Митохондриальная Ева - Mitochondrial Eve

Гаплогруппа L
Ранняя диверсификация.PNG
Возможное время происхожденияc. 100–230 кя[примечание 1][заметка 2]
Возможное место происхожденияВосточная Африка
Предокн / д
ПотомкиМитохондриальные макрогаплогруппы L0, L1, и L5
Определение мутацийНикто

В генетика человека, то Митохондриальная Ева (также mt-Eve, mt-MRCA) это по материнской линии самый последний общий предок (MRCA) всех живущий люди. Другими словами, она определяется как самая недавняя женщина, от которой все живые люди происходят по непрерывной линии исключительно через своих матерей и через матерей этих матерей, до тех пор, пока все линии не сходятся в одной женщине.

С точки зрения митохондриальные гаплогруппы, mt-MRCA находится на дивергенции макро-гаплогруппа L в L0 и L1–6. По состоянию на 2013 год оценки возраста этого раскола составляли около 150 000 лет назад.[заметка 3] соответствует дате позже, чем видообразование из Homo sapiens но раньше, чем недавнее расселение за пределами Африки.[4][1][5]

Мужской аналог «Митохондриальной Евы» - это «Y-хромосомный Адам "(или Y-MRCA), человек, от которого все живые люди патрилинейно спустился. Поскольку идентичность как матрилинейных, так и патрилинейных MRCA зависит от генеалогического анамнеза (коллапс родословной ), они не должны были жить в одно и то же время. По состоянию на 2013 год оценки возраста Y-MRCA подвержены значительной неопределенности с широким диапазоном времен от 180000 до 580000 лет назад.[6][7][8] (с оценочным возрастом от 120 000 до 156 000 лет назад, что примерно соответствует оценке mt-MRCA.)[2][9]

Название «Митохондриальная Ева» отсылает к библейским Ева, что привело к неоднократным искажениям или неправильным представлениям в журналистских отчетах по теме. Научно-популярная презентации темы обычно указывают на такие возможные заблуждения, подчеркивая тот факт, что положение mt-MRCA не фиксировано во времени (поскольку положение mt-MRCA перемещается вперед во времени как митохондриальная ДНК (мтДНК) вымирают) и не относится ни к «первой женщине», ни к единственной живой самке ее времени, ни к первому представителю «нового вида».[примечание 4]

История

Раннее исследование

Ранние исследования с использованием молекулярные часы методы были выполнены в конце 1970-х - начале 1980-х годов. Аллан Уилсон, Марк Стоункинг, Ребекка Л. Канн и Уэсли Браун обнаружили, что мутация в мтДНК человека была неожиданно быстрой, с заменой 0,02 на основание (1%) за миллион лет, что в 5–10 раз быстрее, чем в ядерная ДНК.[11] Связанная работа позволила проанализировать эволюционные отношения между гориллы, шимпанзе (обыкновенный шимпанзе и бонобо ) и людей.[12] Используя данные 21 человека, Браун опубликовал первую оценку возраста mt-MRCA 180 000 лет назад в 1980 году.[13] Статистический анализ, опубликованный в 1982 г., был использован в качестве доказательства недавнее африканское происхождение (гипотеза, которая в то время конкурировала с азиатским происхождением Х. сапиенс).[14][15][16]

Публикация 1987 г.

К 1985 г. данные мтДНК 145 женщин из разных популяций и двух Сотовые линии, HeLa и GM 3043, полученный от афроамериканца и ! Кунг соответственно был в наличии. После более чем 40 доработок проекта рукопись была отправлена ​​в Природа в конце 1985 или начале 1986[16] и опубликовано 1 января 1987 года. Опубликованный вывод заключался в том, что вся нынешняя мтДНК человека произошла от одной популяции из Африки, датируемой 140 000–200 000 лет назад.[17]

Свидание для "Евы" стало ударом по мультирегиональная гипотеза, который обсуждался в то время, и толчок к теории модель недавнего происхождения.[18]

Канн, Стоункинг и Уилсон не использовали термин «митохондриальная Ева» или даже имя «Ева» в своей оригинальной статье; похоже, что это происходит из статьи 1987 г. в Наука от Роджер Левин, озаглавленный «Разоблачение митохондриальной Евы».[19] Библейский подтекст был очень ясен с самого начала. Сопутствующие новости исследования в Природа имел название «Из Эдемского сада».[20] Сам Уилсон предпочитал термин «счастливая мать».[21] и считал использование имени Ева «прискорбным».[19][22] Но концепция Евы прижилась у публики и была повторена в Newsweek история на обложке (выпуск от 11 января 1988 г. содержал изображение Адама и Евы на обложке с заголовком «В поисках Адама и Евы»),[23] и история на обложке Время 26 января 1987 г.[24]

Критика и последующие исследования

Вскоре после публикации 1987 года была опубликована критика ее методологии и вторичные выводы.[25] Как датировка матери-Евы, так и актуальность возраста чисто матрилинейного происхождения для замещения населения были предметом разногласий в 1990-е годы;[26][27][28][29] Алан Темплтон (1997) утверждали, что исследование «не поддерживает гипотезу недавнего африканского происхождения всего человечества после раскола между африканцами и неафриканцами 100 000 лет назад», а также «не поддерживает гипотезу недавней глобальной замены людей выходит из Африки ".[30]

Канн, Стоункинг и Уилсон (1987)Размещение относительно небольшой популяции людей в Африке к югу от Сахары соответствовало гипотезе Канна (1982) и оказало значительную поддержку сценарию «недавнего выхода из Африки».

В 1999 г. Krings et al. устранил проблемы молекулярной синхронизации, постулированные Nei (1992)[нужна цитата ] когда было обнаружено, что последовательность мтДНК для той же области существенно отличается от MRCA относительно любой последовательности человека.

В 1997 г. Парсонс и др. (1997) опубликовали исследование частоты мутаций мтДНК в одной хорошо документированной семье ( Романов семья русской королевской семьи). В этом исследовании они подсчитали, что частота мутаций в двадцать раз выше, чем предыдущие результаты.[31] Это исследование цитируется Креационисты чтобы оправдать появление «Евы» всего 6000 лет назад.[32] Как заметил Дональд Читтик, «6000-летняя дата для Евы напоминает библейскую шкалу времени и является неудобным результатом для эволюционизма».[33]

Хотя первоначальное исследование имело аналитические ограничения, оценка возраста mt-MRCA оказалась надежной.[34][35] Более поздние оценки возраста остались на уровне 140–200 лет. кя оценка, опубликованная в 1987 г .: оценка 2013 г. датирует митохондриальную Еву примерно 160 тыс. лет назад (в пределах зарезервированной оценки первоначального исследования) и Из Африки II до примерно 95 тыс. лет назад.[3] Другое исследование 2013 г. (на основе секвенирование генома 69 человек из 9 различных популяций) сообщил о возрасте митохондриальной Евы от 99 до 148 тыс. лет назад, а возраст Y-MRCA от 120 до 156 тыс. лет назад.[2]

Женское и митохондриальное происхождение

Через случайный дрейф или отбор женского происхождения прослеживается до одной самки, такой как Митохондриальная Ева. В этом примере на протяжении пяти поколений цвета представляют собой вымершие матрилинейные линии, а черный - матрилинейную линию, происходящую от мтДНК MRCA.

Без образца ДНК невозможно восстановить полную генетическую структуру (геном ) любого человека, который умер очень давно. Однако, анализируя ДНК потомков, ученые оценивают часть геномов предков. Митохондриальная ДНК (мтДНК) и ДНК Y-хромосомы обычно используются для отслеживания происхождения таким образом. мтДНК обычно передается в несмешанном виде от матери детям обоего пола по материнской линии или по материнской линии.[36][37] Матрилинейное происхождение восходит к нашим матерям, к их матерям, пока все женщины родословная сходятся.

Ветви идентифицируются одним или несколькими уникальными маркерами, которые дают митохондриальную «подпись ДНК» илигаплотип "(например, CRS это гаплотип). Каждый маркер представляет собой пару оснований ДНК, полученную в результате SNP мутация. Ученые сортируют результаты митохондриальной ДНК на более или менее родственные группы с более или менее недавними общими предками. Это приводит к созданию ДНК. семейное дерево где ветви в биологическом плане клады, а общие предки, такие как Митохондриальная Ева, сидят в точках ветвления этого дерева. Говорят, что основные ветви определяют гаплогруппа (например, CRS принадлежит гаплогруппа H ), а большие ветви, содержащие несколько гаплогрупп, называются «макро-гаплогруппами».

Упрощенная митохондриальная филогения человека

Митохондриальная клада, которую определяет Митохондриальная Ева, является виды Homo sapiens sapiens себя, или хотя бы нынешнего населения, или "хроновиды "в том виде, в каком он существует сегодня. В принципе, более ранних Евы можно определить как выходящую за пределы вида, например, ту, которая является предком современного человечества и Неандертальцы, или, что еще раньше, «Ева», предок всех членов род Гомо и шимпанзе в роду Сковорода. Согласно текущей номенклатуре, гаплогруппа митохондриальной Евы была в пределах митохондриальная гаплогруппа L потому что эта макрогаплогруппа содержит все выжившие сегодня митохондриальные линии человека, и она должна предшествовать появлению L0.

Вариации митохондриальной ДНК у разных людей можно использовать для оценки времени, прошедшего до общего предка, такого как Митохондриальная Ева. Это работает, потому что по любой конкретной линии происхождения митохондриальная ДНК накапливает мутации примерно по одной мутации каждые 3500 лет на нуклеотид.[1][38][примечание 5] Определенное количество этих новых вариантов доживет до наших дней и будет идентифицировано как отдельные линии. В то же время некоторые ветви, в том числе и очень старые, заканчиваются, когда у последней семьи в отдельной ветви нет дочерей.

Митохондриальная Ева - самый недавний общий матрилинейный предок всех современных людей. Всякий раз, когда одна из двух самых древних ветвей отмирает (производя потомков только мужского пола), MRCA переходит к более позднему предку женского пола, всегда самой последней матери, имеющей более одной дочери с живыми потомками по материнской линии, живущими сегодня. Количество мутаций, которые могут быть обнаружены у современных людей, определяется двумя критериями: во-первых, и наиболее очевидно, это время назад к ней, но, во-вторых, и менее очевидно, разными темпами, с которыми возникали новые ветви и становились старые ветви. вымершие. Глядя на количество мутаций, накопленных в разных ветвях этого генеалогического древа, и глядя на то, какие географические регионы имеют самый широкий диапазон наименее связанных ветвей, можно предположить регион, где жила Ева.

Популярный прием и заблуждения

Newsweek сообщил о митохондриальной Еве на основе Cann и другие. исследование, проведенное в январе 1988 г. под заголовком «Ученые исследуют противоречивую теорию происхождения человека». Издание было продано рекордным тиражом.[39]

Популярное название «митохондриальная Ева» на чеканке 1980-х гг.[19] внесло свой вклад в ряд популярных заблуждений. Поначалу объявление о «митохондриальной Еве» было даже встречено одобрительно. креационисты молодой земли, которые рассматривали теорию как подтверждение библейская история сотворения мира.[40][41][42][неосновной источник необходим ]

Из-за таких недоразумений авторы научно-популярный публикации с 1990-х годов решительно указывали на то, что это имя является просто популярным условием и что mt-MRCA ни в коем случае не была «первой женщиной».[43] Ее позиция является исключительно результатом генеалогической истории более поздних человеческих популяций, и по мере того, как матрилинейные линии вымирают, позиция mt-MRCA со временем продвигается к более молодым людям.

В Река вне Эдема (1995), Ричард Докинз обсуждали происхождение человека в контексте «реки генов», включая объяснение концепции митохондриальной Евы.[44] Семь дочерей Евы (2002) представили широкой аудитории тему митохондриальной генетики человека.[45] Настоящая канун: путешествие современного человека из Африки от Стивен Оппенгеймер (2003)[39] был адаптирован в Канал Дискавери документальный.[46]

Не единственная женщина

Одно распространенное заблуждение, связанное с митохондриальной Евой, состоит в том, что, поскольку все женщины, живущие сегодня, спустились в прямая непрерывная женская линия от нее она, должно быть, была единственной живой женщиной в то время.[43][47] Однако, ядерная ДНК исследования показывают, что численность древнего человеческого населения никогда не опускалась ниже десятков тысяч. У других женщин, живших во времена Евы, могут быть потомки, живущие сегодня, но не по прямой женской линии.[нужна цитата ]

Не фиксированная личность с течением времени

Определение митохондриальной Евы зафиксировано, но женщина в доисторической эпохе, которая подходит под это определение, может измениться. То есть не только наши знания о том, когда и где жила Митохондриальная Ева, могут измениться в связи с новыми открытиями, но и сама Митохондриальная Ева может измениться. Митохондриальная Ева может измениться, когда линия матери и дочери подходит к концу. Из определения митохондриальной Евы следует, что у нее было по крайней мере две дочери, у каждой из которых не было царапин. женский пол линии, сохранившиеся до наших дней. В каждом поколении митохондриальные линии заканчиваются - когда женщина с уникальной мтДНК умирает, не оставив дочерей. Когда митохондриальные линии дочерей Митохондриальной Евы вымирают, тогда название «Митохондриальная Ева» переходит от оставшейся дочери к ее матрилинейным потомкам, пока не будет достигнут первый потомок, у которого было две или более дочерей, у которых все вместе имеют всех живых людей как их потомков по материнской линии. Как только линия вымирает, она безвозвратно теряется, и этот механизм может, таким образом, только сдвинуть название «Митохондриальная Ева» вперед во времени.[нужна цитата ]

Поскольку картирование мтДНК человека очень неполно, открытие живых линий мтДНК, которые предшествуют нашей нынешней концепции «Митохондриальной Евы», может привести к тому, что название перейдет к более ранней женщине. Это случилось с ее двойником-мужчиной, «Y-хромосомным Адамом», когда были обнаружены более старые линии Y из Африки.[нужна цитата ]

Не обязательно современник «Y-хромосомного Адама».

Иногда предполагается, что митохондриальная Ева жила в то же время, что и Y-хромосомный Адам (от которого все живые люди произошли по отцовской линии) и, возможно, даже встретились и спарились с ним. Даже если бы это было правдой, что в настоящее время считается крайне маловероятным, это было бы только совпадением. Подобно митохондриальной «Еве», Y-хромосомный «Адам», вероятно, жил в Африке. Однако недавнее исследование (март 2013 г.) пришло к выводу, что «Ева» жила намного позже, чем «Адам» - примерно на 140 000 лет позже.[7] (В более ранних исследованиях, наоборот, считалось, что «Ева» жила раньше, чем «Адам».)[48] Более поздние исследования показывают, что митохондриальная Ева и Y-хромосомный Адам действительно могли жить примерно в одно и то же время.[49]

Не самый последний предок, общий для всех людей

Митохондриальная Ева - самая недавняя распространенная по материнской линии предок, а не самый последний общий предок. Поскольку мтДНК наследуется по материнской линии, а рекомбинация либо редка, либо отсутствует, отследить происхождение клонов до MRCA относительно легко; однако этот MRCA действителен только при обсуждении митохондриальной ДНК. Примерная последовательность от самого нового к самому старому может перечислить различные важные моменты в происхождении современных человеческих популяций:

  • MRCA человека. Моделирование Монте-Карло предполагают, что MRCA родился на удивление недавно, возможно, даже в течение последних 5000 лет, даже для людей, родившихся на разных континентах.[50]
  • В идентичные предки. Всего за несколько тысяч лет до последнего единственного предка, общего для всех живых людей, было время, когда все люди, которые были тогда живы, либо не оставили живых потомков, либо были общими предками всех людей, живущих сегодня. Другими словами, «каждый современный человек имеет точно такой же набор генеалогических предков», живущих в «момент идентичных предков» во времени. Это произошло гораздо позже, чем предполагалось, что жила митохондриальная Ева.[50]
  • Митохондриальная Ева, самый недавний общий предок всех ныне живущих людей по женской линии.
  • «Y-хромосомный Адам», самый недавний общий предок по мужской линии всех ныне живущих людей.

Смотрите также

Филогенетическое дерево гаплогруппы митохондриальной ДНК человека (мтДНК)

 Митохондриальная Ева (L )  
L0L1–6 
L1L2 L3  L4L5L6
MN 
CZDEгQ ОАSр яWИксY
CZBFR0 pre-JT п U
HVJTK
ЧАСVJТ

Заметки

  1. ^ "частота синонимичных мутаций Kivisild et al. [...] оценивает время слияния дерева мтДНК в целом в ~ 160 000 тыс. лет назад [...] Мы представляем пересмотренную хронологию с использованием полной скорости генома мтДНК и подхода ML для Дерево мтДНК на Рисунке 6, с полными деталями оценок возраста и связанных 95% доверительных областей в Таблице S5 ».[1] Увидеть: Дополнительные данные.
  2. ^ «по нашим оценкам, время появления последнего общего предка (TMRCA) Y-хромосомы составляет от 120 до 156 тысяч лет, а митохондриального генома TMRCA - от 99 до 148 тысяч лет. Наши результаты показывают, что, вопреки предыдущим утверждениям, мужские линии не сливаются значительно позже, чем женские линии ».[2]
  3. ^ В двух исследованиях, опубликованных в 2013 году, 95% доверительный интервал почти не перекрывался в районе 15 тыс. Лет назад, в третьем исследовании - 95% доверительный интервал, промежуточный между двумя другими: «99–148 тыс. Лет назад», согласно Poznik, 2013[2] (Оценка возраста цельной мтДНК ML: 178,8 [155,6; 202,2], оценка возраста цельной мтДНК: 185,2 [153,8; 216,9], оценка возраста синонимичных ρ: 174,8 [153,8; 216,9]), «134–188 тыс. Лет назад», согласно to Fu, 2013,[3] и от 150 до 234 тыс. лет назад (95% ДИ) из Soares, 2009.[1]
  4. ^ "Предостережение: это не делает митохондриальную Еву первой женщиной, первым человеком или первым представителем нового вида. Дальнейшее предостережение: это не означает, что другие женщины, жившие при Еве, не имеют потомков сегодня; они просто имеют не иметь живых потомков, которые происходят только по женским связям. Еще одно предостережение: если будет обнаружен человек, чья мтДНК покажет образец мутаций большей временной глубины, то статус митохондриальной Евы будет переназначен самому последнему предку женского пола разделяют и этот человек, и человек, которого мы теперь называем Митохондриальной Евой ".[10]
  5. ^ В мтДНК есть сайты (такие как: 16129, 16223, 16311, 16362), которые развиваются более быстро и, как было отмечено, изменяются в пределах временных рамок внутри поколения - Excoffier и Ян (1999).

использованная литература

  1. ^ а б c d Соарес, P; Эрмини, L; Томсон, Н. Мормина, М; Рито, Т; Рёль, А; Салас, А; Оппенгеймер, S; Маколей, V (июнь 2009 г.). «Поправка на очищающий отбор: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека». Американский журнал генетики человека. 84 (6): 740–59. Дои:10.1016 / j.ajhg.2009.05.001. ЧВК  2694979. PMID  19500773.
  2. ^ а б c d Позник Г.Д., Хенн Б.М., Йи М.К., Сливерска Э., Ойскирхен Г.М., Лин А.А., Снайдер М., Кинтана-Мурси Л., Кидд Дж. М., Андерхилл, Пенсильвания, Бустаманте, компакт-диск (август 2013 г.). «Секвенирование Y-хромосомы устраняет несоответствие во времени общему предку мужчин и женщин». Наука. 341 (6145): 562–65. Bibcode:2013Научный ... 341..562P. Дои:10.1126 / science.1237619. ЧВК  4032117. PMID  23908239.
  3. ^ а б Fu Q, Mittnik A, Johnson PL, Bos K, Lari M, Bollongino R, Sun C, Giemsch L, Schmitz R, Burger J, Ronchitelli AM, Martini F, Cremonesi RG, Svoboda J, Bauer P, Caramelli D, Castellano S , Reich D, Pääbo S, Krause J (21 марта 2013 г.). «Пересмотренная шкала времени эволюции человека на основе древних митохондриальных геномов». Текущая биология. 23 (7): 553–59. Дои:10.1016 / j.cub.2013.02.044. ЧВК  5036973. PMID  23523248.
  4. ^ Endicott, P; Ho, SY; Мецпалу, М; Стрингер, К. (сентябрь 2009 г.), «Оценка митохондриальной шкалы времени эволюции человека», Trends Ecol. Evol., 24 (9): 515–21, Дои:10.1016 / j.tree.2009.04.006, PMID  19682765
  5. ^ «Новые« молекулярные часы »помогают датировать историю миграции людей». Университет Лидса. 3 июня 2009 г.. Получено 23 декабря 2019.
  6. ^ Мендес, Фернандо; Krahn, Thomas; Шрак, Бонни; Кран, Астрид-Мария; Вирама, Кришна; Вернер, август; Фомине, Форка Лейпи Мэтью; Брэдман, Нил; Томас, Марк (7 марта 2013 г.). «Афро-американская отцовская линия добавляет чрезвычайно древний корень к филогенетическому дереву Y-хромосомы человека» (PDF). Американский журнал генетики человека. 92 (3): 454–59. Дои:10.1016 / j.ajhg.2013.02.002. ЧВК  3591855. PMID  23453668. (95% доверительный интервал 237–581 тыс. Лет назад)
  7. ^ а б Баррас, Колин (6 марта 2013 г.). «Отцу всех людей 340 000 лет». Новый ученый. Получено 13 марта 2013.
  8. ^ Francalacci P, Morelli L, Angius A, Berutti R, Reinier F, Atzeni R, Pilu R, Busonero F, Maschio A, Zara I, Sanna D, Useli A, Urru MF, Marcelli M, Cusano R, Oppo M, Zoledziewska M , Pitzalis M, Deidda F, Porcu E, Poddie F, Kang HM, Lyons R, Tarrier B, Gresham JB, Li B, Tofanelli S, Alonso S, Dei M, Lai S., Mulas A, Whalen MB, Uzzau S, Jones С., Шлессингер Д., Абекасис Г. Р., Санна С., Сидор С., Кукка Ф. (2013). «Низкочастотное секвенирование ДНК 1200 сардинцев реконструирует европейскую филогению Y-хромосомы». Наука. 341 (6145): 565–69. Bibcode:2013Наука ... 341..565F. Дои:10.1126 / science.1237947. ЧВК  5500864. PMID  23908240.
  9. ^ Канн, Р.Л. (2013). «Y снова взвешивают современных людей». Наука. 341 (6145): 465–67. Bibcode:2013Наука ... 341..465C. Дои:10.1126 / science.1242899. PMID  23908212. S2CID  206550892.
  10. ^ "Иордания: 'Митохондриальная Ева'". weber.ucsd.edu. 2011. Получено 7 января 2012.
  11. ^ Браун, ВМ; Джордж-младший, М. Уилсон, AC (1979). «Быстрая эволюция митохондриальной ДНК животных». PNAS. 76 (4): 1967–71. Bibcode:1979ПНАС ... 76.1967Б. Дои:10.1073 / пнас.76.4.1967. ЧВК  383514. PMID  109836.
  12. ^ Феррис, SD; Браун, ВМ; Уилсон, AC (1981). «Эволюционное дерево обезьян и человека на основе карт расщепления митохондриальной ДНК». PNAS. 78 (4): 2432–36. Bibcode:1981PNAS ... 78.2432F. Дои:10.1073 / pnas.78.4.2432. ЧВК  319360. PMID  6264476.
  13. ^ Браун, WM (1980). «Полиморфизм митохондриальной ДНК человека, выявленный анализом рестрикционной эндонуклеазы». PNAS. 77 (6): 3605–09. Bibcode:1980PNAS ... 77.3605B. Дои:10.1073 / pnas.77.6.3605. ЧВК  349666. PMID  6251473.
  14. ^ Cann, RL; Браун, ВМ; Уилсон, AC (1982). «Эволюция митохондриальной ДНК человека: предварительный отчет». Прогресс в клинических и биологических исследованиях. 103 (Pt A): 157–65. PMID  6298804.
  15. ^ Cann, RL; Уилсон, AC (1983). «Мутации длины митохондриальной ДНК человека». Генетика. 104 (4): 699–711. ЧВК  1202135. PMID  6311667.
  16. ^ а б Gitschier J (2010), «Все о митохондриальной Еве: интервью с Ребеккой Канн», PLOS Genetics, 6 (3): e1000959, Дои:10.1371 / journal.pgen.1000959, ЧВК  2877732, PMID  20523888
  17. ^ Канн Р.Л., Стоункинг М., Уилсон А.С. (1987), «Митохондриальная ДНК и эволюция человека», Природа, 325 (6099): 31–36, Bibcode:1987 Натур. 325 ... 31C, Дои:10.1038 / 325031a0, PMID  3025745, S2CID  4285418
  18. ^ Vigilant L, Stoneking M, Harpending H, Hawkes K, Wilson AC (сентябрь 1991 г.), "Африканские популяции и эволюция митохондриальной ДНК человека", Наука, 253 (5027): 1503–07, Bibcode:1991Научный ... 253.1503V, Дои:10.1126 / science.1840702, PMID  1840702
  19. ^ а б c Левин Р. (1987). «Разоблачение митохондриальной Евы». Наука. 238 (4823): 24–26. Bibcode:1987Научный ... 238 ... 24Л. Дои:10.1126 / science.3116666. PMID  3116666.
  20. ^ Уэйнскоат Дж (1987). «Из сада Эдема». Природа. 325 (6099): 13. Bibcode:1987 Натур. 325 ... 13 Вт. Дои:10.1038 / 325013a0. PMID  3796736. S2CID  13187170.
  21. ^ Уилкинс, Аласдер (27 января 2012 г.). «Ученые, стоящие за митохондриальной Евой, рассказывают нам о« счастливой матери », навсегда изменившей эволюцию человека». Gizmodo. Получено 23 декабря 2019.
  22. ^ Канн Р.Л. (1997). «Глава 4: Матери, ярлыки и женоненавистничество». В Hager LD (ред.). Женщины в эволюции человека. Лондон: Рутледж. С. 75–89. ISBN  9780415108331.
  23. ^ Тирни Дж (1992). «Поиски Адама и Евы». Newsweek. Институт афроамериканских и африканских исследований Картера Г. Вудсона через Интернет-архив. Архивировано из оригинал 20 марта 2015 г.. Получено 21 июля 2019.
  24. ^ Lemonick MD (26 января 1987 г.). "Генеалогическая мать каждого". Время. Получено 13 мая 2013.
  25. ^ Дарлу П., Тасси П. (1987). «Спорная африканского происхождения популяций человека». Природа. 329 (6135): 111–12. Bibcode:1987Натура.329..111D. Дои:10.1038 / 329111b0. PMID  3114640. S2CID  4313392.
  26. ^ Мэддисон Д.Р. (1991). «Пересмотр африканского происхождения митохондриальной ДНК человека». Систематическая зоология. 40 (3): 355–63. Дои:10.2307/2992327. JSTOR  2992327.
  27. ^ Неи М (1992). «Возраст общего предка митохондриальной ДНК человека». Молекулярная биология и эволюция. 9 (6): 1176–78. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040785. PMID  1435241.
  28. ^ Аяла Ф.Дж. (1995). «Миф о Еве: молекулярная биология и происхождение человека» (PDF). Наука. 270 (5244): 1930–36. Bibcode:1995Научный ... 270.1930A. Дои:10.1126 / science.270.5244.1930. PMID  8533083. S2CID  42801341.
  29. ^ Темплтон, А. Р. (2002). "Из Африки снова и снова" (PDF). Природа. 416 (6876): 45–51. Bibcode:2002 Натур 416 ... 45 т. Дои:10.1038 / 416045a. PMID  11882887. S2CID  4397398.
  30. ^ Темплтон А (1997). «Из Африки? Что нам говорят гены?». Текущее мнение в области генетики и развития. 7 (6): 841–47. Дои:10.1016 / S0959-437X (97) 80049-4. PMID  9468796.
  31. ^ Парсонс, Т.Дж.; Muniec, DS; Салливан, К; Аллистон-Грейнер, Р. Уилсон, MR; Берри, DL; Голландия, штат Калифорния; Видн, VW; и другие. (Апрель 1997 г.), «Высокая наблюдаемая скорость замены в контрольной области митохондриальной ДНК человека», Nat. Genet., 15 (4): 363–68, Дои:10.1038 / ng0497-363, PMID  9090380, S2CID  32812244
  32. ^ Харраб, Брэд; Томпсон, Берт (2003). "Кончина митохондриальной Евы". Получено 10 сентября 2019.
  33. ^ Читтик, Дональд Э. (1998). Загадка древнего человека: передовые технологии в прошлых цивилизациях? (1-е изд.). Ньюберг, штат Орегон: Creation Compass. п. 169. ISBN  0-9640978-1-8.
  34. ^ Холзингер К. (29 сентября 2012 г.). "(Математика слияния) Пример: митохондриальная Ева". Holsinger Lab. Получено 16 мая 2013.
  35. ^ Сайран К.А., Киммел М. (2010). «Альтернативы модели Райта-Фишера: надежность митохондриального датирования Евы». Theor Popul Biol.. 78 (3): 165–72. Дои:10.1016 / j.tpb.2010.06.001. PMID  20600209.
  36. ^ Джайлз, Ричард Э; Blanc, H; Канн, H M; Уоллес, Д. К. (1980). «Материнская наследственность митохондриальной ДНК человека». PNAS. 77 (11): 6715–19. Bibcode:1980PNAS ... 77.6715G. Дои:10.1073 / pnas.77.11.6715. ЧВК  350359. PMID  6256757.
  37. ^ Бирки, К. Уильям (2008), «Однородительское наследование генов органелл», Текущая биология, 18 (16): R692 – R695, Дои:10.1016 / j.cub.2008.06.049, PMID  18727899, S2CID  9866662
  38. ^ Гиббонс, А. (январь 1998 г.), «Калибровка митохондриальных часов», Наука, 279 (5347): 28–29, Bibcode:1998Sci ... 279 ... 28G, Дои:10.1126 / science.279.5347.28, PMID  9441404, S2CID  29855766
  39. ^ а б Стивен Оппенгеймер (2003), Настоящая канун: путешествие современного человека из Африки, Нью-Йорк: основные книги, ISBN  978-0-7867-1192-5
  40. ^ Виланд С (2005), «Митохондриальная Ева и библейская Ева выглядят хорошо: критика юного возраста преждевременна», Журнал Созидания, 19 (1): 57–59
  41. ^ Нельсон CW (1 апреля 2003 г.). «Генетика и библейские демографические события». answeringenesis.org. Ответы в Бытии. Получено 16 мая 2013.
  42. ^ Оукс Дж. «Можно ли распространить человеческие аргументы о митохондриальной Еве и Y-хромосоме Адама на животный мир, чтобы проверить реальность Потопа Ноя?». Доказательства христианства. Ответы в Бытии. Получено 16 мая 2013.
  43. ^ а б Докинз, Ричард (2004). Сказка предка: паломничество к истокам эволюции. Бостон: Хоутон Миффлин. ISBN  978-0-618-00583-3.
  44. ^ Ричард Докинз (1995), Река из рая: дарвиновский взгляд на жизнь, Базовые книги, ISBN  978-0-465-06990-3, получено 5 декабря 2011
  45. ^ Брайан Сайкс (2002), Семь дочерей Евы: наука, раскрывающая наше генетическое происхождение, W. W. Norton & Company, ISBN  978-0-393-32314-6
  46. ^ Настоящая канун: 6 миллиардов человек ... от ОДНОЙ женщины (или Откуда мы пришли в Соединенном Королевстве).
  47. ^ Такахата, Н. (январь 1993 г.), «Аллельная генеалогия и эволюция человека», Мол. Биол. Evol., 10 (1): 2–22, Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a039995, PMID  8450756
  48. ^ Cruciani, F; Тромбетта, B; Massaia, A; Дестро-Бизоль, Г; Селлитто, Д; Скоццари, Р. (10 июня 2011 г.). «Пересмотренный корень филогенетического дерева Y-хромосомы человека: происхождение патрилинейного разнообразия в Африке». Американский журнал генетики человека. 88 (6): 814–18. Дои:10.1016 / j.ajhg.2011.05.002. ЧВК  3113241. PMID  21601174.
  49. ^ Каллавей, Юэн (6 августа 2013 г.). «Генетические Адам и Ева не жили слишком далеко друг от друга во времени». Природа. Дои:10.1038 / природа.2013.13478. S2CID  170608686.
  50. ^ а б Роде, DL; Олсон, S; Чанг, JT (2004). «Моделирование недавнего общего предка всех живых людей». Природа. 431 (7008): 562–566. Bibcode:2004Натура.431..562R. CiteSeerX  10.1.1.78.8467. Дои:10.1038 / природа02842. PMID  15457259. S2CID  3563900.

дальнейшее чтение

  • Аткинсон, QD; Серый, RD; Драммонд, AJ (январь 2009 г.), «Байесовское объединение выводов основных расширений гаплогрупп митохондриальной ДНК человека в Африке», Труды Королевского общества B: биологические науки, 276 (1655): 367–73, Дои:10.1098 / rspb.2008.0785, ЧВК  2674340, PMID  18826938
  • Айала, Ф (1995), «Миф о Еве: молекулярная биология и происхождение человека», Наука, 270 (5244): 1930–36, Bibcode:1995Научный ... 270.1930A, Дои:10.1126 / science.270.5244.1930, PMID  8533083
  • Balloux, F; Хэндли, ЖЖ; Жомбарт, Т; Лю, H; Manica, A (2009), «Климат сформировал всемирное распределение вариаций последовательности митохондриальной ДНК человека», Proc Biol Sci, 276 (1672): 3447–55, Дои:10.1098 / rspb.2009.0752, ЧВК  2817182, PMID  19586946
  • Бехар, D; Виллемс; Судьял; Блю-Смит; Перейра; Мецпалу; Скоццари; Маккан; Цур (май 2008 г.), «Рассвет человеческого матрилинейного разнообразия», Американский журнал генетики человека, 82 (5): 1130–40, Дои:10.1016 / j.ajhg.2008.04.002, ЧВК  2427203, PMID  18439549
  • Браун, WM (июнь 1980 г.), «Полиморфизм митохондриальной ДНК человека, выявленный с помощью анализа эндонуклеаз рестрикции», Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки, 77 (6): 3605–09, Bibcode:1980PNAS ... 77.3605B, Дои:10.1073 / pnas.77.6.3605, ЧВК  349666, PMID  6251473
  • Cann, RL; Стоункинг, М; Уилсон, AC (1987), "Митохондриальная ДНК и эволюция человека", Природа, 325 (6099): 31–36, Bibcode:1987 Натур. 325 ... 31C, Дои:10.1038 / 325031a0, PMID  3025745, S2CID  4285418
  • Кокс, член парламента (август 2008 г.), «Точность молекулярного датирования со статистикой rho: отклонения от сливающихся ожиданий в рамках ряда демографических моделей», Гм. Биол., 80 (4): 335–57, Дои:10.3378/1534-6617-80.4.335, PMID  19317593, S2CID  207701422
  • Докинз, Ричард (2004), Сказка предка: паломничество к истокам эволюции, Бостон: Хоутон Миффлин, ISBN  978-0-618-00583-3
  • Endicott, P; Хо, С.Ю. (апрель 2008 г.), «Байесовская оценка скорости замещения митохондрий человека», Am. J. Hum. Genet., 82 (4): 895–902, Дои:10.1016 / j.ajhg.2008.01.019, ЧВК  2427281, PMID  18371929
  • Endicott, P; Ho, SY; Мецпалу, М; Стрингер, К. (сентябрь 2009 г.), «Оценка митохондриальной шкалы времени эволюции человека», Trends Ecol. Evol., 24 (9): 515–21, Дои:10.1016 / j.tree.2009.04.006, PMID  19682765
  • Excoffier, L; Янг, З. (октябрь 1999 г.), «Вариация скорости замещения между участками в митохондриальной гипервариабельной области I человека и шимпанзе», Мол. Биол. Evol., 16 (10): 1357–68, Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026046, PMID  10563016
  • Фельзенштейн, Дж. (Апрель 1992 г.), «Оценка эффективного размера популяции по выборкам последовательностей: неэффективность попарных и сегрегационных сайтов по сравнению с филогенетическими оценками», Genet. Res., 59 (2): 139–47, Дои:10.1017 / S0016672300030354, PMID  1628818
  • Феррис, SD; Браун, ВМ; Дэвидсон, WS; Уилсон, AC (октябрь 1981 г.), «Обширный полиморфизм в митохондриальной ДНК обезьян», Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ., 78 (10): 6319–23, Bibcode:1981PNAS ... 78.6319F, Дои:10.1073 / pnas.78.10.6319, ЧВК  349030, PMID  6273863
  • Гиббонс, Энн (январь 1998 г.), «Калибровка митохондриальных часов», Наука, 279 (5347): 28–29, Bibcode:1998Sci ... 279 ... 28G, Дои:10.1126 / science.279.5347.28, PMID  9441404, S2CID  29855766
  • Гондер, МК; Мортенсен, HM; Рид, Ф.А.; де Соуза, А; Тишкофф, С.А. (декабрь 2007 г.), "Анализ последовательности генома цельной мтДНК древних африканских линий", Мол. Биол. Evol., 24 (3): 757–68, Дои:10.1093 / molbev / msl209, PMID  17194802
  • Hazelwood, L; Стил, Дж. (2004), "Пространственная динамика расселения людей: ограничения на моделирование и археологическое подтверждение", Журнал археологической науки, 31 (6): 669–79, Дои:10.1016 / j.jas.2003.11.009
  • Ho, SY; Ларсон, Дж. (Февраль 2006 г.), «Молекулярные часы: когда времена меняются.'", Тенденции Genet., 22 (2): 79–83, Дои:10.1016 / j.tig.2005.11.006, PMID  16356585
  • Ингман, М; Kaessmann, H; Pääbo, S; Гилленстен, У. (декабрь 2000 г.), "Вариации митохондриального генома и происхождение современного человека", Природа, 408 (6813): 708–13, Bibcode:2000Натура 408..708И, Дои:10.1038/35047064, PMID  11130070, S2CID  52850476
  • Kaessmann, H; Пэабо, С. (январь 2002 г.), «Генетическая история человека и человекообразных обезьян», J. Intern. Med., 251 (1): 1–18, Дои:10.1046 / j.1365-2796.2002.00907.x, PMID  11851860, S2CID  7453672
  • Лоогвяли, Ева-Лийс; Кивисилд, Тоомас; Маргус, Тыну; Виллемс, Ричард; О'Рурк, Деннис; и другие. (2009), О'Рурк, Деннис (редактор), «Объяснение несовершенства молекулярных часов митохондрий гоминидов», PLOS ONE, 4 (12): e8260, Bibcode:2009PLoSO ... 4.8260L, Дои:10.1371 / journal.pone.0008260, ЧВК  2794369, PMID  20041137
  • Кимура, Мотоо; Охта, Томоко (2001), "Теоретические аспекты популяционной генетики", Монографии по популяционной биологии, Издательство Принстонского университета, 4: 1–219, ISBN  978-0-691-08098-7, PMID  5162676
  • Loewe, L; Шерер, С. (ноябрь 1997 г.), «Митохондриальная Ева: сюжет сгущается», Тенденции в экологии и эволюции, 12 (11): 422–23, Дои:10.1016 / S0169-5347 (97) 01204-4, PMID  21238138
  • Maca-Meyer, N; Гонсалес, AM; Ларруга, JM; Флорес, К; Кабрера, В.М. (2001), «Основные геномные митохондриальные линии определяют ранние человеческие экспансии», BMC Genet., 2 (1): 13, Дои:10.1186/1471-2156-2-13, ЧВК  55343, PMID  11553319
  • Mishmar, D; Руис-Песини, Э; Голик, П; Маколей, V; Clark, AG; Хоссейни, S; Брэндон, М; Исли, К; и другие. (Январь 2003 г.), «Естественный отбор сформировал региональные вариации мтДНК у людей», Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки, 100 (1): 171–76, Bibcode:2003ПНАС..100..171М, Дои:10.1073 / pnas.0136972100, ЧВК  140917, PMID  12509511
  • Nei, M (ноябрь 1992 г.), "Возраст общего предка митохондриальной ДНК человека", Мол. Биол. Evol., 9 (6): 1176–8, Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040785, PMID  1435241
  • Nielsen, R; Бомонт, Массачусетс (март 2009 г.), «Статистические выводы в филогеографии», Мол. Ecol., 18 (6): 1034–47, Дои:10.1111 / j.1365-294X.2008.04059.x, PMID  19207258, S2CID  13613087
  • Оппенгеймер, Стивен (2004), Настоящая канун: путешествие современного человека из Африки, Нью-Йорк: Кэрролл и Граф, ISBN  978-0-7867-1334-9
  • Причард, JK; Зайльстад, штат Монтана; Перес-Лезаун, А; Фельдман, М.В. (1999), "Рост популяции человеческих Y-хромосом: исследование микросателлитов Y-хромосомы", Мол Биол Эвол, 16 (12): 1791–98, Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026091, PMID  10605120
  • Рид, Ф.А.; Тишкофф, С.А. (2006), «Африканское человеческое разнообразие, происхождение и миграции», Текущее мнение в области генетики и развития, 16 (6): 597–605, Дои:10.1016 / j.gde.2006.10.008, PMID  17056248
  • Роде, DL; Олсон, S; Чанг, JT (сентябрь 2004 г.), «Моделирование недавнего общего предка всех живых людей» (PDF), Природа, 431 (7008): 562–66, Bibcode:2004Натура.431..562R, CiteSeerX  10.1.1.78.8467, Дои:10.1038 / природа02842, PMID  15457259, S2CID  3563900
  • Сантос, К; Sierra, B; Альварес, Л; Рамос, А; Fernández, E; Nogués, R; Алуйя, член парламента (2008), "Частота и характер гетероплазмии в контрольной области митохондриальной ДНК человека", Дж Мол Эвол, 67 (2): 191–200, Bibcode:2008JMolE..67..191S, Дои:10.1007 / s00239-008-9138-9, PMID  18618067, S2CID  1143395
  • Шаффнер, С.Ф. (2004), "Х-хромосома в популяционной генетике", Природа Обзоры Генетика, 5 (1): 43–51, Дои:10.1038 / nrg1247, PMID  14708015, S2CID  15772901
  • Соарес, P; Эрмини, L; Томсон, Н. Мормина, М; Рито, Т; Рёль, А; Салас, А; Оппенгеймер, S; Маколей, В. (июнь 2009 г.), «Поправка на очищающий отбор: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека», Американский журнал генетики человека, 84 (6): 740–59, Дои:10.1016 / j.ajhg.2009.05.001, ЧВК  2694979, PMID  19500773
  • Suissa, S; Ван, З; Пул, Дж; Wittkopp, S; Федер, Дж; Shutt, TE; Уоллес, округ Колумбия; Шадель, GS; Мишмар, Д. (2009), Десалл, Роб (редактор), «Древние генетические варианты мтДНК модулируют транскрипцию и репликацию мтДНК», PLOS Genetics, 5 (5): e1000474, Дои:10.1371 / journal.pgen.1000474, ЧВК  2673036, PMID  19424428
  • Сайкс, Брайан (2001), Семь дочерей Евы, Нью-Йорк: Нортон, ISBN  978-0-393-02018-2
  • Сайкс, Брайан Д. (2003), Проклятие Адама: будущее без мужчин, Лондон: Бантам, ISBN  978-0-593-05005-7
  • Такахата, Н. (январь 1993 г.), «Аллельная генеалогия и эволюция человека», Мол. Биол. Evol., 10 (1): 2–22, Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a039995, PMID  8450756
  • Takahata, N; Ли, SH; Сатта, Y (2001), "Проверка мультирегиональности современного человеческого происхождения", Мол Биол Эвол, 18 (2): 172–83, Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003791, PMID  11158376
  • Тамура, К; Неи, М. (май 1993 г.), «Оценка количества замен нуклеотидов в контрольной области митохондриальной ДНК у людей и шимпанзе», Мол. Биол. Evol., 10 (3): 512–26, Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040023, PMID  8336541
  • Тан, H; Зигмунд, Д. О.; Шен, П; Oefner, PJ; Feldman, MW (май 2002 г.), «Частотная оценка времени слияния на основе данных нуклеотидной последовательности с использованием разбиения на основе дерева», Генетика, 161 (1): 447–59, ЧВК  1462078, PMID  12019257
  • Бдительный, L; Pennington, R; Харпендинг, H; Кочер, Т.Д .; Уилсон, AC (декабрь 1989 г.), «Последовательности митохондриальной ДНК в отдельных волосках у населения южной Африки», Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки, 86 (23): 9350–4, Bibcode:1989PNAS ... 86,9350 В, Дои:10.1073 / пнас.86.23.9350, ЧВК  298493, PMID  2594772
  • Тишкофф С.А.; -Гондер, МК; Henn, BM; Мортенсен, H; Рыцарь, А; Gignoux, C; Fernandopulle, N; Лема, G; Ньямбо, ТБ (2007), «История говорящих по клику популяций Африки на основе генетической изменчивости мтДНК и Y-хромосомы», Молекулярная биология и эволюция, 24 (10): 2180–95, Дои:10.1093 / молбев / мсм155, PMID  17656633
  • Тишкофф, С. А .; Рид, Ф. А .; Friedlaender, F. R .; Ehret, C .; Ranciaro, A .; Froment, A .; Hirbo, J. B .; Awomoyi, A. A .; Бодо, Ж.-М. (2009), «Генетическая структура и история африканцев и афроамериканцев», Наука, 324 (5930): 1035–44, Bibcode:2009Sci ... 324.1035T, Дои:10.1126 / science.1172257, ЧВК  2947357, PMID  19407144
  • Бдительный, L; Стоункинг, М; Харпендинг, H; Хоукс, К; Уилсон, AC (сентябрь 1991 г.), «Африканские популяции и эволюция митохондриальной ДНК человека», Наука, 253 (5027): 1503–07, Bibcode:1991Научный ... 253.1503V, Дои:10.1126 / science.1840702, PMID  1840702
  • Уотсон Э., Форстер П., Ричардс М., Бандельт Х. Дж. (Сентябрь 1997 г.), "Митохондриальные следы экспансии человека в Африке", Am. J. Hum. Genet., 61 (3): 691–704, Дои:10.1086/515503, ЧВК  1715955, PMID  9326335
  • Wilson, Allan C .; Канн, Ребекка Л .; Карр, Стивен М .; Джордж, Мэтью; Gyllensten, Ulf B .; Helm-Bychowski, Kathleen M .; Higuchi, Russell G .; Палумби, Стивен Р.; Prager, Ellen M .; Сейдж, Ричард Д .; Стоункинг, Марк (1985), «Митохондриальная ДНК и две точки зрения на эволюционную генетику», Биол Дж Линн Соц Лондон., 26 (4): 375–400, Дои:10.1111 / j.1095-8312.1985.tb02048.x
  • Wilder, JA; Мобашер, Z; Хаммер, М.Ф. (2004), "Генетические доказательства неравных эффективных размеров популяций женщин и мужчин", Мол Биол Эвол, 21 (11): 2047–57, Дои:10.1093 / молбев / мш214, PMID  15317874
  • Белый, TD; Асфау, B; Бейене, Y; Хайле-Селассие, Y; Лавджой, Колорадо; Suwa, G; WoldeGabriel, G (октябрь 2009 г.), «Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминидов», Наука, 326 (5949): 75–86, Bibcode:2009Наука ... 326 ... 75 Вт, Дои:10.1126 / science.1175802, PMID  19810190, S2CID  20189444

внешние ссылки