова гиены в позднеплейстоценовой пещере Teufelskammer, помимо знаменитой палеолитической пещеры неандертальцев (Северный Рейн-Вестфалия, Северо-Западная Германия) ». Историческая биология. 23 (2–3): 237–270. Дои:10.1080/08912963.2010.530348. S2CID  128758869.
  266. ^ а б c Rougier, H .; Crevecoeur, I .; Боваль, К. (2016). «Каннибализм неандертальцев и кости неандертальцев, используемые в качестве инструментов в Северной Европе». Научные отчеты. 6 (29, 005): 29005. Bibcode:2016НатСР ... 629005R. Дои:10.1038 / srep29005. ЧВК  4933918. PMID  27381450.
  267. ^ а б c d Yravedra, J .; Юстос, М. (2015). «Каннибализм в неандертальском мире: исчерпывающий пересмотр». Журнал тафономии. 13 (1): 33–52.
  268. ^ Defleur, A .; Белый, Т .; Valensi, P .; Слимак, Л. (1999). «Каннибализм неандертальцев в Мула-Герси, Ардеш, Франция». Наука. 286 (5437): 128–131. Дои:10.1126 / science.286.5437.128. PMID  10506562.
  269. ^ Maureille, B .; Sandrine, C .; Beauval, C .; Манн, А. Э. (2017). «Проблемы идентификации частично переваренных зубов человека: первое описание останков неандертальцев из мустьерского поселения Марильяк (Марильяк-ле-Фран, Шаранта, Франция) и значение для палеоантропологических исследований». Палео. 28: 201–212. Дои:10.4000 / палео.3448.
  270. ^ а б Roebroeks, W .; Sier, M. J .; Nielsen, T. K .; и другие. (2012). «Использование красной охры ранними неандертальцами». Труды Национальной академии наук. 109 (6): 1889–1894. Bibcode:2012PNAS..109.1889R. Дои:10.1073 / pnas.1112261109. ЧВК  3277516. PMID  22308348.
  271. ^ d'Errico, F .; Vanhaeren, M .; Хеншилвуд, К. (2009). «От происхождения языка к разнообразию языков: что говорят археология и палеоантропология?». Стать красноречивым: успехи в появлении языка, человеческого познания и современных культур. Издательская компания Джона Бенджамина. п. 25. ISBN  978-90-272-3269-4.
  272. ^ Marin, C .; Moncele, M.-H .; Anghelinu, M .; Чарчумару, Р. (2002). «Пещера Чиоарей-Боростень (Карпаты, Румыния): находки среднего палеолита и технологический анализ каменных комплексов». Античность. 76 (293): 681–690. Дои:10.1017 / S0003598X00091122.
  273. ^ Пересани, М .; Vanhaeren, M .; Quaggiotto, E .; и другие. (2013). "Окрашенная ископаемая морская раковина из мустьерской пещеры Фумане, Италия". PLOS ONE. 8 (7): e68572. Bibcode:2013PLoSO ... 868572P. Дои:10.1371 / journal.pone.0068572. ЧВК  3707824. PMID  23874677.
  274. ^ Higham, T .; Jacobi, R .; Julien, M .; Дэвид, Ф .; Basell, L .; Wood, R .; Дэвис, В .; Рэмси, К. Б. (2010). «Хронология Grotte du Renne (Франция) и значение для контекста орнаментов и человеческих останков в Chatelperronian». Труды Национальной академии наук. 107 (47): 20234–20239. Bibcode:2010PNAS..10720234H. Дои:10.1073 / pnas.1007963107. ЧВК  2996711. PMID  20956292.
  275. ^ Мелларс, П. (2010). "Неандертальская символика и изготовление украшений: лопнувший пузырь?". Труды Национальной академии наук. 107 (47): 20147–20148. Bibcode:2010ПНАС..10720147М. Дои:10.1073 / pnas.1014588107. ЧВК  2996706. PMID  21078972.
  276. ^ Ж.-Ж. Хаблин; С. Таламо; М. Жюльен; Ф. Дэвид; Н. Коннет; П. Боду; Б. Вандермерш; М.П. Ричардс (2012). «Радиоуглеродные даты из Grotte du Renne и Saint-Césaire подтверждают неандертальское происхождение Châtelperronian». Труды Национальной академии наук США. 109 (46): 18743–18748. Bibcode:2012PNAS..10918743H. Дои:10.1073 / pnas.1212924109. ЧВК  3503158. PMID  23112183.
  277. ^ Ф. Велкера; М. Хайдинджак; С. Таламо; К. Жауен; М. Даннеманн; Ф. Дэвид; М. Жюльен; М. Мейер; Дж. Келсо; И. Барнс; С. Брейс; П. Камминга; Р. Фишер; Б.М. Кесслер; Дж. Р. Стюарт; С. Паабо; М.Дж. Коллинз; Ж.-Ж. Хублин (2016). «Палеопротеомические данные идентифицируют архаичных гомининов, связанных с Châtelperronian в Grotte du Renne». Труды Национальной академии наук США. 113 (40): 11162–11167. Дои:10.1073 / pnas.1605834113. ЧВК  5056053. PMID  27638212.
  278. ^ Финлейсон 2019 С. 129–132.
  279. ^ Финлейсон, К.; Brown, K .; Blasco, R .; Rosell, J .; Негр, Ж. Хосе; Bortolotti, G.R .; Финлейсон, Г.; Sánchez Marco, A .; Giles Pacheco, F .; Rodríguez Vidal, J .; Carrión, J. S .; Fa, D. A .; Родригес Льянес, Дж. М. (2012). «Птицы пера: неандертальцы, эксплуатирующие хищников и врановых птиц». PLOS ONE. 7 (9): e45927. Bibcode:2012PLoSO ... 745927F. Дои:10.1371 / journal.pone.0045927. ЧВК  3444460. PMID  23029321.
  280. ^ а б Finlayson, S .; Финлейсон, Г.; Гусман, Ф. Г .; Финлейсон, К. (2019). «Неандертальцы и культ солнечной птицы». Четвертичные научные обзоры. 217: 217–224. Bibcode:2019QSRv..217..217F. Дои:10.1016 / j.quascirev.2019.04.010.
  281. ^ Радовчич, Д .; Sršen, A. O .; Radovčić, J .; Frayer, D.W .; Петраглиа, М. Д. (2015). "Свидетельства о неандертальских украшениях: модифицированные когти орлана-белохвоста в Крапине". PLOS ONE. 10 (3): e0119802. Bibcode:2015PLoSO..1019802R. Дои:10.1371 / journal.pone.0119802. ЧВК  4356571. PMID  25760648.
  282. ^ Каллавей, Э. (2015). «Неандертальцы носили орлиные когти как украшения». Природа. Дои:10.1038 / природа.2015.17095. S2CID  191368693.
  283. ^ Родригес-Идальго, А .; Morales, J. I .; Cebrià, A .; и другие. (2019). «Неандертальцы Châtelperronian из Кова-Форадада (Калафель, Испания) использовали фаланги имперского орла в символических целях». Достижения науки. 5 (11): eaax1984. Bibcode:2019SciA .... 5.1984R. Дои:10.1126 / sciadv.aax1984. ЧВК  6824858. PMID  31701003.
  284. ^ Marquet, J .; Lorblanchet, M .; Оберлин, С .; Thamo-Bozso, E .; Обри, Т. (2016). «Новая датировка« маски »Ла Рош-Котар (Ланже, Эндр-и-Луар, Франция)». Paleo Revue d'Archéologie Préhistorique. 27: 253–263.
  285. ^ Marquet, J.C .; Лорбланше, М. (2003). «Лицо неандертальца? Прото-фигурка из Ла-Рош-Котар, Ланге (Эндр-и-Луар, Франция)». Античность. 77 (298): 661–670. Дои:10.1017 / с0003598x00061627. ISSN  0003-598X.
  286. ^ Петитт, П. Б. (2003). «Это зарождение искусства? Или искусство младенца? Возможное лицо неандертальца из Ла-Рош-Котара, Франция» (PDF). Перед сельским хозяйством. 11 (3). Архивировано из оригинал (PDF) 2 октября 2011 г.
  287. ^ «Но разве это искусство?». Наука. 302 (5652): 1890a – 1890. 2003 г. Дои:10.1126 / science.302.5652.1890a. S2CID  149146480.
  288. ^ Маршак, А. (1988). «Неандертальцы и способность человека к символической мысли». В Отте, М. (ред.). L'Homme de Néandertal: la pensée [Неандерталец: мысль]. 5. Université de Liège. п. 71.
  289. ^ Э. Каллавей (2014). «Неандертальцы создали одно из старейших произведений искусства в Европе». Новости природы. Дои:10.1038 / природа.2014.15805. S2CID  163840392.
  290. ^ Rodríguez-Vidal, J .; d'Errico, F .; Пачеко, Ф. Г. (2014). "Наскальная гравюра, сделанная неандертальцами в Гибралтаре". Труды Национальной академии наук. 111 (37): 13301–13306. Bibcode:2014ПНАС..11113301Р. Дои:10.1073 / pnas.1411529111. ЧВК  4169962. PMID  25197076.
  291. ^ Маррис, Э. (2018). «Неандертальские художники сделали самые старые из известных наскальных рисунков». Новости природы. Дои:10.1038 / d41586-018-02357-8.
  292. ^ Cârciumaru, M .; Niţu, E.-C .; Цырстина, О. (2015). «Жеода, нарисованная охрой неандертальцем». Comptes Rendus Palevol. 14 (2): 31–41. Дои:10.1016 / j.crpv.2014.05.003.
  293. ^ Добоси, В. Т. (1985). «Ювелирные изделия, музыкальные инструменты и экзотические предметы эпохи венгерского палеолита». Folia Archaeologica. 36: 7–29.
  294. ^ Витхальм, Г. (2004). «Новое свидетельство охоты на пещерного медведя из пещеры Поточка Зиялка, Словения». Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenschaften. 13: 219–234.
  295. ^ а б Дидрих, К. Г. (2015). "'Костяные флейты неандертальцев: просто продукты ледникового периода, когда гиена убирала детенышей пещерных медведей в берлогах европейских пещерных медведей ». Королевское общество открытой науки. 2 (4): 140022. Bibcode:2015RSOS .... 240022D. Дои:10.1098 / rsos.140022. ЧВК  4448875. PMID  26064624.
  296. ^ Финк Р. (1997). «Неандертальская флейта: старейший музыкальный инструмент: соответствует нотам до, ре, ми гаммы: музыковедческий анализ». Перекрестные течения (183): 1–9. ISBN  978-0-912424-12-5.
  297. ^ Бродар, Митья (26 сентября 2008 г.). ""Пищалка "из Дивных баб на неандертальском" [Дивье Бабе «Флейта» - это не неандерталец] (на словенском). В архиве из оригинала 28 июля 2011 г.
  298. ^ Richter, D .; Grün, R .; Joannes-Boyau, R .; Стил; и другие. (2017). «Возраст окаменелостей гомининов из Джебель-Ирхуда, Марокко, и истоки среднего каменного века». Природа. 546 (7657): 293–296. Bibcode:2017Натура.546..293R. Дои:10.1038 / природа22335. PMID  28593967. S2CID  205255853.
  299. ^ Li, F .; Kuhn, S.L .; Чен, Ф. (2018). «Самый восточный средний палеолит (мустьер) из пещеры Цзинситай, Северный Китай». Журнал эволюции человека. 114: 76–84. Дои:10.1016 / j.jhevol.2017.10.004. PMID  29447762.
  300. ^ а б Rolland, N .; Диббл, Х. Л. (1990). «Новый синтез среднепалеолитической изменчивости». Американская древность. 55 (3): 480–499. Дои:10.2307/281279. JSTOR  281279.
  301. ^ Rocca, R .; Connet, N .; Ломм, В. (2017). «До перехода? Последняя каменная индустрия среднего палеолита из грота дю Ренн (слой XI) в Арси-сюр-Кюр (Бургундия, Франция)». Comptes Rendus Palevol. 16 (8): 878–893. Дои:10.1016 / j.crpv.2017.04.003.
  302. ^ Roussel, M .; Soressi, M .; Hublin, J.-J. (2016). «Загадка Шательперрония: технологии изготовления лезвий и пластин из Квинсе, Франция». Журнал эволюции человека. 95: 13–32. Дои:10.1016 / j.jhevol.2016.02.003. PMID  27260172.
  303. ^ Hublin, J.-J .; Talamo, S .; Julien, M .; Дэвид, Ф .; Connet, N .; Bodu, P .; Vandermeersch, B .; Ричардс, М. П. (2012). «Радиоуглеродные даты из Grotte du Renne и Saint-Césaire подтверждают неандертальское происхождение Châtelperronian». Труды Национальной академии наук. 190 (46): 18743–18748. Bibcode:2012PNAS..10918743H. Дои:10.1073 / pnas.1212924109. ЧВК  3503158. PMID  23112183.
  304. ^ а б Soressi, M .; McPherron, S.P .; Ленуар, М .; и другие. (2013). «Неандертальцы сделали первые в Европе специализированные костяные инструменты». Труды Национальной академии наук. 110 (35): 14186–14190. Bibcode:2013ПНАС..11014186С. Дои:10.1073 / пнас.1302730110. ЧВК  3761603. PMID  23940333.
  305. ^ Caron, F .; d'Errico, F .; Del Moral, P .; Santos, F .; Zilhâo, J. (2011). «Реальность символического поведения неандертальцев в Grotte du Renne, Арси-сюр-Кюр, Франция». PLOS ONE. 6 (6): e21545. Bibcode:2011PLoSO ... 621545C. Дои:10.1371 / journal.pone.0021545. ЧВК  3126825. PMID  21738702.
  306. ^ Мелларс, П.; Гравина, Б .; Рэмси, К. Б. (2007). «Подтверждение интерстратификации неандертальца и современного человека на типовой территории Шательперрона». Труды Национальной академии наук. 104 (9): 3657–3662. Bibcode:2007ПНАС..104.3657М. Дои:10.1073 / pnas.0608053104. ЧВК  1805566. PMID  17360698.
  307. ^ Гравина, Б .; Bachellerie, F .; Ко, С. (2018). «Нет надежных доказательств ассоциации неандертальцев и шательперронов в Ла-Рош-а-Пьеро, Сен-Сезер». Научные отчеты. 8 (1): 15134. Bibcode:2018НатСР ... 815134Г. Дои:10.1038 / s41598-018-33084-9. ЧВК  6181958. PMID  30310091.
  308. ^ Мартисиус, Н. Л .; Welker, F .; Доганджич, Т .; и другие. (2020). «Неразрушающая идентификация ZooMS показывает, что неандертальцы выбрали стратегическое сырье для костного инструмента». Научные отчеты. 10 (1): 7746. Дои:10.1038 / s41598-020-64358-w. ЧВК  7210944. PMID  32385291.
  309. ^ Вилла, P .; Pollarolo, L .; Conforti, J .; и другие. (2018). «От неандертальцев до современного человека: новые данные об улузцах». PLOS ONE. 13 (5): e0196786. Bibcode:2018PLoSO..1396786V. Дои:10.1371 / journal.pone.0196786. ЧВК  5942857. PMID  29742147.
  310. ^ а б Хоффекер, Дж. Ф. (2009). «Распространение современного человека в Европе». Труды Национальной академии наук. 106 (38): 16040–16045. Bibcode:2009PNAS..10616040H. Дои:10.1073 / pnas.0903446106. ЧВК  2752585. PMID  19571003.
  311. ^ а б c d Молоко, А .; Паркер, Д .; Поуп, М. (2019). «Внешняя баллистика плейстоценовых метательных копий: экспериментальные данные о характеристиках и значение для эволюции человека». Научные отчеты. 9 (1): 820. Bibcode:2019НатСР ... 9..820М. Дои:10.1038 / с41598-018-37904-в. ЧВК  6347593. PMID  30683877.
  312. ^ Боэда, Эрик; Geneste, J.M .; Griggo, C .; Mercier, N .; Muhesen, S .; Reyss, J. L .; Taha, A .; Валладас, Х. (2015). "Леваллуазская точка, врезанная в позвонок дикого осла (Equus africanus): рукоять, снаряды и мустьерское охотничье оружие ». Античность. 73 (280): 394–402. CiteSeerX  10.1.1.453.29. Дои:10.1017 / S0003598X00088335.
  313. ^ а б Faivre, J.-P .; Maureille, B .; Bayle, P .; Crevecoeur, I. (2014). «Человеческие останки среднего плейстоцена из Турвиль-ла-Ривьер (Нормандия, Франция) и их археологический контекст». PLOS ONE. 9 (10): e104111. Bibcode:2014PLoSO ... 9j4111F. Дои:10.1371 / journal.pone.0104111. ЧВК  4189787. PMID  25295956.
  314. ^ Сайкс 2020, pp. 260-261.
  315. ^ Speth, J.D .; Чернов, Е. (2002). «Среднепалеолитические черепахи в пещере Кебара (Израиль)». Журнал археологической науки. 29 (5): 471–483. Дои:10.1006 / jasc.2001.0740.
  316. ^ Aranguren, B .; Реведин, А .; Amico, N .; Cavulli, F .; Giachi, G .; Grimaldi, S .; Macchioni, N .; Сантаниелло, Ф. (2018). «Деревянные орудия труда и огнеупорная техника на древнем неандертальском поселении Подгетти Векки (Италия)». Труды Национальной академии наук. 115 (9): 2054–2059. Дои:10.1073 / pnas.1716068115. ЧВК  5834685. PMID  29432163.
  317. ^ Heyes, P. J .; Анастасакис, К .; де Йонг, В .; van Hoesel, A .; Roebroeks, W .; Соресси, М. (2016). «Выбор и использование диоксида марганца неандертальцами». Научные отчеты. 6 (1): 22,159. Bibcode:2016НатСР ... 622159Н. Дои:10.1038 / srep22159. ЧВК  4770591. PMID  26922901.
  318. ^ Jaubert, J .; Verheyden, S .; Genty, D .; Сулье, М .; Cheng, H .; Blamart, D .; Burlet, C .; Camus, H .; Делаби, С .; Deldicque, D .; Эдвардс, Р. Л .; Ferrier, C .; Lacrampe-Cuyaubère, F .; Lévêque, F .; Максуд, Ф .; Mora, P .; Muth, X .; Régnier, É .; Rouzaud, J.-N .; Сантос, Ф. (2016). «Ранние неандертальские постройки глубоко в пещере Брюникель на юго-западе Франции». Природа. 534 (7605): 111–114. Bibcode:2016Натура.534..111J. Дои:10.1038 / природа18291. PMID  27251286. S2CID  205249458.
  319. ^ Degano, I .; Сориано, S .; Вилла, P .; Pollarolo, L .; Lukejko, J. J .; Jacobs, Z .; Douka, K .; Vitagliano, S .; Тоцци, К. (2019). «Изготовление орудий среднего палеолита в Лациуме (центральная Италия): новые данные из пещер Фосселлон и Сант-Агостино». PLOS ONE. 14 (6): e0213473. Bibcode:2019PLoSO..1413473D. Дои:10.1371 / journal.pone.0213473. ЧВК  6586293. PMID  31220106.
  320. ^ Соренсен, Б. (2009). «Использование энергии неандертальцами Иэма». Журнал археологической науки. 36 (10): 2201–2205. Дои:10.1016 / j.jas.2009.06.003.
  321. ^ а б Collard, M .; Tarle, L .; Sandgathe, D .; Аллан, А. (2016). «Фаунистические свидетельства разницы в использовании одежды между неандертальцами и ранними современными людьми в Европе». Журнал антропологической археологии. 44: 235–246. Дои:10.1016 / j.jaa.2016.07.010. HDL:2164/9989.
  322. ^ а б Уэльс, Н. (2012). «Моделирование одежды неандертальцев с использованием этнографических аналогов». Журнал эволюции человека. 63 (6): 781–795. Дои:10.1016 / j.jhevol.2012.08.006. PMID  23084621.
  323. ^ а б Картер, Т .; Контрерас, Д. А .; Holcomb, J .; Михайлович, Д. Д. (2019). "Самое раннее заселение Центрального Эгейского моря (Наксос), Греция: последствия для гомининов и Homo sapiens ' поведение и рассредоточение ". Достижения науки. 5 (10): eaax0997. Bibcode:2019SciA .... 5..997C. Дои:10.1126 / sciadv.aax0997. ЧВК  6795523. PMID  31663021.
  324. ^ Либерман, П.; Крелин, Э. С. (1971). «О речи неандертальца». Лингвистический запрос. 2 (2): 203–222. Дои:10.1515/9783110819434-007. JSTOR  4177625.
  325. ^ Либерман, П. (1992). «О речи неандертальцев и вымирании неандертальцев». Современная антропология. 33 (4): 409–410. Дои:10.1086/204092. S2CID  144005974.
  326. ^ Либерман, П. (2007). «Современные взгляды на речевые способности неандертальцев: ответ на Boe et al. (2002)». Журнал фонетики. 35 (4): 552–563. Дои:10.1016 / j.wocn.2005.07.002.
  327. ^ Boë, L.-J .; Heim, J.-L .; Honda, K .; Маэда, С. (2002). «Возможное пространство гласных неандертальцев было таким же большим, как у современных людей». Журнал фонетики. 30 (3): 465–484. Дои:10.1006 / jpho.2002.0170. S2CID  16685699.
  328. ^ Boë, L.J .; Heim, J.L .; Honda, K .; Maeda, S .; Бадин, П .; Абри, К. (2007). «Голосовой тракт новорожденных людей и неандертальцев: акустические возможности и последствия для дебатов о происхождении языка. Ответ Либерману». Журнал фонетики. 35 (4): 564–581. Дои:10.1016 / j.wocn.2007.06.006.
  329. ^ Либерман, П. (2015). «Язык не возник 100 000 лет назад». PLOS Биология. 13 (2): e1002064. Дои:10.1371 / journal.pbio.1002064. ЧВК  4332681. PMID  25679377.
  330. ^ Йоханссон, С. (2015). «Языковые способности неандертальцев». Ежегодный обзор лингвистики. 1: 311–322. Дои:10.1146 / annurev-linguist-030514-124945.
  331. ^ а б Whiting, K .; Konstantakos, L .; Sadler, G .; Гилл, К. (2018). "Были ли неандертальцы рациональными? Стоический подход". Гуманитарные науки. 7 (2): 39. Дои:10,3390 / ч7020039.
  332. ^ Krause, J .; Lalueza-Fox, C .; Орландо, Л. (2007). «Производный вариант FOXP2 современного человека был разделен с неандертальцами». Текущая биология. 17 (21): 1, 908–1, 912. Дои:10.1016 / j.cub.2007.10.008. HDL:11858 / 00-001M-0000-000F-FED3-1. PMID  17949978. S2CID  9518208.
  333. ^ Моцци, А .; Forni, D .; Clerici, M .; Pozzoli, U .; Маскеретти, С. (2016). «Эволюционная история генов, участвующих в устной и письменной речи: за пределами FOXP2». Научные отчеты. 6: 22157. Bibcode:2016НатСР ... 622157М. Дои:10.1038 / srep22157. ЧВК  4766443. PMID  26912479.
  334. ^ Murphy, E .; Бенитес-Буррако, А. (2017). «Палео-осцилломика: вывод об аспектах языковых способностей неандертальцев из генной регуляции нервных колебаний» (PDF). Журнал антропологических наук. 96 (96): 111–124. Дои:10.4436 / JASS.96010. PMID  30566085.
  335. ^ а б Вышедский, А. (2017). «Эволюция языка к революции: от медленно развивающейся конечной системы общения с множеством слов до бесконечного современного языка». Идеи и результаты исследований. 5: e38546. bioRxiv  10.1101/166520. Дои:10.3897 / rio.5.e38546.
  336. ^ Кисель, М .; Фуэнтес, А. (2018). "'Поведенческая современность «как процесс, а не событие в человеческой нише». Время и разум. 11 (2): 163–183. Дои:10.1080 / 1751696X.2018.1469230. S2CID  165770309.
  337. ^ Стерельный, К. (2011). «От гомининов к людям: как sapiens стал поведенчески современным ". Философские труды Королевского общества B. 366 (1566): 809–822. Дои:10.1098 / rstb.2010.0301. ЧВК  3048993. PMID  21320896.
  338. ^ Стрингер 1993 С. 158–60.
  339. ^ а б Rendu, W .; Beauval, C .; Crevecoeur, I .; Bayle, P .; Balzeau, A .; Bismuth, T .; Bourguignon, L .; Delfour, G .; Faivre, J.-P .; Lacrampe-Cuyaubère, F .; Muth, X .; Pasty, S .; Semal, P .; Тавормина, Ц .; Todisco, D .; Turq, A .; Мориль, Б. (2016). «Пусть говорят мертвые…» комментирует ответ Диббла и др. На «Доказательства, подтверждающие намеренное захоронение в Ла-Шапель-о-Святых».'". Журнал археологической науки. 69: 12–20. Дои:10.1016 / j.jas.2016.02.006.
  340. ^ Гаргетт, Р. Х. (1989). «Серьезные недостатки: свидетельства захоронения неандертальцев». Современная антропология. 30 (2): 157–190. Дои:10.1086/203725. S2CID  146781901.
  341. ^ Гаргетт, Р. Х. (1999). «Захоронение среднего палеолита - не мертвая проблема: вид из Кафзеха, Сен-Сезера, Кебары, Амуда и Дедери». Журнал эволюции человека. 37 (1): 27–90. Дои:10.1006 / jhev.1999.0301. PMID  10375476. S2CID  40037076.
  342. ^ а б c Вунн, И. (2001). «Поклонение пещерному медведю в палеолите» (PDF). Cadernos do Laboratorio Xeolóxico de Laxe. 26: 457–463.
  343. ^ Rendu, W .; Beauval, C .; Crevecoeur, I .; Bayle, P .; Balzeau, A .; Bismuth, T .; Bourguignon, L .; Delfour, G .; Faivre, J. P .; Lacrampe-Cuyaubère, F .; Тавормина, Ц .; Todisco, D .; Turq, A .; Мориль, Б. (2014). «Доказательства, подтверждающие намеренное захоронение неандертальцев в Ла-Шапель-о-Сен». Труды Национальной академии наук. 111 (1): 81–86. Bibcode:2014ПНАС..111 ... 81Р. Дои:10.1073 / pnas.1316780110. ЧВК  3890882. PMID  24344286.
  344. ^ Dibble, H .; Aldeias, V .; Goldberg, P .; Sandgathe, D .; Стил, Т. Э. (2015). «Критический взгляд на свидетельства из Ла-Шапель-о-Святых, подтверждающих намеренное захоронение». Журнал археологической науки. 53: 649–657. Дои:10.1016 / j.jas.2014.04.019.
  345. ^ Леруа-Гурхан, А. (1975). «Цветы, найденные на Шанидаре IV, захоронении неандертальцев в Ираке». Наука. 190 (4214): 562–564. Bibcode:1975Научный ... 190..562L. Дои:10.1126 / science.190.4214.562. S2CID  140686473.
  346. ^ Солецки, Р. С. (1975). «Шанидар IV: захоронение цветов неандертальцев в северном Ираке». Наука. 190 (4217): 880–881. Bibcode:1975Наука ... 190..880С. Дои:10.1126 / science.190.4217.880. S2CID  71625677.
  347. ^ Соммер, Дж. Д. (1999). «Захоронение цветов» Шанидара IV: переоценка погребального ритуала неандертальцев ». Кембриджский археологический журнал. 9 (1): 127–129. Дои:10.1017 / s0959774300015249.
  348. ^ Кэрролл, М. П. (1986). «Культ медведя, которого не было: исследование психоистории антропологии». Журнал психоаналитической антропологии. 19 (1): 19–34.
  349. ^ Блан, А.С. (1962). «Некоторые свидетельства ранних идеологий человека». В Washburn, S. L. (ред.). Социальная жизнь раннего человека. Рутледж. С. 124–126. ISBN  978-1-136-54361-6.
  350. ^ Уайт, Т. Д .; Toth, N .; Чейз, П. Г. (1991). «Вопрос о ритуальном каннибализме в Гроте Гваттари». Современная антропология. 32 (7): 118–138. Дои:10.1086/203931. JSTOR  2743640. S2CID  144628134.
  351. ^ а б Fu, Q .; Hajdinjak, M .; Молдован, О. Т .; Константин, С .; Маллик, S .; Скоглунд, Понт; Patterson, N .; Rohland, N .; Lazaridis, I .; Никель, В .; Альт, B .; Прюфер, Кей; Мейер, М .; Kelso, J .; Райх, Д; Пяабо, С. (2015). «Ранний современный человек из Румынии, недавний предок - неандерталец». Природа. 524 (7564): 216–219. Bibcode:2015Натура. 524..216F. Дои:10.1038 / природа14558. ЧВК  4537386. PMID  26098372.
  352. ^ Sankararaman, S .; Patterson, N .; Li, H .; Пяабо, С.; Райх, Д; Эйки, Дж. М. (2012). «Дата скрещивания неандертальцев и современных людей». PLOS Genetics. 8 (10): e1002947. arXiv:1208.2238. Bibcode:2012arXiv1208.2238S. Дои:10.1371 / journal.pgen.1002947. ЧВК  3464203. PMID  23055938.
  353. ^ а б Ян, М. А .; Маласпинас, А. С .; Durand, E. Y .; Слаткин, М. (2012). «Древняя структура Африки вряд ли может объяснить генетическое сходство неандертальцев и неафриканцев». Молекулярная биология и эволюция. 29 (10): 2, 987–2, 995. Дои:10.1093 / molbev / mss117. ЧВК  3457770. PMID  22513287.
  354. ^ Йотова, В .; Lefebvre, J.-F .; Моро, С .; Gbeha, E .; Оганесян, К .; Буржуазный, С .; Bédarida, S .; Azevedo, L .; Аморим, А .; Саркисян, Т .; Avogbe, P.H .; Chabi, N .; Дико, М. Х .; Kou 'Santa Amouzou, E.S .; Санни, А .; Робертс-Томсон, Дж .; Boettcher, B .; Scott, R.J .; Лабуда, Д. (2011). «Х-связанный гаплотип неандертальского происхождения присутствует среди всех неафриканских популяций». Молекулярная биология и эволюция. 28 (7): 1957–1962. Дои:10.1093 / molbev / msr024. PMID  21266489.
  355. ^ Лозе, Конрад; Франц, Лоран А. Ф. (2013). «Доказательства максимальной вероятности примеси неандертальцев в евразийских популяциях из трех геномов». Популяции и эволюция. 1307: 8263. arXiv:1307.8263. Bibcode:2013arXiv1307.8263L.
  356. ^ Prüfer, K .; de Filippo, C .; Grote, S .; Mafessoni, F .; Korlević, P .; Hajdinjak, M .; и другие. (2017). «Геном неандертальца с высоким охватом из пещеры Виндия в Хорватии». Наука. 358 (6363): 655–658. Bibcode:2017Научный ... 358..655P. Дои:10.1126 / science.aao1887. ЧВК  6185897. PMID  28982794.
  357. ^ Пяабо, С. (2015). «Разнообразное происхождение генофонда человека». Природа Обзоры Генетика. 16 (6): 313–314. Дои:10.1038 / nrg3954. PMID  25982166. S2CID  5628263.
  358. ^ Enard, D .; Петров Д.А. (2018). «Доказательства того, что РНК-вирусы привели к адаптивной интрогрессии между неандертальцами и современными людьми». Клетка. 175 (2): 360–371. Дои:10.1016 / j.cell.2018.08.034. ЧВК  6176737. PMID  30290142.
  359. ^ Taskent, R.O .; Алиоглу, Н.Д .; Fer, E .; и другие. (2017). «Вариации и функциональное влияние неандертальцев в Западной Азии». Геномная биология и эволюция. 9 (12): 3516–3624. Дои:10.1093 / gbe / evx216. ЧВК  5751057. PMID  29040546.
  360. ^ Зорина-Лихтенвальтер, К .; Lichtenwalter, RN .; Зайкин, ДВ .; и другие. (2019). «Исследование в алом: MC1R как главный фактор, предсказывающий рыжие волосы, и пример эффекта шлепанца». Молекулярная генетика человека. 28 (12): 2093–2106. Дои:10.1093 / hmg / ddz018. ЧВК  6548228. PMID  30657907.
  361. ^ Ding, Q .; Hu, Y .; Xu, S .; Wang, C.-C .; Li, H .; Zhang, R .; Ян, С .; Wang, J .; Джин, Л. (2014). «Неандертальское происхождение гаплотипов, несущих функциональный вариант Val92Met в MC1R у современных людей». Молекулярная биология и эволюция. 31 (8): 1994–2003. Дои:10.1093 / молбев / мсу180. PMID  24916031.
  362. ^ а б Mendez, F. L .; Watkins, J.C .; Хаммер, М. Ф. (2013). «Неандертальское происхождение генетической изменчивости в кластере генов иммунитета к OAS» (PDF). Молекулярная биология и эволюция. 30 (4): 798–801. Дои:10.1093 / molbev / mst004. PMID  23315957. S2CID  2839679.
  363. ^ а б Mendez, F. L .; Watkins, J.C .; Хаммер, М. Ф. (2012). «Гаплотип в STAT2 заимствован у неандертальцев и служит кандидатом положительного отбора в Папуа-Новой Гвинее». Американский журнал генетики человека. 91 (2): 265–274. Дои:10.1016 / j.ajhg.2012.06.015. ЧВК  3415544. PMID  22883142.
  364. ^ а б Dannemann, M .; Andrés, A. A .; Келсо, Дж. (2016). «Интрогрессия гаплотипов, подобных неандертальцу и денисовцу, способствует адаптивной изменчивости толл-подобных рецепторов человека». Американский журнал генетики человека. 98 (1): 22–33. Дои:10.1016 / j.ajhg.2015.11.015. ЧВК  4716682. PMID  26748514.
  365. ^ Грегори, M.D .; Kippenhan, J. S .; Eisenberg, D. P .; и другие. (2017). "Генетические вариации, полученные неандертальцами, формируют череп и мозг современного человека". Научные отчеты. 7 (1): 6308. Bibcode:2017НатСР ... 7.6308Г. Дои:10.1038 / s41598-017-06587-0. ЧВК  5524936. PMID  28740249.
  366. ^ а б Luo, S .; Валенсия, К. А .; Zhang, J .; Ли, Северная Каролина; Slone, J .; Gui, B .; Ван, X .; Ли, З .; Dell, S .; Brown, J .; Chen, S.M .; Chien, Y.-H .; Hwu, W.-L .; Fan, P.-C .; Wong, L.-J .; Атвал, П. С .; Хуанг, Т. (2018). «Бипорентское наследование митохондриальной ДНК у человека». Труды Национальной академии наук. 115 (51): 13039–13044. Дои:10.1073 / pnas.1810946115. ЧВК  6304937. PMID  30478036.
  367. ^ Mason, P.H .; Шорт, Р. В. (2011). «Гибриды неандертальца и человека». Гипотеза. 9: e1. Дои:10.5779 / hypothesis.v9i1.215.
  368. ^ Mendez, F. L .; Позник, Г. Д .; Castellano, S .; Бустаманте, К. Д. (2016). "Дивергенция Y-хромосом неандертальца и современного человека". Американский журнал генетики человека. 98 (4): 728–734. Дои:10.1016 / j.ajhg.2016.02.023. ЧВК  4833433. PMID  27058445.
  369. ^ Sankararaman, S .; Patterson, N .; Li, H .; Пяабо, С.; Райх, Д. (2012). «Дата скрещивания неандертальцев и современных людей». PLOS Genetics. 8 (10): e1002947. arXiv:1208.2238. Bibcode:2012arXiv1208.2238S. Дои:10.1371 / journal.pgen.1002947. ЧВК  3464203. PMID  23055938.
  370. ^ Гершковиц, I .; Weber, G.W .; Quam, R .; Duval, M .; Грюн, Р. (2018). «Самые ранние современные люди за пределами Африки». Наука. 359 (6374): 459. Bibcode:2018Научный ... 359..456H. Дои:10.1126 / science.aap8369. PMID  29371468.
  371. ^ McDermott, F .; Grün, R .; Стрингер, К.; Хоксворт, К. Дж. (1993). «Масс-спектрометрические даты U-серии для стоянок израильских неандертальцев / раннего современного гоминида». Природа. 363 (6426): 252–255. Bibcode:1993Натура.363..252М. Дои:10.1038 / 363252a0. PMID  8387643. S2CID  4234812.
  372. ^ Пагани, Л. (2016). «Геномный анализ информирует о миграционных событиях во время заселения Евразии». Природа. 538 (7624): 238–242. Bibcode:2016Натура.538..238П. Дои:10.1038 / природа19792. ЧВК  5164938. PMID  27654910.
  373. ^ Лоури, Роберт К .; Урибе, Габриэль; Хименес, Эрик Б.; Weiss, Mark A .; Эррера, Кристиан Дж .; Регейро, Мария; Эррера, Рене Дж. (2013). «Генетическое родство неандертальца и Денисовой с современными людьми: интрогрессия против общих предковых полиморфизмов». Ген. 530 (1): 83–94. Дои:10.1016 / j.gene.2013.06.005. PMID  23872234.
  374. ^ Хоукс, Дж. Д. (2013). «Значение геномов неандертальцев и денисовцев в эволюции человека». Ежегодный обзор антропологии. 42: 433–49. Дои:10.1146 / annurev-anthro-092412-155548.
  375. ^ Стрингер, К. (2012). «Эволюция: что делает современного человека». Природа. 485 (7396): 33–35. Bibcode:2012Натура 485 ... 33С. Дои:10.1038 / 485033a. PMID  22552077. S2CID  4420496.
  376. ^ Пяабо, С. (2014). «Последовательность митохондриального генома гоминина из Сима-де-лос-Уэсос» (PDF). Природа. 505 (7483): 403–406. Bibcode:2014Натура.505..403M. Дои:10.1038 / природа12788. PMID  24305051. S2CID  4456221.
  377. ^ Уоррен, Мэтью (2018). «Мама - неандерталец, папа - денисовец: первое открытие гибрида древнего человека». Новости природы. 560 (7719): 417–418. Bibcode:2018Натура.560..417Вт. Дои:10.1038 / d41586-018-06004-0. PMID  30135540.
  378. ^ Agusti, J .; Рубио-Кампильо, X. (2017). «Были ли неандертальцы ответственны за собственное вымирание?». Четвертичный международный. 431: 232–237. Bibcode:2017QuInt.431..232A. Дои:10.1016 / j.quaint.2016.02.017.
  379. ^ а б Zilhão, J .; Анесин, Д .; Aubry, T .; и другие. (2017). «Точная датировка перехода от среднего к верхнему палеолиту в Мерсии (Испания) подтверждает существование позднего неандертальца в Иберии». Гелион. 3 (1): E00435. Дои:10.1016 / j.heliyon.2017.e00435. ЧВК  5696381. PMID  29188235.
  380. ^ Моралес, J. I; Cebrià, A .; Burguet-Coca, A .; и другие. (2019). "Заселения переходного периода от среднего к верхнему палеолиту в Кова Форадада (Калафель, Северная Иберия)". PLOS ONE. 14 (5): e0215832. Bibcode:2019PLoSO..1415832M. Дои:10.1371 / journal.pone.0215832. ЧВК  6522054. PMID  31095578.
  381. ^ Cortés-Sánches, M .; Хименес-Эспехо, Ф. Дж .; Simón-Vallejo, M.D .; Стрингер, К.; и другие. (2019). «Раннее прибытие ориньякцев в юго-западную Европу». Природа Экология и эволюция. 3 (2): 207–212. Дои:10.1038 / s41559-018-0753-6. PMID  30664696. S2CID  58571988.
  382. ^ Андерсон, Л .; Reynolds, N .; Тейссандье, Н. (2019). «Нет надежных свидетельств очень раннего ориньяка в Южной Иберии». Природа, экология и эволюция. 3 (5): 713. Дои:10.1038 / s41559-019-0885-3. PMID  30988496. S2CID  115153460.
  383. ^ де ла Пенья, П. (2019). «Само по себе свидание не может разрешить стереотипы занятий гомининов». Природа, экология и эволюция. 3 (5): 712. Дои:10.1038 / s41559-019-0886-2. PMID  30988497. S2CID  116861216.
  384. ^ Cortés-Sánches, M .; Хименес-Эспехо, Ф. Дж .; Simón-Vallejo, M.D .; Стрингер, К.; и другие. (2019). «Ответ на вопрос« Само по себе свидание не может разрешить модели занятий гомининов »и« Нет надежных доказательств существования очень раннего ориньяка в Южной Иберии ».'". Природа, экология и эволюция. 3 (5): 714–715. Дои:10.1038 / s41559-019-0887-1. PMID  30988498. S2CID  115153407.
  385. ^ Fontugne, M .; Reyss, J. L .; Ruis, C.B .; Лара, П. М. (1995). «Мустьерский городок Зафаррайя (Гранада, Испания): датировка и влияние на процессы палеолитического заселения Западной Европы». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. 321 (10): 931–937.
  386. ^ Финлейсон, К.; Пачеко, Ф. Г. (2006). «Позднее выживание неандертальцев на самой южной окраине Европы». Природа. 443 (7, 113): 850–853. Bibcode:2006Натура.443..850F. Дои:10.1038 / природа05195. PMID  16971951. S2CID  4411186.
  387. ^ Павлов, П .; Svendsen, J. I .; Индрелид, С. (2001). «Человеческое присутствие в европейской Арктике почти 40 000 лет назад». Природа. 413 (6, 851): 64–67. Bibcode:2001Натура.413 ... 64П. Дои:10.1038/35092552. PMID  11544525. S2CID  1986562.
  388. ^ Hublin, J.-J .; Сираков, Н .; и другие. (2020). «Первоначальный верхнепалеолитический Homo sapiens из пещеры Бачо Киро, Болгария». Природа. 581 (7808): 299–302. Bibcode:2020Натура.581..299H. Дои:10.1038 / с41586-020-2259-з. PMID  32433609. S2CID  218592678.
  389. ^ Benazzi, S .; Douka, K .; Fornai, C .; Bauer, C.C .; Kullmer, O .; Свобода, J.Í .; Pap, I .; Mallegni, F .; Bayle, P .; Coquerelle, M .; Condemi, S .; Ronchitelli, A .; Harvati, K .; Вебер, Г. (2011). «Раннее расселение современных людей в Европе и последствия для поведения неандертальцев». Природа. 479 (7374): 525–528. Bibcode:2011Натура 479..525Б. Дои:10.1038 / природа10617. PMID  22048311. S2CID  205226924.
  390. ^ Higham, T .; Комптон, Т .; Стрингер, К .; Jacobi, R .; Шапиро, Б .; Trinkaus, E .; Chandler, B .; Gröning, F .; Collins, C .; Hillson, S .; o’Higgins, P .; Fitzgerald, C .; Фаган, М. (2011). «Самые ранние свидетельства существования анатомически современного человека в северо-западной Европе». Природа. 479 (7374): 521–524. Bibcode:2011Натура.479..521H. Дои:10.1038 / природа10484. PMID  22048314. S2CID  4374023.
  391. ^ Harvati, K .; и другие. (2019). "Окаменелости пещеры Апидима являются самым ранним свидетельством Homo sapiens в Евразии ». Природа. 571 (7766): 500–504. Дои:10.1038 / с41586-019-1376-з. PMID  31292546. S2CID  195873640.
  392. ^ Rozzi, F. V. R .; d'Errico, F .; Ванхерен, М. (2009). «Человеческие останки с резными метками, несущие черты неандертальца, и останки современных людей, связанных с ориньякцами в Ле-Руа» (PDF). Журнал антропологической науки. 87: 153–185. PMID  19663173.
  393. ^ Черчилль, С. Э .; Franciscus, R.G .; McKean-Peraza, H.A .; Daniel, J. A .; Уоррен, Б. Р. (2009). «Колотое ранение ребра неандертальца Шанидар 3 и палеолитическое оружие». Журнал эволюции человека. 57 (2): 163–178. Дои:10.1016 / j.jhevol.2009.05.010. PMID  19615713.
  394. ^ Хублин, Дж. (2017). «Последний неандерталец». Труды Национальной академии наук. 40 (114): 10520–10522. Дои:10.1073 / pnas.1714533114. ЧВК  5635937. PMID  28973864.
  395. ^ Робрукс, В. (2006). «Человеческая колонизация Европы: где мы?». Журнал четвертичной науки. 21 (5): 425–435. Bibcode:2006JQS .... 21..425R. Дои:10.1002 / jqs.1044.
  396. ^ Soffer, O .; Adovasio, J.M .; Хайленд, Д. К. (2000). «Фигурки Венеры: текстиль, плетение, пол и статус в верхнем палеолите». Современная антропология. 41 (4): 514. Дои:10.1086/317381. S2CID  162026727.
  397. ^ Адлер, Д. С .; Bar-Oz, G .; Belfer-Cohen, A .; Бар-Йосеф, О. (2006). «Впереди: охотничьи традиции среднего и верхнего палеолита на Южном Кавказе». Современная антропология. 47 (1): 89–118. Дои:10.1086/432455. JSTOR  10.1086/432455. S2CID  3275883.
  398. ^ Staubwasser, M .; Дрэгушин, В .; Онак, Б. П. (2018). «Влияние изменения климата на переход неандертальцев к современным людям в Европе». Труды Национальной академии наук. 115 (37): 9116–9121. Bibcode:2018ПНАС..115.9116С. Дои:10.1073 / pnas.1808647115. ЧВК  6140518. PMID  30150388.
  399. ^ Degioanni, A .; Bonenfant, C .; Cabut, S .; Кондеми, С. (2019). «Жизнь на грани: была ли демографическая слабость причиной гибели неандертальцев?». PLOS ONE. 14 (5): e0216742. Bibcode:2019PLoSO..1416742D. Дои:10.1371 / journal.pone.0216742. ЧВК  6541251. PMID  31141515.
  400. ^ Марти, А .; Folch, A .; Costa, A .; Энгвелл, С. (2016). «Реконструкция плинианских и ко-игнимбритовых источников крупных вулканических извержений: новый подход к кампанским игнимбритам». Научные отчеты. 6 (21220): 1–11. Bibcode:2016НатСР ... 621220М. Дои:10.1038 / srep21220. ЧВК  4756320. PMID  26883449.
  401. ^ Шипман 2015 С. 214–226.
  402. ^ Либерски, П. (2013). «Куру: путешествие во времени от Папуа-Новой Гвинеи до исчезновения неандертальцев». Патогены. 2 (3): 472–505. Дои:10.3390 / pathogens2030472. ЧВК  4235695. PMID  25437203.

Библиография

внешняя ссылка